Kambium

Cambium (z latinského cambiare, změnit ), s názvem „druhý kůra  “ nebo „vnitřní kůra“, je tenká vrstva sekundárních meristematic buněk , které jsou nediferencované buňky, které mohou všechny rozdělit. Tato meristematická tkáň se nachází mezi dřevem (nebo sekundárním xylemem ) a lýkem (nebo sekundárním floémem ). Cambium je tkáň odpovědná za tvorbu dřeva ( „radiální růst“ ), která je sezónní v chladném a mírném podnebí a pravidelnější v rovníkové zóně. Jeho aktivita vykazuje určitou plastickost: neustálými změnami vlastností dřeva, které tvoří, umožňuje stromu během jeho života přizpůsobit se většině omezení a variací jeho bezprostředního prostředí, včetně mechanických omezení. A hydraulické související s jeho růstem a hmotnost.
Je dobře známo, v kufru, ale to je také přítomný v stonků a kořenů z vytrvalých širokolistých plevelů a nahosemenných  ; jedná se o sekundární meristém (zajišťující růst průměru) těchto rostlin.
Formuje se z prokambia , jednobuněčné vrstvy.

Při roubování závisí úspěch roubování na dobrém kontaktu mezi kambií podnože a roubem.

U nevodních rostlin můžeme rozlišit dva druhy kambia:

  1. Bifaciální vaskulární kambium, evoluční řešení, které stromu poskytlo široké možnosti adaptace ( fenotypová plasticita );
  2. Monofaciální vaskulární kambium, primitivní a produkující pouze xylem; se objevily v dolním devonu podle dostupných fosilií (přibližně před -400 miliony let) a stále se vyskytují ve stromových kapradinách (což umožňuje menší přizpůsobení tvaru).

Historie znalostí kambia

Byl to Nehemiah Grew, kdo v roce 1672 použil tento lék k pojmenování této oblasti v „Anatomii zeleniny“. Tuto oblast mimo les označil jako místo, kde fermentoval výživný humor a poté se změnil na dřevo, odtud název (cambiare: změna).

V roce 1758 objasnil Henri-Louis Duhamel du Monceau roli této tenké vrstvy ve Fyzice stromů (zabývající se fyziologií rostlin). Vysvětluje, že pokud vložíme jehlou stříbrné nitě mezi dřevo a kůru stromů, pokud jsou vloženy pod kambium, najdeme je zapuštěné do dřeva, zatímco pokud jsou vloženy mezi kambium a kůru, zůstane tam a ukáže, že kambium nevyrábí pouze dřevo. Duhamel však nechápe, jak tato vrstva, kterou mylně považuje za sliz, vytváří jak dřevo, tak kortikální tkáň (základna kůry).

V roce 1812 to Kurt Sprengel (1812) popsal jako „Bildungssaft“ (formativní míza), poté jej v roce 1816 Mirbel (1816) už neviděl jako tekutinu, ale jako „regenerační vrstvu“.

Bylo to v letech 1850-1858, kdy botanici obdivovali existenci zóny vytvářející buňky, která dala vzniknout xylému a floému, přičemž tyto dva termíny vytvořil Karl Wilhelm von Nägeli v roce 1858 v „Breitraege zur wisseschaftliche Botanik“. Viz Anne-Marie Catesson: „Původ, funkce a sezónní cytologické variace Cambrium Acer pseudoplatanus L“, 1964.

Volba „kambia“ k označení této oblasti je matoucí, protože nedochází k „změnám“, termín „xylogen“ by byl vhodnější a byl by protějškem „phellogen“ , druhého sekundárního meristému keřů a dvouděložných rostlin.

Cambium a sekundární meristémy

Existují dva typy sekundárních meristémů :

V závislosti na rodu a dokonce i druhu je aktivita phellogenu velmi proměnlivá. Jeho činnost často končí, v sekundárním floému je zahájena nová základna. Tento víceletý proces vede k vytváření struktur, které představují relativní složitost. Nejvnitřnější phellogen určuje hranici, za kterou všechny periferní tkáně, skládající se z odumřelých buněk, tvoří rhytidom . Pod nejnovějším phellodermem je vnitřní kůra (liber v užším slova smyslu) složená ze živých buněk.

Všimněme si, že termín kambium, ve francouzštině , je vyhrazen pro jedinou liberolignous generující zónu .

Kambiální prsten

Protože zóna generující liberolignant se skládá pouze z jedné vrstvy buněk, projevuje se zvlněným způsobem poté, jak se zvětšuje průměr, ve formě válce, který se někdy nazývá „  kambiální prsten  “.

Cambium je vytvořeno z interfascikulárních parenchymových buněk, které procházejí dediferenciací. Úplný prsten vzniká spojením dvou typů buněčných oblastí: interfascikulárních kambiových buněk a intrafascikulárních kambiových buněk . Tato fúze tedy tvoří kambiální prsten .

U některých rostlin, zejména u dvouděložných dřevin , se vytvoří kambiální prstenec , jakmile přestane růst délky, někdy po deseti dnech začne sekundární struktura, felolog bude zahájen později.

Zvětšení průměru může způsobit inkluze. Viz obrázek naproti.

U jiných rostlin, zejména jednoděložných , se kambium nachází pouze uvnitř cévních svazků, mezi primárním xylem a primárním floémem.
Protože toto kambium je přerušované, nemluvíme už o kambiovém prstenu .

U jednoděložných rostlin, absence kambia a jeho důsledků, absence sekundárních formací mechanicky ztěžuje větvení vegetativního systému.

Všimněme si, že termín kambium, ve francouzštině , je vyhrazen pro jedinou liberolignous generující zónu .

Lidské jídlo

Lýko , také volal lýko sekundární nebo vnitřní kůra některých stromů, bylo spotřebováno lidmi jako jsou potraviny. Vyhýbejte se kambiu všude kolem stromu, protože to ho zabije.

Lýková z následujících stromů je jedlá a byla konzumována: vrba ( Salix alba ), buk ( Fagus sylvatica , Fagus orientalis ), javor (všechny), bříza ( Betula pendula ), lípa (všechny), jilm ( Ulmus glabra , Ulmus minor / campestris , Ulmus fulva ), topol ( Populus alba , Populus nigra , Populus tremula ), jasan pensylvánský a Pinaceae (všechny). Přesněji :

Pokud zranění není příliš rozsáhlé, může se regenerovat kambium (sklad kmenových buněk) a phellogen . V topolu se nová kůra vytvoří do měsíce.

Pro použití svobody ve formě chleba:

Výzkum

Málo je známo o biologických a abiotických mechanismech, které regulují tvorbu dřeva a velikost, tvar a uspořádání nových buněk, v souvislosti s architektonickým modelem specifickým pro tento druh. "Nevíme přesně, přes které prostředníky ovlivňují podmínky prostředí množství a vlastnosti vytvořeného dřeva." „ Rovněž není známo, zda má kambium biosenzory a vnitřní mechanismy regulující produkci dřeva, nebo zda je toto nařízení skutečností, že je třeba ještě prozkoumat fytohormony nebo jiné signály. V roce 2015 práce Félixe Hartmanna navrhla biofyzikální model kambia a jeho fungování.

Poznámky a odkazy

Poznámky

  1. Termín „sekundární“ odlišuje tyto nové tkáně od primárního xylému a floému.
  2. Interfascikulární buňky: buňky umístěné mezi cévními svazky.
  3. Intrafascikulární buňky: buňky umístěné uvnitř cévních svazků.

Reference

  1. (in) Reader's Digest , Our Amazing World of Nature , Reader's Digest Association,1996, str.  119
  2. (in) Roy Genders, A History of Scent , Hamilton,1972, str.  186
  3. Allsopp, A. (1964). Střílejte morfogenezi. Výroční přehled fyziologie rostlin, 15 (1): 225–254.
  4. Elo, A., Immanen, J., Nieminen, K. a Helariutta, Y. (2009). Funkce kmenových buněk během vaskulárního vývoje rostlin . Semin. Cell Dev. Biol., 20 (9): 1097-106.
  5. Den ME a Greenwood MS (2011) Regulace ontogeneze u jehličnanů mírného podnebí . In Meinzer, FC, Lachenbruch, B. and Dawson, TE, eds: Změny struktury a funkce stromů související s velikostí a věkem, svazek 4 Tree Physiol., Strany 91–119. Springer Nizozemsko
  6. Agusti J a Greb T (2013) Jít s větrem - adaptivní dynamika sekundárních meristémů rostlin . Mech. Dev., 130 (1): 34–44. Citováno na stranách 14 a 20.
  7. Rowe N a Speck T (2005). Formy růstu rostlin: ekologická a evoluční perspektiva. Nový fytolog, 166 (1): 61–72.
  8. DiMichele WA, Elrick SD & Bateman RM (2013) Růstový zvyk pozdně paleozoické rhizomorfní stromově lykopsidové rodiny Diaphorodendraceae: fylogenetický, evoluční a paleoekologický význam . American Journal of Botany, 100 (8): 1604–1625.
  9. sekundární na rozdíl od primárních meristémů umístěných pouze na koncích větviček a kořenů. Hoffman LA & Tomescu AMF (2013) Časný původ sekundárního růstu: Franhueberia gerriennei gen. a sp. nov. ze spodního devonu v Gaspé (Quebec, Kanada) . American Journal of Botany, 100 (4): 754–763.
  10. Henri-Louis Duhamel Du Monceau, Fyzika stromů, kde je zpracován z anatomie rostlin a rostlinné ekonomiky, aby sloužil jako úvod do úplného pojednání o lesích a lesích ... , Paris, H.- L. Guérin a L.-F. Z věže1758( číst online ).
  11. Sprengel C (1812) Von dem Bau und der Natur der Gewächse . Kümmel.
  12. od Mirbel CF.B (1816) Poznámka o kambiu a lýku . Bulletin des Sciences od Philomatic Society of Paris, strany 107–108.
  13. R. Heller , R. Esnault a C. Lance , fyziologie rostlin , t.  2. Development, Paris, Dunod,2000, 6 th  ed. , 366  s. ( ISBN  2-10-004497-4 ) , str.  4.
  14. Prost P.-J. , Botanika a její zemědělské aplikace , t.  I Morfologie, anatomie, fyziologie reprodukce, Paříž, Baillière et Fils,1966, 1 st  ed. , 328  s. , str.  162
  15. Alain Routeaud, "  LesAngiospermes  " ,2006(zpřístupněno 14. ledna 2010 )  :„Toto kambium se individualizuje z kmenových parenchymálních buněk, které jsou již relativně diferencované. Tyto buňky proto procházejí dediferenciací “,s.  35
  16. Lüttge U., Kluge M. a Bauer G. ( překlad  z němčiny), Botanika: základní smlouva , Paříž, Tec a Doc,1997, 3 e  ed. , 588  s. ( ISBN  2-7430-0141-0 ) , s.  376
  17. Aymonin G.-G. , Guignard J.-L. a Baillet A. , Proč jednoděložné rostliny? An Introduction for a Key , sv.  151 (Acta botanica gallica), t.  2, Châtenay-Malabry (Francie), Botanická společnost Francie,2004, 8  str. ( ISSN  1253-8078 , číst online ) , s.  139-146
  18. François Couplan , Zeleninový svátek: jedlé planě rostoucí rostliny , Paříž, Edice Ellebore,1 st 01. 2009, 527  s. ( ISBN  978-2-86985-184-9 , číst online ).
  19. François Couplan , Divoká kuchyně: ubytování tisíce zapomenutých rostlin , Paříž, Editions Sang de la Terre,1 st 01. 2010, 637  s. ( ISBN  978-2-86985-245-7 , číst online )
  20. Couplan, François (2009) Zeleninový svátek: jedlé planě rostoucí rostliny  ; Edice Ellebore, 527 stran
  21. (fr) [video] [1] na YouTube
  22. (in) Jia-Jia Chen , Jing Zhang a Xin-Qiang He , „  Regenerace tkáně po kůře: ideální výzkumný nástroj pro zkoumání vývoje a regenerace cév rostlin  “ , Physiologia Plantarum , sv.  151, n O  21 st 06. 2014, str.  147–155 ( ISSN  1399-3054 , PMID  24111607 , DOI  10.1111 / ppl.12112 , číst online , přistupováno 17. dubna 2017 )
  23. Félix H (2015) Biofyzikální modelování kambiální aktivity a tvorby dřeva Disertační práce z biologie rostlin a lesů; AgroParisTech & Forest-Wood Resources Study Laboratory (LERFoB), podporováno 18. června.
  24. Cuny HE, Rathgeber CBK, Kiesse TS, Hartmann FP, Barbeito I & Fournier M (2013) Obecné modely aditiv odhalují vnitřní složitost dynamiky tvorby dřeva . J. Exp. Bot., 64 (7): 1983–1994.

Podívejte se také

Související články

Externí odkaz

Bibliografie