Anapsida

Anapsida Anapsis lebka

j: jugal , p: parietální , po: postorbital , q: čtverec ,

qj: quadratojugal , sq: squamosal Klasifikace
Panování Animalia
Větev Chordata
Dílčí embr. Obratlovců
Super třída Tetrapoda
Clade Amniota
Clade Sauropsida
Třída Reptilia

Podtřída

Anapsida
Osborn , 1903

Taxony nižšího řádu

Fylogenetická klasifikace

Pozice:

Tyto anapsids ( Anapsida ) tvoří podtřídu tetrapod obratlovců . Termín anapsid je jim připisován z důvodu absence časových štěrbin na úrovni lebky a v protikladu k synapsidním (1 jámě) a diapsidním (2 jámám ) zvířatům . Dříve se věřilo, že želvy , řád Testudinů , patří do této podtřídy. Dnes někteří autoři považují testudiny za diapsidy, které ztratily temporální fossy.

Ukotvení želv ve smyslu anapsidů

Zatímco o anapsidových plazech se tradičně hovořilo, jako by šlo o monofyletickou skupinu , bylo navrženo, že několik skupin plazů s anapsidovou lebkou může být nějakým způsobem spjato. Vědci stále diskutují o přesném vztahu mezi bazálními (původními) plazy, které se poprvé objevily v pozdním karbonu, a různými permskými plazy, které měly anapsidní lebku a želvy. Nicméně, to bylo později navrhl, že anapsid podobné želva lebka byla kvůli obrácení, spíše než anapsid sestupu. Většina moderních paleontologů věří, že Testudiny jsou potomky diapsidních plazů, kteří ztratili své časové okno. Novější morfologické fylogenetické studie s ohledem na tuto skutečnost pevně zařadily želvy do diapsidů, přičemž některé místní želvy představovaly sesterskou skupinu pro existující archosaury nebo častěji pro Lepidosauromorpha .

Fylogenetická poloha

Všechny molekulární studie silně potvrdily umístění želv v diapsidách, přesněji v Archosaurii (skupina včetně Dinosaurie ) nebo aby se z nich stala sourozenecká skupina . Jedna z nejnovějších molekulárních studií publikovaná 23. února 2012 však naznačuje, že želvy jsou lepidosauromorfní diapsidy , které více souvisejí s Lepidosauria , Lacerticia nebo dokonce s hady .

Opětovná analýza dřívějších fylogenií naznačuje, že želvy klasifikují jako anapsidy, a to jednak proto, že tuto klasifikaci předpokládali (většina z nich studuje anapsidní typ želv), jednak proto, že nezískali dostatek vzorků existujících a fosilních taxonů k vytvoření kladogramu . Předpokládá se, že se testudiny před 200 až 279 miliony let odchýlily od jiných diapsidů , ačkoli debata zdaleka není urovnána. Ačkoli se procolophonids podařilo přežít v triasu , většina ostatních plazů s anapsidovými lebkami, včetně millerettidů , nycteroleteridů a pareiasaurů , vyhynula během permského triasu .

Navzdory molekulárním studiím některé důkazy odporují jejich klasifikaci jako diapsidů. Všechny známé diapsidy vylučují kyselinu močovou jako dusíkatý odpad a není znám žádný případ, že by se diapida vrátila k vylučování močoviny, a to ani při návratu k polo-vodnímu životnímu stylu. Například krokodýli jsou vždy uricotelní, i když jsou také částečně amonoteličtí, což znamená, že část svého odpadu vylučují jako amoniak. Ureotelismus se jeví jako podmínka předků v primitivních amniotech a zachovávají si jej savci, kteří pravděpodobně zdědili urotelismus od svých předků synapsidů . Ulotelismus by tedy naznačoval, že želvy jsou spíše anapsidy než diapsidy. Jediný známý uricotelický chelonian je pouštní želva , která ji pravděpodobně vyvinula nedávno, aby se přizpůsobila pouštním stanovištím. Někteří pouštní savci jsou také uricotelians. Jelikož jsou tedy prakticky všichni známí savci ureotelici, je uricotelní adaptace pravděpodobně výsledkem konvergence mezi pouštními druhy. Želvy by proto měly být jediným známým případem uricotelického plazu, který se vrací k ureotelickému.

Poznámky

  1. (in) M. & O. deBraga Rieppel, „  Reptile phylogeny and the Interrelationships of turtles  “ , Zoological Journal of the Linnean Society , sv.  120, n o  3,1997, str.  281-354 ( souhrn )
  2. M. deBraga a O. Rieppel , „  Fylogeneze plazů a vzájemné vztahy želv  “, Zoological Journal of the Linnean Society , sv.  120, n o  3,1997, str.  281–354 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.1997.tb01280.x , číst online )
  3. Linda A. Tsuji a Johannes Muller, „  Shromažďování historie parareptilií: fylogeneze, diverzifikace a nová definice kladu  “, Fossil Record , sv.  12, n o  1,2009, str.  71–81 ( DOI  10,1002 / mmng. 200800011 )
  4. Marcello Ruta, Juan C. Cisneros, Torsten Liebrect, Linda A. Tsuji a Johannes Muller, „  Amnioti v důsledku velkých biologických krizí: faunální obrat mezi parareptily a masové vyhynutí na konci permu  “, paleontologie , sv.  54, n o  5,2011, str.  1117–1137 ( DOI  10.1111 / j.1475-4983.2011.01051.x )
  5. Susan E. Evans, „  Časný plaz kuehneosauridů (Reptilia: Diapsida) z raného triasu Polska  “, Paleontologica Polonica , sv.  65,2009, str.  145–178 ( číst online ).
  6. Magdalena Borsuk - Białynicka; a Susan E. Evans, „  Archosauromorf s dlouhým hrdlem z raného triasu Polska  “, Paleontologica Polonica , sv.  65,2009, str.  203–234 ( číst online )
  7. Rieppel O, DeBraga M, „  Želvy jako diapsoví plazi  “, Nature , roč.  384, n O  6608,1996, str.  453–5 ( DOI  10.1038 / 384453a0 , Bibcode  1996 Natat.384..453R )
  8. Chun Li , Xiao-Chun Wu , Olivier Rieppel , Li-Ting Wang a Li-Jun Zhao , „  Želva předků z pozdního triasu jihozápadní Číny  “, Nature , sv.  456, n O  7221,27. listopadu 2008, str.  497–501 ( PMID  19037315 , DOI  10.1038 / nature07533 , Bibcode  2008Natur.456..497L )
  9. Constanze Bickelmann, Johannes Müller a Robert R. Reisz, „  Enigmatická diapsida Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) z horního permu na Madagaskaru a parafyly mladých jediných plazů  “, Canadian Journal of Earth Sciences , sv.  49, n o  9,2009, str.  651–661 ( DOI  10.1139 / E09-038 , Bibcode  2009CaJES..46..651S )
  10. Robert R. Reisz, Sean P. Modesto a Diane M. Scott, „  Nový raně permský plaz a jeho význam v rané evoluci diapsidů  “, Proceedings of the Royal Society B , sv.  278, n o  17252011, str.  3731–3737 ( PMID  21525061 , PMCID  3203498 , DOI  10.1098 / rspb.2011.0439 )
  11. Chun Li , Olivier Rieppel , Xiao-Chun Wu , Li-Jun Zhao a Li-Ting Wang , „  Nový triasový mořský plaz z jihozápadní Číny  “, Journal of Vertebrate Paleontology , sv.  31, n O  22011, str.  303–312 ( DOI  10.1080 / 02724634.2011.550368 , číst online )
  12. Hideyuki Mannena a Li, Steven S. -L., „  Molekulární důkazy o kladu želv  “, Molecular Phylogenetics and Evolution , sv.  13, n o  1,Říjen 1999, str.  144–148 ( PMID  10508547 , DOI  10,1006 / mpev.1999.0640 )
  13. R. Zardoya a A. Meyer , „  kompletní mitochondriální genom naznačuje diapsidní afinity želv  “, Proč Natl Acad Sci USA , sv.  95, n o  24,1998, str.  14226–14231 ( ISSN  0027-8424 , PMID  9826682 , PMCID  24355 , DOI  10.1073 / pnas.95.24.14226 , Bibcode  1998PNAS ... 9514226Z )
  14. N. Iwabe , Hara, Y., Kumazawa, Y., Shibamoto, K., Saito, Y., Miyata, T. a Katoh, K., „  Sesterský vztah želv k ptačí-krokodýlí clade odhalený jadernou energií Proteiny kódované DNA  “, Molecular Biology and Evolution , sv.  22, n o  4,29. prosince 2004, str.  810–813 ( PMID  15625185 , DOI  10,1093 / molbev / msi075 )
  15. Jonas Roos , Aggarwal, Ramesh K. a Janke, Axel, „  Rozšířené mitogenomické fylogenetické analýzy přinášejí nový pohled na krokodýlí evoluci a jejich přežití hranice křídy - terciáře  “, Molecular Phylogenetics and Evolution , sv.  45, n O  2listopadu 2007, str.  663–673 ( PMID  17719245 , DOI  10.1016 / j.ympev.2007.06.018 )
  16. Y. Katsu , Braun, EL, Guillette, LJ Jr. a Iguchi, T., „ Od plazové fylogenomiky  k plazivým genomům: analýzy c-Jun a DJ-1 protoonkogenů  “, Cytogenetic and Genome Research , sv.  127 n kostí  2-4,17. března 2010, str.  79–93 ( PMID  20234127 , DOI  10.1159 / 000297715 )
  17. NG Crawford , BC Faircloth , JE McCormack , RT Brumfield , K. Winker a TC Glenn , „  Více než 1000 ultrakonzervovaných prvků poskytuje důkaz, že želvy jsou sesterskou skupinou archosaurů  “, Biology Letters , sv.  8, n o  5,2012, str.  783–6 ( PMID  22593086 , PMCID  3440978 , DOI  10.1098 / rsbl.2012.0331 )
  18. Tyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King a Kevin J. Peterson, „  MicroRNAs support a turtle + lizard clade  “, Biology Letters , sv.  8, n o  1,23. února 2012, str.  104-107 ( PMID  21775315 , PMCID  3259949 , DOI  10,1098 / rsbl.2011.0477 )
  19. MJ Benton , Paleontologie obratlovců , Londýn, Blackwell Science Ltd,2000, 2 nd  ed. , 452  s. ( ISBN  978-0-632-05614-9 ), 3. vyd. 2004 ( ISBN  0-632-05637-1 )

Související články

externí odkazy