Tonsil nebo mandlí komplex je i jádro se nachází v antero-vnitřní oblasti spánkového laloku v uncus , v přední části hipokampu a pod peritoneální kůry.
Je součástí limbického systému a podílí se na rozpoznávání a hodnocení emoční valence smyslových podnětů, v asociativním učení a souvisejících behaviorálních a vegetativních reakcích, zejména ve strachu a úzkosti. Amygdala se říká, že funguje jako varovný systém a také se podílí na vnímání potěšení.
Termín amygdala je vypůjčen z latinské amygdaly „mandle“, sám je vypůjčen z řečtiny ἀμυγδάλη „mandle“. Německý fyziolog Burdach (1776-1847) je považován za prvního, kdo používá termín amygdala k popisu formování šedé hmoty mandlového tvaru v přední poloze spánkového laloku.
Amygdala primátů je komplex jádra mandlového tvaru složený z nejméně 13 jader umístěných v anteromediální oblasti spánkového laloku . Z hlediska konektivity lze tento jádrový komplex rozdělit do tří skupin:
Amygdala zažívá během prvních let značný růst. Během tohoto období se ženské limbické struktury vyvíjejí rychleji než mužské. U žen amygdala dosahuje svého plného růstového potenciálu asi rok a půl před vrcholem mužského vývoje. Z tohoto důvodu je mužská amygdala relativně větší.
Amygdala je bohatá na androgenní receptory „jaderné receptory, které se vážou na testosteron“, které hrají roli v genové expresi. Ačkoli je testosteron přítomen také v ženských hormonálních systémech, muži mají vyšší hladinu testosteronu. Objem šedé hmoty na amygdale závisí na hladině testosteronu, což může přispět ke zvýšení mužské hmoty amygdaly. Kromě velikosti existují pozorovatelné vývojové rozdíly mezi pravými a levými mandlemi. Levá amygdala dosahuje svého maximálního vývoje přibližně 1,5 až 2 roky před pravou amygdalou.
Správná amygdala je spojena s reakcí na děsivé podněty a rozpoznáváním obličeje. Je odvozeno, že časný vývoj levé amygdaly umožňuje kojencům detekovat nebezpečí. V dětství amygdala reaguje odlišně na lidi stejného pohlaví ve srovnání s lidmi opačného pohlaví. Tato reaktivita klesá až do dospívání, kdy se značně zvyšuje v pubertě.
Amygdala je jednou z nejlépe pochopených oblastí mozku, pokud jde o sexuální dimorfismus . Amygdala je větší u mužů než u žen, u dětí ve věku 7-11 let, u dospělých iu dospělých potkanů). V roce 2019 studie pozorovala na myším modelu vliv steroidních hormonů na prenatální vývoj amygdaly, což vedlo k násilnějším sociálním hrám u mladých mužů. Ve skutečnosti, v kritickém okamžiku ve vývoji amygdala, endokanabinoidy podporují fagocytózu a astrocyty , které mikroglií , a tím přispět k sexuální diferenciace tohoto orgánu ovlivňují sociální chování jednotlivce.
Kromě velikosti byly pozorovány další funkční a strukturální rozdíly mezi mužskými a ženskými mandlemi. Aktivace amygdaly byla pozorována u subjektů sledujících hororové filmy a podprahové podněty . Výsledky studie ukázaly rozdílnou lateralizaci amygdaly u mužů a žen. Paměť filmu korelovala se zvýšenou aktivitou levé amygdaly u žen, přímo u mužů. Jedna studie ukázala, že ženy mají v průměru tendenci pamatovat si emocionálně silné události lépe než muži.
Správná amygdala souvisí s činem stejně jako s negativními emocemi, což může pomoci vysvětlit, proč muži mají tendenci fyzicky reagovat na emočně stresující podněty. Levá amygdala umožňuje zapamatovat si detaily, ale také vyvolává reakce na emočně stresující podněty spíše v myšlenkách než v akci.
Většina vláken přicházejících a opouštějících kortikomediální komplex prochází terminální stria , cestou, která vede na vnitřní hranici kaudátového jádra .
Cesty vstupující do amygdaly lze rozdělit do 6 kategorií podle jejich původu:
Cesty opouštějící amygdalu jsou rozděleny do 5 kategorií podle toho, zda se promítají na:
Hlavní funkcí amygdaly je dekódování stimulů, které by mohly být pro tělo nebezpečné .
Basolaterální část amygdaly je přímo spojena s kortikálními strukturami, které jí posílají vizuální, sluchové, somatosenzorické a chuťové informace z prostředí. Centrální jádra přijímají čichové informace. Tyto různé senzorické informace jsou poté přenášeny prostřednictvím vnitřních spojení komplexu mandlí do centromediální mandle.
Pokud jsou tyto informace analyzovány jako nebezpečné pro tělo (nebo obecněji jako relevantní), způsobí to aktivaci únikových cest k hypotalamu a mozkovému kmeni . Tyto cesty jsou ideální pro generování odpovědí z endokrinního systému, autonomního nervového systému a somatomotorických cest spojených s emocemi. Amygdala dává emoční rozměr smyslových zážitků relevantních pro organismus.
Komplex mandlí je součástí okruhu strachu, který Joseph Ledoux rozdělil na dva:
Analýza stimulu kůrou udrží nebo zpomalí působení amygdaly na mozkové struktury odpovědné za fyziologické vyjádření strachu.
„Had Josepha LeDouxe “ (1994) ilustruje působení tohoto okruhu. Turista chodí po přírodě a vidí, co si myslí, že je had. Krátká cesta aktivuje okamžitou reakci na vyděšení a zpětný ráz strachu. Dlouhou cestou po krátké latenci dorazí informace do zrakové kůry ( okcipitální laloky ) a poté do sémantické kůry ( časové laloky ). Pokud se skutečně jedná o hada, vizuální kůra posiluje tonzilární působení a udržuje tělesné reakce. Pokud je to hůl, akce v mandlích je zpomalena a tělesné reakce ustupují.
Akce v mandlích má roli přežití: je lepší brát hůl pro hada a jednat v bezpečí, než riskovat, že si hada pomýlíte s hůlkou.
Ústředním bodem modelu aktivace strachu LeDouxe (1996) je, že amygdala může být aktivována rychle a nevědomě „nízkou cestou“ procházející thalamem, aniž by vystoupala do kůry. Tuto cestu specifikovali Morris et al. (1999), kteří prokázali, že aktivace pravé amygdaly maskovaným stimulem (neviděným vědomě) probíhá přes superior colliculus a pulvinar (thalamu), aniž by prošla kůrou:
vizuální ošetření → horní colliculus → pulvinar → pravá mandle → reakce„Vysoká cesta“, která prochází thalamem a primární zrakovou kůrou, pak jde do spánkového laloku na horním spánkovém žlábku a fusiformní gyrus pak na amygdalu. Může poskytnout velmi rafinovanou analýzu, ale pomalejší než „nízký kanál“, který je velmi rychlý, ale docela hrubý. Nízký subkortikální přístup nevyžaduje pozornost, je automatický. Naopak, vysoká kortikální dráha je nepřímá a integruje sofistikovanější kognitivní informace.
U koček vede elektrická stimulace amygdaly k:
- okamžitému zastavení probíhajícího chování následovanému hledáním pohybů
- erekci srsti, močení;
- vrčení, syčení;
- postoj k útoku;
- zvýšený krevní tlak a tachykardie ;
- zvýšení hladiny kortikosteronu v krevní plazmě.
U lidí se stimulace amygdaly provádí u probuzených pacientů během předoperačního průzkumu k vymezení epileptogenní zóny pacientů s těžkou epilepsií . Elektrická stimulace amygdaly způsobuje pocity strachu a úzkosti a autonomní reakce strachu.
U opic má bilaterální léze amygdaly za následek poměrně dramatické změny v chování, označované jako syndrom Klüver-Bucy . Zvířata zůstávají lhostejná k podnětům, které obvykle způsobují v jejich kongenerech velký strach. Vždy zůstávají klidní, učenliví, nerozpoznávají předměty ( vizuální agnosie ), praktikují nadměrné manuální a ústní zkoumání předmětů, nerozlišují jídlo od nepoživatelných předmětů, ani nedělají rozdíly mezi svými sexuálními partnery (snaží se spojit s muži nebo ženami , s jinými zvířaty nebo předměty).
Tato stará pozorování byla nedávno převzata Amaral et al (2003) na dospělých opicích rhesus a na opicích mláďat. Léze amygdaly u dospělých způsobují snížení strachu z hadů (ve formě hračky), ale nevyvolávají významné změny v sociálním a přidruženém chování. Naopak, léze u dvoutýdenního dítěte vychovávaného matkou mění jejich chování. Stejně jako dospělí vykazují absenci strachu z hadů, ale na rozdíl od nich vykazují větší strach, když jsou umístěni do nového sociálního prostředí. Amygdala je kritickou součástí systému pro hodnocení potenciálních rizik pro životní prostředí.
U lidí jsou bilaterální léze amygdaly nebo obecněji spánkových laloků spojeny se syndromem Klüver-Bucy . Léze amygdaly vyskytující se v raném věku způsobuje deficit v rozpoznávání výrazů obličeje strachu, ale také hněvu, překvapení a znechucení. Subjekty nevyvíjejí nedůvěru k obličejům, které jsou neznámé, považovány za zřídka a nedůvěryhodné. Poškození mandlí způsobuje neschopnost vyjádřit emoce. Pokud je před ním had, zraněný pacient řekne: „Mám se bát, ale opravdu se nebojím“ a nebude mít žádný somatický projev strachu.
Tyto studie naznačují zapojení amygdaly do přiřazování pozitivní nebo negativní hodnoty prožívaným událostem, aby na ně mohla reagovat vhodnou emoční reakcí a chováním .
Odstranění správné amygdaly u některých pacientů mělo za následek úplnou neschopnost cítit strach, dokonce i za přítomnosti smyslové informace, která by jej normálně vyvolala. Toto odstranění pravé amygdaly u dvou pacientů významně zmírnilo příznaky posttraumatického stresu .
Vědci zjistili, že v důsledku poškození mozku, zejména amygdaly, žena s chorobou Urbach-Wiethe nemohla cítit strach .
Experimenty na potkanech týkající se klasického podmíněného strachu (LeDoux, 1998) ukazují, že tento obvod je již přítomen u mnoha savců.
Klasická averzivní klimatizace | |||
Fáze opakování | Neutrální stimul SC ↔ zvuk |
Bezpodmínečný podnět IF elektrický šok - → |
Bezpodmínečná reakce zmrazení RI |
2 e Fáze | SC podmíněný stimul | ———————— → | Emoční podmíněná reakce RCE |
Podle studijního modelu společnosti LeDoux spojujeme nepříjemný „jednoznačný“ stimul (například elektrický šok), nepodmíněný (nebo bezpodmínečný ) strachový stimul SI, se stimulem, který je sám o sobě neutrální (například zvuk), podmíněný strachový stimul SC. Samotný neutrální stimul způsobuje u krysy pouze průzkumnou akci. Po opakování asociace SC-SI bude krysa reagovat stejným způsobem na podmíněný stimul jako na nepodmíněný stimul, a to i v případě jeho nepřítomnosti: úplně se zastaví, zamrzne ( zmrazí ).
Před úpravou vyvolal bezpodmínečný stimul SI (elektrický šok) bezpodmínečnou odezvu RI (zmrazení). Po kondicionování získává neutrální stimul (zvuk) averzní vlastnosti a stává se podmíněným SC stimulem schopným vyvolat emocionálně podmíněnou reakci RCE (strach, zmrazení).
Tato metodika potvrzuje hypotézu strachu z okruhu, protože pokud si člověk po kondici zraní sluchovou kůru nebo krysí hipokampus, odezva na strach zůstane zachována. Na druhou stranu je vyloučeno, pokud je amygdala poškozena. Toto učení proto dobře odpovídá jevům plasticity v několika tonzilárních strukturách. Bazální laterální jádro by bylo místem konvergence mezi nepodmíněnou informací a podmíněnou informací.
V amygdale je laterální jádro L bránou pro smyslové informace z thalamu nebo kůry a centrální jádro C působí jako brána do hypotalamu a mozkového kmene . Postranní jádro L vyčnívá přímo a nepřímo do centrálního jádra. Elektrofyziologické studie identifikovaly dvě skupiny buněk v postranním jádru, první se podílela na počátečním učení a druhá na ukládání paměti. Říká se, že tyto oblasti mají asi 12 000 neuronů a nacházejí se v hřbetní části postranního jádra.
Rozpoznávání emocí zahrnuje více mozkových struktur, které jsou součástí limbických nebo paralimbických struktur . Amygdala má převládající roli v rozpoznávání výrazů obličeje strachu (Morris et al. , 1996, 1998). V posledních letech však studie neuroimagingu ukázaly, že aktivace amygdaly se vyskytuje u mnohem širšího spektra emocí než u strachu. Neuroimaging rovněž zjištěno, že velmi nepříjemný zápach podněty vyvolala bilaterální aktivaci amygdala a orbitofrontal oblasti vlevo.
Pohled na děsivou událost aktivuje amygdalu, ale pohled na vyděšenou tvář také aktivuje amygdalu. Jak to v sémantice často bývá, člověk chápe emoce nebo jednání jiné osoby tím, že se staví na své místo, tím, že neuronálně evokuje to, co sám dříve zažil.
Paradoxní výsledek pro hypotézu, že amygdala je modul specializující se na zpracování informací ohrožujících organismus, byl získán porovnáním účinku rozzlobeného obličeje, který má přímý a ohrožující pohled, s obličejem vyděšeným. Není to první typ obličeje, který aktivuje amygdalu nejvíce, ale je to druhý.
Pokud jde o zpracování textu, byla aktivace amygdaly pozorována u averzivních nebo výhružných slov (například „znásilnění“, „vražda“) ve srovnání s neutrálními slovy. Studie fMRI však zjistila, že emočně pozitivní nebo negativní slova aktivovala levou amygdalu více než neutrální slova. Emocionálně pozitivní slova dále aktivují oblasti striata zapojené do systému odměn .
Nedávný vývoj v oblasti neuroimagingu přinesl množství měření aktivace amygdaly, které vedly k různým interpretacím a dokonce ke kontroverzím o její skutečné funkci. Metaanalýza 385 zobrazovacími studií emocionální zpracování amygdala, zahrnující 1324 pokusů na 5307 jedinců, které lze identifikovat experimentální faktory charakteristiku pravděpodobnosti amygdaly aktivace (Costafreda et al., 2008).
Všechny emoční podněty jsou spojeny s větší pravděpodobností aktivace amygdaly než neutrální podněty. Ale mezi emocemi má strach a znechucení větší pravděpodobnost aktivace amygdaly než štěstí a nespecifické pozitivní emoce . Pořadí pravděpodobností je:
Amygdala primárně funguje jako detektor nebezpečí, ale není omezena na negativní emoce.
Zdá se také, že hraje roli rychlého probuzení kognitivního systému. Tento výstražný systém může také fungovat automaticky, nevědomě. Představíme-li vyděšenou tvář velmi stručně, podprahově, aniž bychom si toho měli čas uvědomit, pozorujeme aktivaci jeho amygdaly. Úroveň pozornosti brání informačnímu zpracování amygdaly: Metaanalýza Costafredy ukázala, že pasivní zpracování bylo spojeno s větší pravděpodobností aktivace amygdaly než akční instrukce vyžadující amygdalu. “Varování.
Nyní je dobře prokázáno, že existuje několik paměťových systémů ovládaných odlišnými a interagujícími neurálními substráty. V dlouhodobé paměti rozlišujeme:
- deklarativní paměť: týká se skutečností a událostí, které lze vědomým úsilím obnovit a verbálně popsat. V zásadě to závisí na integritě hipokampální formace . Týká se to buď autobiografických událostí zakotvených v čase a prostoru ( epizodická paměť ), nebo obecných konceptů ( sémantická paměť )
- nedeklarativní paměť pokrývá různé typy memorování, které jsou u amnézků stále možné . Mohou to být dovednosti, jako je jízda na kole ( procedurální paměť ), klasické pavlovovské kondicionování , neasociativní učení (uvědomění, návyk jako zvyknutí si na tikot hodin) nebo priming .
Amygdala je zapojena do paměťových systémů, kde dochází k emocím. Nachází se ve dvou systémech:
První systém je nedeklarativní a specializuje se na léčbu převážně negativních emocí. Amygdala hraje zásadní roli při klasickém averzivním podmínění, při kterém je neutrální stimul spojen s nepříjemnou událostí (viz předchozí část). Druhý systém je deklarativní a týká se epizodické paměti . Je řízen hipokampálním komplexem . Ale když jsou vzpomínky poznamenány emocemi, vstupuje do hry amygdala, která posiluje uchování paměti.
Nezávislost epizodické paměti a klasické kondice lze v neuropsychologii prokázat u pacientů s lézemi hipokampu nebo amygdaly. Zvažte případ klasické averzivní kondice, kdy je modrý čtverec spojen s nepříjemným úrazem elektrickým proudem na zápěstí: pacient s poraněním amygdaly nemá při pohledu na modrý čtverec žádný fyziologický projev strachu, i když si to může pamatovat modrý čtverec je spojen s elektrošokem. A pacient s oboustranným poškozením hipokampu vyjadřuje opak: při pohledu na modrý čtverec projevuje emocionálně podmíněnou reakci strachu, ale není schopen výslovně spojit minulou podmíněnou zkušenost. Nezávislost těchto dvou paměťových systémů prokázaná touto dvojitou disociací nevylučuje jejich spolupráci při zpracování emocionálně nabitých vzpomínek.
Určité události s důležitou afektivní dimenzí jsou v paměti víceméně trvalé. O padesát let později si ještě můžeme vzpomenout na první lásku, hádku s přítelem nebo čtení pozoruhodné knihy. Tyto vzpomínky nesoucí silnou emoční impregnaci tvoří to, co se nazývá emoční paměť . Vzpomínka na emocionálně nabitou událost je obvykle intenzivnější a trvalejší než neutrální událost. Zvýšení retence paměti emočně konotovaných událostí je vysvětleno vlivem agmygdaly na fázi kódování a poté konsolidace paměti.
- Amygdala posiluje kódování vzpomínek . Několik studií ukázalo, že emoce mohou zvýšit vzrušení a usnadnit epizodickou paměť.
- Amygdala moduluje konsolidaci epizodických vzpomínek . Paměti závislé na hipokampu se neukládají způsobem typu „všechno nebo nic“ jako v počítači. Po zakódování nastává období velké křehkosti paměťové stopy, která musí být konsolidována, aby nezmizela. Fáze učení, když je doprovázena emočním nábojem, indukuje uvolňování adrenalinu a glukokortikoidů nadledvinkami. Adrenalin aktivuje vagový nerv, který různými způsoby způsobuje uvolnění noradrenalinu , které aktivuje noradrenergní receptory bazolaterálního komplexu amygdaly. Glukokortikoidy se také podílejí na potenciaci tohoto tonzilárního noradrenergního signálu. Výsledkem je aktivace projekcí amygdaly na klíčové struktury paměti, což umožňuje vysvětlit modulační roli amygdaly na emocionální vzpomínky.
Několik neuroimagingových prací PET a fMRI ukázalo, že úroveň aktivace bazolaterální amygdaly při sledování scén způsobujících negativní nebo neutrální emoce předpovídala sílu odvolání později. Subjekty, které vykazovaly větší aktivaci mandlí a které uvedly, že jsou nejvíce dojaté, byly tedy také těmi, kteří si později emotivní scény pamatovali nejlépe později.
Naopak pacienti s poškozením amygdaly nevykazují typické zlepšení epizodické paměti pro emocionálně nabité události oproti neutrálním událostem.
Podle LeDouxe (1998) jsou úzkostné poruchy způsobeny patologickou aktivací zkratu. Velmi časné psychologické trauma by poznamenalo amygdalu a okruh strachu během zrání mozku. Tato narušení by byla trvalá. Aktivace amygdaly by byla přehnaná u úzkostných subjektů (Thomas et al. , 2001) nebo ve stavu deprese , sociální fobie , posttraumatického stresu .
Naproti tomu poškození mandlí způsobuje absenci rozpoznání strachu, což má dramatické psychosociální důsledky. Sociální úsudky jsou pak nemožné (Damasio) a bilaterální léze může způsobit syndrom Klüver & Bucy .
Povinnost mluvit na veřejnosti před cizími lidmi vyvolává trému, nepohodlí, které je obvykle překonáno. Ale pro lidi se sociální fobií může tato situace způsobit ochromující, nekontrolovatelný a velmi znemožňující panický záchvat ve společenském životě.
Zobrazovací studie PET ( pozitronová emisní tomografie ) ukázala, že u sociálně fobických subjektů byla zvýšená úzkost při mluvení na veřejnosti doprovázena nadměrnou aktivací tonzilárního komplexu ve srovnání s kontrolními subjekty (Tillfors et al. , 2001). Hyperaktivita sociální úzkostné amygdaly byla poté ověřena v mnoha situacích. Například aktivace jejich mandlí při pohledu na rozzlobené nebo vyděšené tváře je větší než u kontrolních subjektů a rozsah aktivace pozitivně koreluje se závažností jejich příznaků.
Upozorněním na potenciální nebezpečí hraje amygdala ochrannou roli. Ale u osob se sociální úzkostí způsobuje hyperreaktivita amygdaly hyperemotii, která může jít až k panickému strachu, což vede subjekt k útěku z těchto situací sociální interakce.
Zlepšení symptomů sociální fobie lze dosáhnout léčením antagonistou receptoru NK1 a citalopramem. Před a po léčbě měření počítačovou tomografií ukázala, že zlepšení symptomů paralelně s významným snížením aktivace amygdaly ve veřejném expresním testu potvrdilo zásadní roli amygdaly v této fobii.