Parazitoidní vosa

Parazitoidní vosa Obrázek v Infoboxu. Evania appendigaster Prezentace
Typ Školní známka

Na vosy jsou vosy , které parazitují na jiných členovců .

Mnohé jsou proto užitečné pro škůdce v zemědělství . Jsou velmi početné a položit jednu nebo více vajec, většinou v larvy (ačkoli mnoho druhů napadnout imagos ) hostitele , který bude zabit parazitoidním larev . Interakce mezi parazitoidními vosami a hostitelem je velmi složitá a různorodá. Například se zdá, že některé rostliny obsahují těkavé sloučeniny , jako je methylsalicylát , které přitahují určité parazitoidní vosy, které ničí býložravý hmyz.

Jednou z hlavních, ne-li hlavní překážkou správného vývoje parazitoidní larvy vosy, která je imunitním systémem hostitele, byly vyvinuty různé strategie, jak ji obejít nebo přímo potlačit. Například některé druhy parazitoidních vos injektují jed spolu s vajíčky, což ovlivní správné fungování imunitního systému hostitele. U jiných druhů jsou virové částice injikovány do hostitele a mají tento účinek. Druhý případ je obzvláště zajímavý, protože se jedná o formu symbiózy mezi eukaryotickým organismem a virem . Skutečně, několik skupin vosy začlenily do provirové genom o polydnavirus do jejich vlastních genů . Některé z těchto genů kódují částice, které interferují s imunitním systémem a vývojem hostitele. Zdá se, že tato strategie symbiózy zvýhodňovala záření těchto parazitoidních vos, protože se odhaduje, že existuje deset tisíc druhů parazitoidních vos, které mají symbiotický virus.

Evoluce a vývoj

Evoluční přechod k parazitismu u blanokřídlých

Parazitoidní vosy jsou součástí Hymenoptera, jednoho ze čtyř nejrůznějších druhů hmyzu, které mohou zahrnovat až milion druhů, které existují dodnes. Abychom lépe pochopili evoluční původ a divergenci určitých blanokřídlých vůči parazitismu, zkoumala studie důvody, proč byl tento řád velmi různorodý a jaké byly hlavní evoluční přechody blanokřídlých k parazitismu. Tato studie umožnila odhadnout fylogenezi a dobu divergence všech hlavních linií Hymenoptera a odhadnout evoluční původ parazitismu v tomto pořadí. Studium parazitismu na parazitoidních vosách a porozumění jejich vývoji jsou důležité pro charakterizaci jejich biologické rozmanitosti a pro znalosti, jak využít jejich parazitické kapacity pro praktické účely, jako je biologická kontrola proti zemědělským škůdcům.

K tomu vědci sekvenovali transkriptomy 167 druhů blanokřídlých, aby získali transkripty 3256 genů kódujících proteiny. Analýza 1,5 milionu aminokyselin a 3,0 milionu pozic nukleotidů odvozených z těchto 3 256 genů umožnila určit fylogenetické závěry mezi různými druhy blanokřídlých. Tato sada analyzovaných dat byla také použita k odhadu doby divergence mezi druhy pomocí sady 14 geneticky analyzovaných fosilií blanokřídlých. Vztahy fylogenetických závěrů a odhady doby do divergence byly tedy použity k určení, kdy v jejich historii, v jaké fylogenezi a jak často došlo k evolučním přechodům k parazitismu.

Výsledky těchto genetických analýz odhalily, že parazitoidní vosy jsou potomky jediného společného předka, který žil během permu nebo triasu , což naznačuje, že parazitismus se u Hymenoptera vyvinul pouze jednou. Parazitismus přijde z monophyly z Vespina , v kladu přeskupení na Orussoidea a Apocrita , vzhledem k objevu parazitismu v předka Vespina . Analýza této studie rovněž prokázala, že nejrůznější linie parazitoidních vos ( Ceraphronoidea , Ichneumonoidea a Proctotrupomorpha ) tvoří přirozenou skupinu zvanou Parasitoida. Jejich záření bylo spuštěno několika optimalizacemi života parazitů, jako je endoparazitismus a miniaturizace, které jim umožnily snadněji zaútočit na různé hostitele. Začátek radiace této skupiny by začal před 228 miliony let, to znamená několik milionů let poté, co se Parasitoida oddělila od ostatních Apocrita a toto záření Parasitoidy také klesá v období, kdy velké počty řádků hostitelů těchto parazitoidů ( Hemiptera a Holometabola ) se začalo diverzifikovat. Také vývoj velikosti blanokřídlých se zúžením mezi prvním a druhým břišním segmentem výrazně zlepšil manévrovatelnost ovipositoru a zadní části břicha a tento vývoj nastal ve spojení s příchodem parazitismu. významná inovace ve vývoji Hymenoptera a významně přispěla k diverzifikaci Apocrita .

Studie umožnila lépe pochopit původ parazitismu a také jeho účinky na rozmanitost blanokřídlých. Několik autorů souhlasí s tím, že parazitismus je nejdůležitější a nejúčinnější vlastností drtivé většiny blanokřídlých.

Vývojové účinky vajec

Parazitoidní vosy mají tu zvláštnost, že vykazují polyembryonii , což je jev, kdy se v jednom oplodněném vajíčku nacházejí dvě nebo více embryí. Jelikož tato embrya pocházejí ze stejného vajíčka, jsou navzájem identická, přičemž se geneticky liší od svých rodičů. Tento jev je srovnatelný s fenoménem jednovaječných dvojčat u lidí.

Parazitoidní vosí druhy mohou přijmout jednu ze dvou hlavních strategií kladení vajec v závislosti na jejich typu parazitismu. Některé druhy jsou endoparazity a kladou vajíčka přímo do svého hostitele a jiné druhy jsou ektoparaziti a kladou vajíčka na svého hostitele. Nejvíce endoparazitické druhy budou koinobionty, což je strategie, ve které parazit umožní hostiteli pokračovat v krmení, růstu a líhnutí, aby zůstal velký a vyhnul se predaci. Většina ektoparazitických druhů na druhé straně jsou idiobionti, což je strategie, při níž samice ochromí hostitele, aby zabránil jeho vývoji a jeho opeření před kladením vajíček, což umožňuje parazitoidním larvám dobře se vyvíjet na hostiteli. schopni se jich zbavit.

Velkým rozdílem mezi různými taxony parazitoidních vos je počet oocytů, které může samice uchovávat, a také počet zralých vajíček, která může samice mít, jakmile se dostane do okolního prostředí. Americký entomolog Stanley E. Flanders klasifikoval samice parazitoidních vos se všemi jejich plně zralými zásobami vajec po vzniku jako plně proovigenní a samice parazitoidních vos bez zásob zralých vajec jako plně synovigenní. Koncept oigeneze byl předmětem studie, která zkoumala důvody, proč existuje velká mezidruhová diverzita ve zrání vajíček u parazitoidních vos, a to tím, že byly nalezeny důvody pro strategii (proovigenie nebo synovigenia) byla přijata u jednoho druhu a zjištěním která strategie se nejvíce vyskytuje u parazitoidních druhů vos. Vědci této studie si také kladli otázky, aby věděli, jaké byly důvody pro to, aby se určité druhy parazitoidních vos objevily se všemi svými zralými vejci, zatímco jiné ne, a zda na ženy mohly působit síly prostředí nebo selektivní tlaky, aby určily jejich typ ovigenie. Stejná studie se také snažila porovnat vývoj druhů parazitoidních vos podle jejich typu oigeneze.

Za tímto účelem byl stanoven „index ovigenicity“, který se vypočítá tak, že se poměr počtu zralých vajíček skladovaných během vznosu samice v životním prostředí stanoví podle celkového počtu vajec uložených samicí během vznosu do životního prostředí. měřeno na 64 druhů parazitoidních vos a poté sestaveno. Zcela proovigenic druhy mají index 1, zatímco synovigenic druhy mají index menší než 1. Také studie dokumentována a kvantifikována typu vaječný zrání (striktní proovigenic nebo synovigenic) ze 638 druhů, které patří do rodiny 28 parasitica a aculeata kompilací informace získané v různých jiných studiích. Poté byla provedena analýza typu oigeneze druhu parazitoidní vosy podle jeho životního stylu.

Výsledky ukázaly, že bylo zjištěno, že synovigenie je nejdominantnější strategií zrání vajíček u parazitoidních vos, přičemž 611 z 638 druhů je synovigenních a že proovigenie je vzácná u parazitoidních vos, přičemž 27 z 638 druhů je synovigenních. Výsledky „indexu ovigenicity“ také ukázaly, že 34 druhů ze 64 mělo index mezi 0 a 1, zatímco 18 druhů mělo index 0 a 12 druhů mělo index 1, což naznačuje, že mnoho synovigenních druhů stále má několik zralých vajec během vývoje.

Interpretace výsledků této studie naznačuje, že synovigenní druhy žijí déle než proovigenní druhy a že „index ovigenicity“ a délka života parazitického druhu vosy negativně korelují mezi taxony parazitoidů. To naznačuje, že zaměření na reprodukční úsilí v rané fázi dospělosti parazitoidní vosy je nákladem po dobu její životnosti, což také naznačuje, že parazitoidní vosy, které nežijí dlouho do dospělosti, podpoří vývoj zralých vajíček po vzejití, aby mohly pokračovat udržovat tento druh. Interpretace výsledků naznačuje, že parazitické druhy vos, u nichž je větší pravděpodobnost úhynu na predaci, faktory prostředí nebo hladovění, mají tendenci mít vyšší „index ovigenicity“. Poměr zralých vajíček u druhu Aphytis naznačuje, že samice může být schopna snášet více vajíček než obvykle, a být tedy „funkčně proovigenní“, pokud je za podmínek vysoké predace nebo rizika hladovění, což naznačuje vývoj plasticity během jejího vývoje. Zdá se také, že výsledky naznačují, že koinobiontové druhy mají obecně vyšší „index ovigenicity“ než idiobiontové druhy.

Výsledky a jejich interpretace umožnily odpovědět na všechny otázky nalezené v této studii, to znamená, že životnost druhu může vysvětlit typ oogeny, kterou přijímá, že synovigenie je nejčastější strategií nalezenou u parazitických vos, že druh žijící s environmentálním stresem, predací nebo hladomorem bude s větší pravděpodobností proovigenní a nakonec

Zdá se, že druhy s vyšším „indexem oigenicity“ se rozvíjejí, aby přijaly koinobiontovou strategii, zatímco druhy s nízkým indexem, se vyvíjejí, aby přijaly strategii idiobiontu.

Darwin a ichneumon

Charles Darwin zmiňuje ichneumon v těchto termínech ve své knize The Origin of Species  : „Protože přirozený výběr funguje prostřednictvím konkurence, přizpůsobuje a zdokonaluje zvířata každé země jen relativně vůči ostatním obyvatelům; neměli bychom se tedy divit, že druhy jakéhokoli regionu, který má být podle běžné teorie speciálně vytvořen a upraven pro tuto lokalitu, jsou poraženy a nahrazeny produkty z jiných zemí. Neměli bychom se ani divit, že všechny kombinace přírody nejsou z našeho pohledu absolutně dokonalé, například lidské oko, a dokonce, že některé jsou v rozporu s našimi představami o přivlastňování. Neměli bychom být překvapeni, že včelí bodnutí často způsobí smrt jednotlivce, který jej zaměstnává; že muži jsou v tomto hmyzu vyprodukováni v tak velkém počtu, aby dosáhli jediného činu, a poté jsou jejich sterilními sestrami masakrováni; z obrovského odpadu pylu z našich borovic; instinktivní nenávisti, kterou včelí královna cítí ke svým plodným dcerám; že ichneumon se usadí v živém těle housenky a živí se na své náklady , a tak mnoho dalších analogických případů. "

V roce 1860 v korespondenci s americkým botanikem Asou Grayovou, žákem a spolupracovníkem Johna Torreyho , Darwin, syn pastora, prohlásil, že přestal věřit v existenci dobrotivého Boha, když objevil mechanismus reprodukce ichneumon wasp: „Nevidím tak plně jako ostatní, ani tak úplně, jak bych chtěl, důkazy o velkorysém účelu a účelu v tom, co nás obklopuje. Zdá se mi, že na tomto světě je příliš mnoho utrpení. Nemůžu přesvědčit sám sebe, že benevolentní a všemohoucí Bůh mohl mít záměrně vytvořené ichneumons s cílem přimět je, aby krmivo uvnitř těl živých housenek ...“. ( „  S ohledem na teologické ohledem na otázku: Je to vždy Bolí mě to. Jsem zmatený. Neměl jsem v úmyslu psát ateisticky, ale vlastním, že nevidím tak jasně jako ostatní, a jak bych si přál, důkazy o designu a prospěchu na všech našich stranách. Zdá se na mě příliš mnoho utrpení ve světě. Nemohu přesvědčit sám sebe, že blahosklonný a všemocný Bůh by záměrně vytvořil Ichneumonidae s výslovným záměrem jejich krmení v živých tělech housenek…  “ ).

Poznámky a odkazy

  1. Snoeren TA, Mumm R, Poelman EH, Yang Y, Pichersky E, Dicke M. 2010. Bylinožravcem indukovaný rostlinný těkavý methyl salicylát negativně ovlivňuje přitažlivost parazitoidu Diadegma semiclausum . Journal of Chemical Ecololy 36 (5): 479-89.
  2. Lackie AM. 1988. Imunitní mechanismy u hmyzu. Parazitologie dnes 4 (4): 98-105.
  3. Federici BA & Bigot Y. 2010. Vývoj imunosupresivních organel z DNA virů u hmyzu. Evoluční biologie: koncepty, molekulární a morfologická evoluce 229-248.
  4. Whitfield JB. 2002. Odhad stáří symbiózy vosy polydnavirus / braconid Proc Natl Acad Sci US A. 99 (11): 7508-13.
  5. Stoltz DB, Krell P, Summers MD, Vinson SB. 1984. Polydnaviridae - navrhovaná rodina hmyzích virů se segmentovanými, dvouvláknovými, cirkulárními genomy DNA. Intervirologie 21 (1): 1-4.
  6. Stoltz DB & Whitfield JB. 2009. Dělat si hezky s viry. Science 323 (5916): 884-885.
  8. (in) H. Charles J. Godfray a HCJ Godfray , Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology , Princeton University Press,16. ledna 1994, 473  s. ( ISBN  978-0-691-00047-3 , číst online )
  9. Michael G. Branstetter , Bryan N. Danforth , James P. Pitts a Brant C. Faircloth , „  Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of mravenců a včel  “, Current Biology , sv.  27, n o  7,3. dubna 2017, str.  1019–1025 ( ISSN  0960-9822 , DOI  10.1016 / j.cub.2017.03.027 , číst online , přistupováno 3. prosince 2019 )
  10. John Heraty , Fredrik Ronquist , James M. Carpenter a David Hawks , „  Evoluce hymenopteranského megaradiace  “, Molecular Phylogenetics and Evolution , sv.  60, n o  1,1 st 07. 2011, str.  73–88 ( ISSN  1055-7903 , DOI  10.1016 / j.ympev.2011.04.003 , číst online , přistupováno 3. prosince 2019 )
  11. LARS VILHELMSEN , ISTVAN MIKÓ a LARS KROGMANN , „  Beyond the wasp-waist: štrukturální rozmanitost a fylogenetický význam mesosomu u vos apokritů (Insecta: Hymenoptera)  “, Zoological Journal of the Linnean Society , sv.  159, n o  1,22. února 2010, str.  22–194 ( ISSN  0024-4082 a 1096-3642 , DOI  10.1111 / j.1096-3642.2009.00576.x , číst online , přístup k 3. prosince 2019 )
  12. (in) Bernhard Misof , Shanlin Liu Karen Meusemann a Ralph S. Peters , „  Phylogenomics Resolves the timing and pattern of insect Evolution  “ , Science , sv.  346, n O  6210,7. listopadu 2014, str.  763-767 ( ISSN  0036-8075 a 1095-9203 , PMID  25378627 , DOI  10.1126 / science.1257570 , číst online , přistupováno 3. prosince 2019 )
  13. E. Eric Grissell , „  Hymenopteranská biodiverzita: Některé mimozemské představy  “, americký entomolog , sv.  45, n O  4,1999, str.  235–244 ( ISSN  2155-9902 a 1046-2821 , DOI  10.1093 / ae / 45.4.235 , číst online , přistupováno 3. prosince 2019 )
  14. J WHITFIELD , „Fylogenetické pohledy na vývoj parazitismu u blanokřídlých“ , Advances in Parasitology, svazek 54 , Elsevier,2003( ISBN  978-0-12-031754-7 , číst online ) , s.  69–100
  15. Sean F. Craig , Lawrence B. Slobodkin , Gregory A. Wray a Christiane H. Biermann , „  Paradox“ polyembryonie: přehled případů a hypotéza o jeho vývoji  “, Evolutionary Ecology , sv.  11, n O  2Březen 1997, str.  127–143 ( ISSN  0269-7653 a 1573-8477 , DOI  10.1023 / a: 1018443714917 , číst online , přistupováno 3. prosince 2019 )
  16. Stanley E. Flanders , „  Regulace ovulace a likvidace vajíček u parazitických blanokřídlých  “, The Canadian Entomologist , sv.  82, n O  6,Červen 1950, str.  134-140 ( ISSN  0008-347X a 1.918 až 3.240 , DOI  10,4039 / ent82134-6 , číst on-line , přístup k 03.12.2019 )
  17. Mark A. Jervis , George E. Heimpel , Peter N. Ferns a Jeffrey A. Harvey , „  Strategie životní historie u parazitoidních vos: komparativní analýza‚ ovigeny '  “, Journal of Animal Ecology , sv.  70, n o  3,Květen 2001, str.  442-458 ( ISSN  0021-8790 a 1365-2656 , DOI  10.1046 / j.1365-2656.2001.00507.x , číst online , přistupováno 3. prosince 2019 )
  18. George E. Heimpel a Jay A. Rosenheim , „  Omezení počtu vajíček u parazitoidů: Přehled důkazů a případová studie  “, Biologická kontrola , sv.  11, n O  2Února 1998, str.  160–168 ( ISSN  1049-9644 , DOI  10.1006 / bcon.1997.0587 , číst online , přistupováno 3. prosince 2019 )
  19. Charles Darwin, Původ druhů ,1906( čti na Wikisource ) , s.  556.
  20. Pierre Jouventin, „  DARWIN MORALIST  “ , na scilogs.fr ,28.dubna 2018(zpřístupněno 25. května 2020 )
  21. (in) Michael Byrne, „  Darwin's Classic Monster: The Parasitoid Wasp“ „Zdá se mi na světě příliš mnoho utrpení.“  » , Na vice.com ,11. dubna 2015(zpřístupněno 25. května 2020 )

Dodatky

Bibliografie

Související články

externí odkazy