Výběr závislý na teplotě

Závislé na nastavení teploty , nebo volba závisí na teplotě, je mechanismus, přírodní výběr , když je selekční tlak je vnější tlak na druhy: teplota, což vede k výběru osob přizpůsobených novým podmínkám. Teplota je podle Hutchinsona jedním z abiotických faktorů určujících výklenek jednotlivců a hraje roli v kondici jednotlivců, a tedy i v jejich výběru. Kromě toho je v kontextu globální změny klimatu důležité porozumět evolučním mechanismům výběru závislého na teplotě, aby bylo možné předpovědět reakci populací na tuto rychlou změnu.

Mechanismy

Výběr závislý na teple zahrnuje mnoho mechanismů, z nichž některé jsou zde uvedeny. Existuje však mnoho dalších znaků, na které může tento výběr působit, například při určování pohlaví u určitých endotermních druhů .

Existují čtyři typy metabolismu regulující tělesnou teplotu, ne výlučné: endotermický , ektotermický , poikilotermický , homeotermický

Mechanismy ovlivňující velikost těla

Vliv teploty na metabolický výkon

Metabolismus nezbytné pro růst jedinců je přímo závislá na teplotě, která ovlivňuje difuzi kyslíku a enzymatické aktivity (vždy velmi závislý na konkrétním teplotě). Během zvyšování teploty je difúze kyslíku méně dobrá, což má negativní dopad na metabolické fungování, a tedy na růst. Teplota působí přímo na velikost jednotlivců.

Bergmannovo pravidlo a Allenovo pravidlo

V endotermické organismy , bergmannovo pravidlo říká, že pokud je venkovní teplota nízká (chladných oblastech), jednotlivci mají menší poměr povrchové plochy k objemu, než ve stejných osob žijících v teplých oblastech, a proto je často větší velikosti. Toto pravidlo předpokládá mechanismus výběru závislý na teplotě, který systematicky vedl k těmto úpravám ke snížení tohoto poměru, aby se omezily výměny s vnějším prostředím.

Na Allenův pravidlo uvádí, že u jedinců teplokrevného , při daném objemu, výrůstky na povrchu bude mnohem důležitější pro ty, kteří žijí v teplejších oblastech, aby se usnadnilo tepelné ztráty.

Tato pravidla jsou důležitá, protože jsou stanovena na základě termo-závislých mechanismů výběru, jejichž výsledkem je vždy stejná adaptace během zvýšení teploty, což je zvýšení tohoto poměru povrchu k objemu, tj. Zmenšení velikosti jednotlivců .

Vliv na strukturu populace

Tlak na výběr teploty proto působí na jedné straně přímo na velikost jednotlivců, ale působí také nepřímo, prostřednictvím intra-specifické nebo inter-specifické soutěže:

Působí prostřednictvím inter-specifické konkurence , jako v případě interakce kořist-predátor: se silnějším selekčním tlakem teploty se zvyšuje rychlost metabolismu predátorů (například posiluje jejich agresivitu nebo zrychluje jejich trávení). Predátoři proto loví menší jedince bez ohledu na jejich základní preference ohledně velikosti kořisti. Tento predační tlak, který vzniká z teplotního tlaku, povede k dřívější zralosti a menší velikosti kořisti. Tento mechanismus proto upravuje interakci kořist-predátor a ve větším měřítku trofický řetězec .

Jedná o vnitrospecifickou soutěž o přístup ke zdrojům:

  • V hierarchické velikostně strukturované populaci dochází ke konfliktu mezi jednotlivci ohledně přístupu ke zdrojům (pro přežití) a ženami (pro reprodukci). Pak existují určití takzvaní „dominantní“ jedinci, kteří agresí ohrožují jiné jedince stejné velikosti jako oni sami, a takzvaní „podřízení“ jedinci, kteří omezují svůj růst na menší než dominantní a vyhýbají se agresi. při zachování určité zdatnosti v populaci. Tento mechanismus omezení agresivity / velikosti umožňuje dobré řešení konfliktů, a tedy populaci s poměrně stabilním fungováním. Výběr závislý na teple zde jedná prostřednictvím soutěže o přístup ke zdrojům udržováním hierarchického pořadí: vede ke zvýšenému zmenšení velikosti podřízených jedinců v populaci, aby jim co nejvíce předcházel úrazy způsobené agresí. dominantní osoba, jejíž výška se také snížila (kdo by usoudil, že je příliš „vysoký“, a tedy příliš konkurenceschopný proti němu) v případě vysokého tepelného stresu, kde je pro ně již obtížnější regulovat metabolismus. Ale na druhé straně zde na evoluční úrovni neexistuje žádná skutečná adaptace: po generace se jednotlivci aklimatizují na vyšší teploty a v hierarchické pozici se vrací k normálním tempům růstu.
  • V nehierarchicky strukturované velikosti populace povede zvýšení teploty vedoucí k časnému zrání, a tedy ke kratším generacím, k destabilizaci populační dynamiky. Je to proto, že novorozenci vyčerpají zdroje na úrovně, kde dospělí již nebudou schopni se samy uživit a budou umírat hlady.

Mechanismy působící na barvu jednotlivců

Klíčová role melaninu

Protože změny v prostředí jsou rychlé, jedinci, kteří uspějí v přetrvávání, budou ti, kteří se rychle vyvinou směrem k novým fenotypům, které jsou přizpůsobeny novým podmínkám prostředí, zejména novým teplotám v jejich prostředí. K těmto adaptacím dojde spíše u jedinců, kteří již mají silnou genetickou variabilitu v expresi genů podílejících se na produkci melaninu, což je molekula podílející se na maskování, ochraně před UV zářením, odolnosti vůči patogenům a pomocným látkám v termoregulaci . Geny melaninu jsou během evoluce velmi konzervativní a nacházejí se u mnoha velmi odlišných druhů fylogeneticky. Kromě toho jsou tyto geny jistě pleiotropní, a proto mohou regulovat jak fyziologii, tak chování.

Druhy s bazálním polymorfismem v expresi melaninu (tedy barevný polymorfismus) jsou schopny se přizpůsobit po tlaku na výběr teploty média výběrem barvy, která jim umožní mít nejlepší kondici (hodnotově selektivní) ve svém novém prostředí (zvýšené přežití usnadněním termoregulace a přístupu ke zdrojům a / nebo zvýšené reprodukce pohlavním výběrem ).

Kdo bude vybrán a jak?
  • Selekční tlak může působit prostřednictvím soutěže o přístup ke zdrojům, když do populace dorazí noví jedinci: tmavší jedinci (nejvíce vyjadřující melanin) jsou agresivnější než bledí jedinci, když čelí invazivním druhům. Předpokládá se, že černí jedinci budou proto zvýhodněni výběrem.
  • Geny podílející se na produkci melaninových pigmentů propůjčují rezistenci mnoha dalším stresorům (včetně těch, které souvisejí se změnou klimatu), takže je pravděpodobnější, že budou vybráni tmavší jedinci.
  • Selekční tlak působí prostřednictvím rezistence vůči patogenům: změna klimatu je spojena se zvýšením patogenů, a proto se mění interakce hostitel-parazit. Fenoloxidáza, jejíž exprese je spojena s expresí melaninu, zvyšuje imunokompetenci jednotlivců a umožňuje lepší odolnost vůči patogenům. Tmavší jedinci proto mají selektivní výhodu.
  • Tlak pro výběr teploty proto působí na přežití a / nebo reprodukci jednotlivců, a tedy na jejich zdatnost, pomocí různých mechanismů. Celkově lze předpokládat, že tmavší jedinci mají selektivní výhodu oproti bledým jedincům, což může změnit složení populací. Tyto mechanismy mohou po výběru nejvhodnější formy vést k populacím s barevným monomorfismem. Musíme však zůstat ostražití při sledování složení populace, která se řídí nejen výběrem závislým na teplotě, ale která také závisí na rozptýlení ze zdrojových populací.

Mechanismy působící na pohyb

Lokomoce je základním prvkem ve schopnosti lidí se krmit a množit, a tím udržet si kondici.

Studie provedené na ještěrech a ovocných muškách ukazují úzký vztah mezi teplotou a pohybem v ectotherms , což naznačuje silný vliv tlaku na výběr teploty u těchto jedinců.

Bennett chtěl vědět, zda optimální teplota (To) pro výkon odpovídá průměrné tělesné teplotě (Tb) během aktivity. Vyčíslil tepelnou citlivost sprintu a vytrvalosti na běžeckém pásu několika druhů ještěrek. Kvalitativní korespondence mezi Tb a To pohybového výkonu naznačuje, že tepelná fyziologie se vyvinula v reakci na teplotu prostředí, a proto je teplota důležitým selekčním tlakem na pohyb.

Gilbert a kol. porovnal tepelnou citlivost rychlosti chůze u Drosophilia melanogaster z Francie a Konga. Teplota během vývoje larev se zdá být určujícím faktorem v rozdílu v rychlosti chůze u těchto dvou populací: Obě populace dosáhnou své optimální rychlosti chůze při dané teplotě, pokud se larvy vyvíjejí při teplotě jejich přirozeného prostředí. Drosophila z Francie rostoucí při 25-29 ° C (optimální teplota pro Drosophila z Konga) bude chodit méně rychle, než kdyby rostla při 18 ° C. A naopak pro Drosophila z Konga vzrostla na 18 ° C. Tento výsledek naznačuje, že selekční tlak teploty působí přímo na pohybový výkon, a ukazuje dvě populace přizpůsobené jejich prostředí, které se lišily.

Změny citlivosti na selekční tlak

Všichni lidé reagují na změny teploty různě, v závislosti na stabilitě prostředí a stupni adaptace.

Extrémní prostředí

Schopnost žít v prostředích s extrémními podmínkami (teplota, vlhkost, srážky, nadmořská výška atd.), Které zjevně nepřispívají k vývoji života, pochází z četných a zvláštních adaptací během evoluce.

Tyto CAM a C4 fotosyntetické metabolismus z krytosemenných rostlin jsou, například, evoluční konvergence mezi různými druhy nezávisle reagovat na stejná omezení v oblasti životního prostředí. Selekční tlaky vyvíjené prostředím v této době vývoje vedly k významné adaptaci. Neexistují žádné podrobnosti o čistě termoselektivním výběrovém mechanismu, ale teplota, která je v těchto prostředích omezujícím abiotickým faktorem , je důležité vzít v úvahu v úvahách o evolučních mechanismech.

Zvláštní případ: Notothenioidy

Tyto Notothénioïdes jsou Teleostei , kteří žijí v extrémních podmínkách za studena, a to především v Jižním oceánu .Tam jsou před 40 miliony let, kdy Teleostei v Jižním oceánu musela přežít náhlý pokles teploty, pouhých 5 druh produkující některé bílkoviny, které patří do Notothenioid clade, byly vybrány. Tyto druhy proto vykazují různé a velmi specifické adaptivní znaky: vyrábějí vysoce výkonné nemrznoucí proteiny a také ztratily proteiny HSP (produkt), které díky stabilitě umožňují chránit jednotlivce tváří v tvář tepelnému stresu. prostředí, kde to již „nepotřebují“.

Nemrznoucí proteiny zabraňují růstu ledových krystalů, jakmile se u jednotlivce začnou objevovat a „raší“ kolem. Poté umožňují rybám nezamrznout, a to i přes bod mrazu vody -1,86 ° C v jižním oceánu, protože voda je slanější.

Kromě toho je absence hemoglobinu a myoglobinu v některých z těchto notothenioidů ojedinělým případem a použití kyslíku je možná kompenzováno maximální koncentrací mitochondrií .

Jejich rozsah tolerance (mezi -2 a 6 ° C) vůči změně teploty je velmi nízký a jejich extrémní adaptace mohou být nevýhodou tváří v tvář možnému zvýšení teplot.

Výhled

Některé druhy žijí v geografických oblastech vystavených stabilním podmínkám prostředí po tisíciletí nebo dokonce miliony let. Evoluce proto umožnila vybrat jednotlivce dokonale přizpůsobené jejich prostředí, což je činí velmi citlivými na teplotní poruchy. Změna podnebí bude mít přímý vliv na přežití těchto druhů přizpůsobených často úzkým teplotním rozsahům, které mají malou genetickou variabilitu. Druhy s velkou genetickou rozmanitostí se budou lépe přizpůsobovat změně klimatu, protože lze vybrat některé populace, vývoj je důležitější.

Kromě toho budou nepřímo ovlivněny některé druhy necitlivé na tlak při výběru teploty, protože jejich zdroje mohou podstoupit významnou termoselektivní selekci (například nerovnováha interakcí kořist-predátor bylinožravého typu ). Současný výzkum a modely však nemohou s jistotou předpovědět budoucnost komunit a populací pod vyššími teplotami.

Poznámky a odkazy

  1. (in) David Sánchez-Fernández , Valeria Rizzo , Alexandra Cieslak a Arnaud Faille , „  Odhady termálních mezer a schopnost špatně se vyskytujících druhů vyrovnat se se změnou klimatu  “ , Scientific Reports , sv.  6,17. března 2016( ISSN  2045-2322 , DOI  10.1038 / srep23381 , číst online , přistupováno 16. října 2016 )
  2. (in) Michael James Angilletta , Thermal Adaptation: A Theoretical and Empirical Synthesis , Oxford University Press,29. ledna 2009, 289  s. ( ISBN  978-0-19-857087-5 , číst online )
  3. (en) Eric Edeline , Gérard Lacroix , Christine Delire a Nicolas Poulet , „  Ekologický výskyt teplotních linií ve velikosti těla  “ , Global Change Biology , sv.  19,1 st 10. 2013, str.  3062–3068 ( ISSN  1365-2486 , DOI  10.1111 / gcb.12299 , číst online , přístup k 16. říjnu 2016 )
  4. (in) Samuel A. Matthews a Marian YL Wong , „  Teplotně závislé řešení konfliktů přes hodnost v hierarchii dominance založené na velikosti  “ , Behavioral Ecology ,16. dubna 2015, arv042 ( ISSN  1045-2249 a 1465-7279 , DOI  10.1093 / beheco / arv042 , číst online , přístup k 16. říjnu 2016 )
  5. (in) L. Persson , K. Leonardsson AM Roos a pan Gyllenberg , „  ontogenetické škálování sazeb shánění potravy a dynamiky spotřebitelského modelu strukturovaného zdroje  “ , Theoretical Population Biology , sv.  54,1 st 12. 1998, str.  270–293 ( ISSN  0040-5809 , DOI  10.1006 / tpbi.1998.1380 , číst online , přístup k 16. říjnu 2016 )
  6. (en) Alexandre Roulin , „  Barevný polymorfismus na bázi melaninu reagující na změnu klimatu  “ , Global Change Biology , sv.  20,1 st 11. 2014, str.  3344–3350 ( ISSN  1365-2486 , DOI  10.1111 / gcb.12594 , číst online , přístup k 16. říjnu 2016 )
  7. (v) Päivi p Sirkiä M. Virolainen , E. Lehikoinen a T. Laaksonen , "  Kolísání výběr a migrace jako determinanty fenotypovou složení populace  " , Oecologia , sv.  173,1 st 09. 2013, str.  305–317 ( ISSN  1432-1939 , DOI  10.1007 / s00442-013-2593-z , číst online , přístup k 16. říjnu 2016 )
  8. (en) Michael J. Angilletta Jr. , Peter H. Niewiarowski a Carlos A. Navas , „  Evoluce tepelné fyziologie v ectotherms  “ , Journal of Thermal Biology , sv.  27,1 st 08. 2002, str.  249–268 ( DOI  10.1016 / S0306-4565 (01) 00094-8 , číst online , přístup k 16. říjnu 2016 )
  9. G. Lecointre a C. Ozouf-Costaz , „  Nemrznoucí ryba jižního oceánu  “, Pourlascience.fr ,11. května 2004( ISSN  0153-4092 , číst online , přístup k 16. říjnu 2016 )
  10. (in) GE Hofmann , BA Buckley , S. Airaksinen a I. Keen , „  u antarktických ryb Trematomus bernacchii (čeleď Nototheniidae) chybí proteinová fráze tepelného šoku  “ , The Journal of Experimental Biology , sv.  203,1 st 08. 2000, str.  2331–2 339 ( ISSN  0022-0949 , čtení online , přístup k 16. říjnu 2016 )
  11. (in) Anna Maria Jönsson , Bakhtiyor Pulatov , Maj-Lena Linderson a Karin Hall , „  Modeling as a tool for the future Analysing temperature-dependent of the Colorado potato beetle in Europe  “ , Global Change Biology , sv.  19,1 st 04. 2013, str.  1043–1055 ( ISSN  1354-1013 , DOI  10.1111 / gcb.12119 , číst online , přístup k 16. říjnu 2016 )

Podívejte se také

Související články