Redukční dělení buněk

Meióza (řecký μείωσις , meióza , „malé“, „zmírnění“, „pokles“), je proces dvojí buněčného dělení objevena Edouard Van Beneden (1846-1910) a probíhá v buňkách ( diploidní ) v klíčku linii za vzniku gamet ( haploidů ), které nejsou geneticky identické.

K dispozici jsou dva typy buněčných dělení v eukaryotech  : mitózy , který zahrnuje somatické buňky a zajišťuje narození buněk identických s mateřské buňky během nepohlavního rozmnožování (to tedy uchovává genetickou informaci ), a meióza, což vede k produkci pohlavních buněk nebo gamety pro reprodukci .

U zvířat je meióza proces probíhající během gametogeneze ( spermatogeneze nebo oogeneze ), tj. Během vývoje gamet ( spermie u mužů a vajíček u žen) u takzvaných druhů. Diploidní

U hub vytváří meióza spory , které mitózou vedou k haploidní generaci . V krytosemenných rostlinách (kvetoucí rostliny) produkuje meióza buňky pylového zrna. Poskytuje haploidní buňky (buňky obsahující n chromozomů) z diploidních buněk (buňky obsahující 2n chromozomy - u lidí normální buňka obsahuje 2n = 46 chromozomů (tedy 23 párů), zatímco gameta obsahuje n = 23 chromozomů během dvou dělení). U haploidních druhů (jako je Sordaria macrospora ) dochází po oplodnění k meióze k rozdělení vaječné buňky (pomocí 2n chromozomů). Ale kromě této dělicí role má meióza důležitou roli v genetickém míchání (míchání genů ) díky dvěma mechanismům míchání: interchromozomální míchání a intrachromozomální míchání.

Během meiózy se tedy množství DNA v buňce v průběhu času mění.

Každá buňka proto rozdělí své genetické dědictví (obsažené v chromozomech ) na dvě části, aby přenesla pouze polovinu svých genů do dceřiných buněk.

Probíhá v několika fázích a tvoří soubor dvou buněčných dělení, postupných a neoddělitelných.

O prvním meiotickém dělení se říká, že je redukční, protože umožňuje přechod z 2n dvojitých chromozomů na n dvojitých chromozomů.

Druhý se nazývá rovný, protože udržuje počet chromozomů: přejdeme od n dvojitých chromozomů k n jednoduchých chromozomů.

Meióza tedy umožňuje tvorbu 4 haploidních dceřiných buněk (nebo gamet).

Cyklus meiózy je navíc úzce spojen s centrosomovým cyklem .

Plán

Různá stadia meiózy

Následuje replikace DNA . Umožňuje průchod mateřské buňky zvané diploidní s 2n homologními chromozomy ke dvěma chromatidám se 4 haploidními dceřinými buňkami s jednotlivými chromozomy.

První meiotické dělení: redukční dělení

Má čtyři fáze jakéhokoli dělení buněk, ale přesto má své zvláštnosti.

Prophase I

Jaderná obálka zmizí. Bichromatidové chromozomy jsou individualizovány kondenzací jejich DNA z chromatinu jádra. Vypadají dvojitě, protože každý je tvořen dvěma chromatidy. Poté se sdružují v párech homologních chromozomů . Toto párování poskytuje tetrady (protože 4 chromatidy), také nazývané bivalentní (protože 2n homologní chromozomy). Tato fáze je rozdělena do pěti stupňů, které odpovídají pěti charakteristickým stavům chromatinu: leptoten, zygoten, pachyten, diploten a diacineza .

  1. Leptoten: z řeckého lepto- , tenký a -tene , proužek. Chromozomy vypadají velmi tenké, velmi pružné a velmi dlouhé; U ME jsou chromozomy dobře duplikovány, a proto již proběhla fáze S (to jsou charakteristiky této fáze). Začátek kondenzace chromatinu a připojení telomer (konců chromozomů) k jadernému obalu připojovací deskou. Chromatidy se sdružují se sesterskými chromatidy. Dva prameny pocházející od otce společně (modré) a dva prameny pocházející od matky společně (červené).
  2. Zygoten  : z řeckého zygo- , spojení mezi dvěma prvky. Začátek párování homologních chromozomů (synapsis) synaptonemálním komplexem (nebo synaptonem) a konvergence z telomer do centromery (podobně jako zip). Synaptonemální komplex je komplexní struktura složená z centrálního prvku, SYCP1, který tvoří homodimer, spojený se dvěma bočními prvky. Postranními prvky jsou ve skutečnosti koheziny SMC1, SMC3 tvořící heterodimer udržovaný na místě pomocí mREC8 hHR21. Tyto cohesins se nacházejí na obou stranách příčných vláken; váže chromatin na každou zónu chromozomů zapojených do následného jevu křížení (nebo křížení ). Existuje „shluková“ organizace chromozomů (mluvíme o ikebana). Sada dvou homologních chromozomů se nazývá tetrad (protože 4 chromatidy) nebo bivalentní (protože 2 chromozomy).
  3. Pachyten (nejdelší fáze, u lidských spermií trvá asi 2 týdny): z řeckého pachy - tlustý. Přísné párování homologních chromozomů a vzhled rekombinačních uzlů (intrachromozomálních) a pozdních uzlů, které umožňují křížení (výměny mezi homologními chromatidy; které jsou usnadněny předchozím vytvořením chiasmatu). Tato fáze má značný význam při míchání chromozomů (cross-over).
  4. Diplotene: z řeckého diplo- , double. Desynapse (separace homologních chromozomů), ale chromozomy zůstávají připojeny v několika bodech, ve kterých se zdá, že se dva ze čtyř chromatidů protínají (intrachromozomální rekombinace) (chiasma). Pro dobrý průběh meiózy je zapotřebí alespoň jedna na chromozom, v průměru 2–3. Dochází k dekondenzaci chromatinu a tvorbě velkých smyček umožňujících vysokou rychlost transkripce. Tato fáze profáze I může trvat několik let v oocytu. Během této fáze se velikost oocytů I zvyšuje, dekondenzace chromozomů umožňuje syntézu messengerové RNA a ribozomální RNA, které budou uloženy v cytoplazmě a budou sloužit jako rezerva pro budoucí zygotu během první segmentace.
  5. Diacineze  : z řeckého dia- , napříč. Rekondenzace chromatinu a oddělení telomer od jaderného obalu. Skluz chiasmat k telomerám (terminace chiasmat). Nakonec jaderná obálka zmizí.

Během této fáze dochází k oddělení centrosomů. 2 centrosomy tedy generují vřetena vláken mezi nimi a vzdalují se od sebe.

Prometafáze I.

V případě prvního rozdělení meiózy se kinetochorické mikrotubuly váží na chromozomy. Na chromozom jsou dva kinetochory , vždy na centromere, ale na rozdíl od mitózy nejsou během této fáze diametrálně protichůdné, ale vedle sebe (aby oddělily pouze homologické chromozomy). Pak existuje mon nebo syntetické připojení každého chromozomu bivalentu, a proto amfitelické připojení každého bivalentu. Měli byste vědět, že u savců není pouze jeden mikrotubul na kinetochor, ale mezi 15 a 40.

Metafáze I

Dvojice homologních (bivalentních) chromozomů jsou instalovány naproti sobě na obou stranách rovníkové roviny. Chiasma mezi homologními chromozomy (a nikoli centromery jako v metafázi II) jsou umístěna na obou stranách rovníkové roviny. Jejich orientace je náhodná: tento jev se nazývá „náhodná segregace“.

Během této fáze se ke každému centrosomu připojí 2 kinetochory díky tvorbě mitotického vřetene, 2 kinetochory stejných centrosomů jsou směrovány ke stejnému pólu buňky a ty z homologního chromozomu ke druhému pólu.

Anafáze I.

Kontrakce achromatického vřetenového vlákna způsobí disjunkci dvou homologních chromozomů každého páru a migrují na opačné póly, tažené kinetochorickými mikrotubuly (mikrotubuly připojené k kinetochoru na úrovni centromeru) v důsledku depolymerizace tubulinu. Neexistuje žádné štěpení centromer, protože SGO1 chrání hRec8 před separázou. V meióze tedy homologní chromatidy zůstávají připojeny místo separace jako v mitóze. Právě v anafázi probíhá interchromozomální rekombinace (spojená s náhodnou distribucí chromozomů podél metafázické destičky).

Během této fáze táhnou mikrotubuly dělícího se vřetene homologní chromozomy na opačné póly buňky.

Telophase I a Cytodieresis I

Pozorujeme zmizení mitotického vřetene vytvořeného v metafázi, poté separaci a individualizaci na 2 buňky pomocí cytodierézy.

    Druhé meiotické dělení: rovniční dělení

    Každý chromozom, který zůstal duplikován (n chromozomů se 2 chromatidy), nedochází k replikaci DNA a dělení probíhá okamžitě. Toto dělení se skládá z jednoduché klasické mitózy : pro každou buňku přejdeme z n dvojitých chromozomů do dvou buněk s n jednoduchými chromozomy. Krok Prophase II neexistuje.

    Prophase II

    Princip je stejný jako u mitózy: kinetochorické mikrotubuly se připojují ke kinetochorům rychlostí jednoho kinetochoru na chromatid na obou stranách centromery (aby se oddělily chromatidy).

    Metafáze II

    Chromozomy jsou umístěny na metafázické (a již ne rovníkové) desce jejich centromérou. Jejich kondenzace je maximální.

    Během této fáze centrosomy migrují na opačné póly buňky a mikrotubuly se připojují ke kinetochorům, proteinovým komplexům dříve navázaným na centromery chromozomů.

    Anafáze II

    Sesterské chromatidy každého chromozomu se po prasknutí jejich centromery oddělují a migrují na opačné póly buňky, které jsou tažené proteinovými vlákny.

    Během této fáze táhnou mikrotubuly dělícího vřetena sesterské chromatidy směrem k opačným pólům buňky.

    Telophase II

    Čtyři haploidní buňky pocházející z meiózy mají n jednotlivých chromozomů.

    Během této fáze je každý centrosom distribuován mezi dvěma vytvořenými dceřinými buňkami.

    Rozmanitost gamet

    Tyto gamety vytvořené meiosis jsou odlišné, i když jsou pocházející ze stejné buňky. Tato diferenciace hraje klíčovou roli ve vývoji druhů a jejich genetické rozmanitosti.

    Alelické míchání nezávislou segregací homologních chromozomů (míchání mezi chromozomy)

    (případ druhů s karyotypem 2n)

    První snadno pochopitelný faktor diverzity pochází z náhodného přidělení alel, to znamená každého ze dvou chromozomů stejného páru (homologních chromozomů) k haploidním dceřiným buňkám. V době metafáze I meiózy jsou chromozomy uspořádány náhodně na obou stranách rovníkové roviny. Každý chromozom (alela) páru poté migruje na pól (anafáze I), aniž by to ovlivnilo směr migrace alel ostatních párů. Každá dceřiná buňka proto bude mít sadu chromozomů (a tedy genů) odlišných od chromozomů mateřské buňky. Tato diferenciace se nazývá interchromozomální míchání .

    Výměna alel v páru chromozomů (intrachromozomální míchání)

    V každé meióze, s výjimkou výjimečných případů ( například mužská Drosophila ), může dojít k vzájemné výměně fragmentů chromatidů patřících ke dvěma homologním chromozomům : jedná se o fenomén křížení , nazývaný také křížení , který se vyskytuje během profázy I (tedy před metafázická separace homologních chromozomů). Tento přechod je způsoben rekombinačním modulem (multienzymatický komplex). Rekombinantní chromatidy se odlišují od původních chromatidů; toto se pak označuje jako intrachromozomální míchání.

    Rovněž během tohoto období lze provádět výměny asymetrického křížení nerovných fragmentů chromatinu a vést ke genům duplikovaným na jedné z chromatidů, což odhaluje multigenní rodinu . V případě křížení mezi nehomologními chromozomy pak dochází k transpozici genu.

    Diverzita je zesílena superpozicí dvou alelických směsí

    Superpozice těchto dvou směsí umožňuje značnou rozmanitost gamet.

    • Pokud má páry chromozomů, umožňuje jediné uspořádání pouze interchromozomální míchání .
    • Pokud jedinec vlastní heterozygotní geny , umožňuje možná uspořádání samotná intrachromozomální míchání .

    Abnormalita meiózy

    Obnovení meiózy

    Zahájení meiózy  (en), dochází v rámci oocytů meiózy po meiotické zástavě. U žen meióza oocytu začíná během embryogeneze a končí po pubertě. Primordiální folikul se vypne a umožní folikulu růst a zrát. K obnovení meiózy dojde po ovulačním nárůstu ( ovulaci ) luteinizačního hormonu (LH).

    Mitóza a meióza

    Meióza a mitóza se v mnoha ohledech liší, ale mají také velkou podobnost. Mitóza se vyskytuje během nepohlavního rozmnožování, zatímco meióza má své místo v reprodukci. Téměř všechny buňky mohou podstoupit mitózu, zatímco meióza postihuje pouze ty reprodukčních orgánů u diploidních druhů (oogonie a spermatogonie) nebo vaječných buněk u haploidních druhů. Na konci mitózy jsou dvě geneticky identické buňky, zatímco na konci meiózy jsou čtyři buňky, které nemusí být nutně geneticky identické.

    Rozdíly mezi mitózou a meiózou v reprodukci

    Tyto dva typy buněčného dělení se používají při reprodukci. Mitóza je mechanismus nepohlavního rozmnožování , a vytváří z klonů jedné buňky organismů. Tyto klony jsou proto geneticky identické (s výjimkou náhodných mutací). Na druhé straně meióza vytváří čtyři gamety s odlišnou genetickou identitou. Tento proces umožňuje zesílit genetickou rozmanitost v rámci druhu.

    Tyto dva typy reprodukce mají komparativní výhody v závislosti na prostředí, ve kterém se druh vyvíjí. Mitóza je tedy výhodnější pro druhy vyvíjející se ve stabilním prostředí, protože jedinec již přizpůsobený svému prostředí vytváří klony, které budou také přizpůsobeny. Kromě toho je tento typ reprodukce méně nákladný na energii než meióza. Meióza je výhodnější pro druhy vyvíjející se v nestabilním prostředí. Je to výhodnější, protože umožňuje vytvářet větší rozmanitost. Ten umožňuje vzhled jedinců, jejichž fenotypové rozdíly zvyšují možnosti přežití v dotyčném nestabilním prostředí. Tento proces navazuje na evoluční teorii Charlese Darwina .

    Zejména je to patrné v reprodukčních mechanismech kvasinek, zejména Saccharomyces cerevisiae , druhu schopného reprodukce jak meiozou, tak mitózou. Tyto kvasinky se obvykle množí mitózou, když jsou v prostředí s dostatkem zdrojů k přežití. Pokud jsou však umístěny v prostředí s nízkým obsahem živin (toto se nazývá „sporulační médium“ nebo SPO), kvasinky pak způsobují meiózu a vytvářejí čtyři spory. Tento proces zesiluje genetickou rozmanitost, což zvyšuje šance na přežití druhu.

    Poznámky a odkazy

    1. „  Meiosis  “ , na cnrtl.fr
    2. „  Buněčný cyklus: mitóza a meióza,  “ na adrese esna.csdccs.edu.on.ca ,2014(zpřístupněno 19. ledna 2015 )
    3. Kurz Purpan PACES (Lékařská fakulta Toulouse)
    4. Kurz PACES (nesprávně nazývaný 1. ročník medicíny) z Purpan (Toulouse)
    5. (in) Laurinda A. Jaffe a Jeremy R. Egbert , „  Regulace meiózy savčích oocytů mezibuněčnou komunikací uvnitř ovariálního folikulu  “ , Annual Review of Physiology , sv.  79, n o  1,10. února 2017, str.  237–260 ( ISSN  0066-4278 , PMID  27860834 , PMCID  5305431 , DOI  10.1146 / annurev-physiol-022516-034102 , číst online )
    6. (in) Dusan Misevic Charles Ofria a Richard E. Lenski, „  Experimenty s digitálními organismy o původu a udržování pohlaví v měnícím se prostředí  “ , Journal of Heredity ,3. března 2010( číst online [PDF] )
    7. (in) „  Darwin Online  “ na darwin-online.org.uk

    externí odkazy

    <img src="https://fr.wikipedia.org/wiki/Special:CentralAutoLogin/start?type=1x1" alt="" title="" width="1" height="1" style="border: none; position: absolute;">