Vývoj písně u ptáků

Komunikace zvíře je jedním ze základů v zachování druhů v průběhu věků. S tímto cílem zachování různí protagonisté evoluce pracovali při hledání různých mechanismů, které umožňují porozumět a být chápán nejlepšími možnými způsoby. Příklad těchto evolučních mechanismů ilustruje píseň ptáků .

Píseň se od pláče odlišuje svou složitostí, délkou a kontextem. Ten druhý je přičítán procesům svádění a hledání kamarádů, zatímco křik má tendenci sloužit funkcím, jako je alarmující nebo signály ke znovusjednocení. Mezi hlavní funkce ptačího zpěvu patří přilákání kamaráda, rozpoznání mezi druhy a obrana území.

Historický

Charles A. Witchell, britský přírodovědec, se jako jeden z prvních začal zajímat o vývoj zpěvu u ptáků. Výsledek dlouhých hodin strávených pozorováním a analyzováním písní různých ptáků napsal v roce 1896 svou první knihu na toto téma s názvem Evoluce ptačího zpěvu . Podle Charlese A. Witchella je vývoj písně spojen s několika vlivy: období rozmnožování, vliv bojů a vliv dědičnosti při zachování písně.

Následně se mnoho vědců zajímalo o evoluční mechanismy zpěvu u ptáků.

Anatomický základ písně a charakteristika

Syrinx je orgán odpovědný za píseň ptáků. Je umístěn ve spodní části průdušnice a má dvě dutiny. Při současném použití tyto dvě dutiny umožňují produkovat zvuky vibracemi velké složitosti. Ovládání písně probíhá prostřednictvím centrálního nervového systému, který se nachází hlavně na úrovni telencefalu a je spojen s ovládáním učení, vnímání a tvorby písně. Toto chování je modulováno různými vnějšími faktory (hormonální, fotoperiodické a sociální interakce).

Píseň se skládá z posloupnosti zvuků přerušovaných tichem. Nejzákladnější jednotkou písně je nota . Další jednotkou je slabika , složená z několika poznámek seskupených dohromady. Dvě nebo více slabik seskupených dohromady tvoří větu . Věta tedy může být sledem stejných slabik nebo naopak může obsahovat různé slabiky.

Kanály vývoje písní

Lekce zpěvu

Důležitost poslechu

Píseň kuřat se bude během prvních deseti měsíců postupně vyvíjet (s větší či menší variací v závislosti na druhu) od twitteringu k písni pro dospělé charakteristické pro dospělé jedince druhu během senzomotorické fáze. Tato klíčová fáze integrace jazyka pro ptáka umožňuje mimo jiné kontrolu koordinace hlasových a dýchacích svalů nezbytných pro zpěv a jeho učení. Je strukturován do tří fází:

  • subjazyk: stejně jako tweety lidského dítěte má i mládě primitivní píseň: „subsong“;
  • plastická píseň: jednotlivec začíná integrovat rozpoznatelné prvky písně učitele;
  • krystalizace: stabilní dospělá píseň charakteristická pro dospělé jedince druhu.

Několik experimentů ukázalo, že je důležité, aby se kuřata během této fáze navzájem slyšela, aby dosáhla normální písně. Experimenty Thorpeho a Marlera na konci 50. let ukazují, že jedinec zbavený této senzomotorické fáze, během níž si mladý pták procvičuje subong a zároveň naslouchá sám sobě, vidí vývoj své předpojaté písně a ocitne se neobvyklá vokalizace a jednodušší než u jeho kongenerů. Takže kuřata, která vyrostla ve zvukotěsné krabici, produkují neobvyklé písně. Totéž s kuřaty, která si během senzomotorické fáze procvičovala vokalizaci a která byla poté ohlušena.

Další experimenty navíc ukázaly existenci dialektů omezených na danou geografickou oblast. V přírodě budou mladí ptáci přesunutí z původního hnízda do jiného reprodukovat podobné písně jako jejich opatrovník, odlišné od původních rodičů, i když jsou stejného druhu.

Molekulární modifikace

Ne všichni ptáci jsou schopni zpívat. Z 23 řádů ptáků se pouze tři řády učí zpívat: vrabci, létající ptáci a papoušci. Toto učení je umožněno expresí specifického proteinu v mozku ptáka: proteinu FoxP2.

FoxP2, protein z rodiny transkripčních faktorů, je silně exprimován ve striatu (oblasti bazálních ganglií), v lidském mozku a u hlodavců. Učení písní u ptáků prochází specifickou neurální sítí umístěnou ve stejné oblasti. Stejný protein se zde nachází, 98% identický s lidským. Přesněji v jádru zvaném Aire X, které je nezbytné pro vokální učení a že ho mají pouze ptáci, kteří jej cvičí, se bude výraz FoxP2 časem měnit.

Nejprve pozorujeme změnu v jeho výrazu u kuřat. Jazyk u ptáků se učí po stanovenou dobu prostřednictvím interakcí mezi sluchovými a motorickými centry, které vyžadují specializované struktury mozku. Mluvíme o senzomotorické fázi. Během období hlasového učení, kdy se kuřátko aktivně učí napodobovat zvuky, je u samců zebřích finch (35–50 dní po vylíhnutí) exprese foxP2 v oblasti X větší než v okolních tkáních. Poté, když krystalizují svou píseň (fixace finální skladby) a stávají se dospělými, výraz FoxP2 v oblasti X se již neliší od zbytku striata.

FoxP2 má proto charakteristický expresní vzorec ve struktuře mozku spojený pouze s hlasovým učením, oblast X. Ve zbytku mozku ptáků, kteří se naučí zpívat nebo ne, převládá výraz FoxP2 v obvodech. Senzorický a senzorický motor. Byl učiněn závěr, že FoxP2 může být důležitý při vytváření a udržování nervových obvodů, včetně těch, které jsou nezbytné pro vokální učení, a tedy vývoj zpěvu u jednotlivce.

Tlak přirozeným výběrem

Akustické vlastnosti ptačího zpěvu, jako je spektrum jeho zpěvu a jeho časová struktura, se v závislosti na tlaku prostředí liší mezi stanovišti. Rozdíly v písni mohou být způsobeny rozdíly ve struktuře lesů (mimo jiné příklady přírodních stanovišť), akustickou konkurencí s jinými ptáky nebo hlukem v pozadí.

Můžeme rozlišit dva faktory modulující frekvenci a složitost ptačí písně: okolní hluk a šíření zvuku.

1 st faktor: okolní hluk

Hluk prostředí je sám o sobě způsoben třemi hlavními faktory:

  • Biotické prostředí:

Akusticky komunikující zvířata soutěží v obsazení zvukového prostoru. Ostatní druhy zvířat jsou odpovědné za okolní kakofonii, která podmíňuje píseň ptáků v určitých frekvencích. Například v tropických lesích hmyz vydávající hlasitý zvuk při vysoké frekvenci nutí ptáky zpívat při nízkých frekvencích, aby obsadili volný zvukový prostor.

  • Antropologická aktivita:

Nedávné studie také ukázaly, že změna prostředí člověkem může vést ke změnám ptačího zpěvu. Například nízkofrekvenční dopravní hluk v městských oblastech způsobil, že ptáci zvýšili svou minimální frekvenci zpěvu. Tato antropogenní divergence může vést k signálním posunům mezi populacemi žijícími v přirozeném prostředí a těmi, které žijí v antropizovaném prostředí, a tím modifikovat interakce a získávání území u mužů a případně způsobit poruchy toku genů mezi stanovišti.

  • Abiotické prostředí:

Vítr, vlny nebo dokonce srážky také pravděpodobně zaberou zvukový prostor a nutí ptáka, aby se odpovídajícím způsobem přizpůsobil.

2 d faktor: šíření zvuku

Studie o vývoji písně ukazují účinky struktury stanoviště (obvykle vegetačního krytu) na akustické vlastnosti písně.

Evolucí by byli vybraní ptáci, kteří mají tendenci zlepšovat přenos a minimalizovat degradaci (dozvuky, lom přes překážky atd.) Písně ve vesmíru.

U ptačího zpěvu je degradace největší na stanovištích s hustými listy, ale přílišná degradace může snížit přenos informací mezi odesílatelem a příjemcem.

V přírodních stanovištích je útlum vždy vyšší, než se očekávalo kvůli absorpci atmosféry a vegetační struktuře. Například teplý a suchý vzduch zlepšuje přenos zvuku, zatímco husté listy zvyšují útlum.

Skladby, které maximalizují efektivní komunikaci signálů s přijímajícími jednotlivci, by měly zvýšit kondici zpěváka. Během reprodukce nebo obrany území je skutečně důležité, aby byl přenos písně maximální.

Akustická adaptační hypotéza předpovídá, že nízkofrekvenční písně by měly převládat na stanovištích se složitou strukturou rostlin. Zatímco vysokofrekvenční písně by měly převládat v prostředích s bylinkovým krytem.

Akustické prostředí proto také silně ovlivňuje vývoj zpěvu u ptáků. Tento přirozený výběr by hrál velmi důležitou roli ve vývoji signalizace, a to v mezidruhovém i intra-specifickém měřítku. Ten druhý by byl o to více přítomen v případě, kdy různí jedinci místně přizpůsobené populace přijímají různé písně, a tedy různé tvarosloví, aby tyto zvuky produkovali. Ve skutečnosti bylo prokázáno, že frekvence zpěvu přímo koreluje s velikostí těla u ptáků.

Díky zpěvu jsou ptáci snáze spatřitelní, a proto zranitelnější vůči možným útokům oportunistických predátorů. Musí být proto nalezena rovnováha mezi obsazením akustického prostoru a expozicí predace.

Tlak prostřednictvím sexuálního výběru

Koncept sexuálního výběru souvisí s konceptem přirozeného výběru a činí reprodukci jedním z klíčových faktorů. Pro reprodukci je jistě nutné zůstat naživu (přirozený výběr), ale je také nutné potěšit (sexuální výběr). Podle Darwina závisí sexuální výběr na výhodě, kterou mají někteří jedinci oproti jiným stejného pohlaví a stejného druhu, pouze s ohledem na reprodukci.

Jinými slovy, sexuální výběr je výběr vlastností, které zvyšují šance na sexuální úspěch, především mužů. Píseň pro ptáky je typickým sexuálním rysem, který se mohl alespoň částečně vyvinout tak, aby odrážel zdraví a sílu.

Hlavní funkcí zpěvu u mužů je přilákat partnera a obranu území před jinými muži. Muži produkují velmi komplikovanou píseň, která je podle Charlese Darwina výsledkem tlaku vyvíjeného ženami. Dva klíčové mechanismy sexuálního výběru jsou volba partnera (partnerů) a soutěž muž-muž, takže individuální variace písně mohou ovlivnit reprodukční úspěch.

Obsah písně

Obsah, který přesahuje velikost repertoáru, je důležitý při sexuálním výběru.

U některých druhů je pokles mužského úspěchu spojen s přítomností pouze jednoho typu slabiky v písni. Získávání nových slabik proto umožňuje zvýšit reprodukční úspěch. Například ženy Canaria Canaries Serinus jsou obzvláště citlivé na rychlé trylky s vysokou šířkou pásma. Velké adresáře by proto byly atraktivnější. To je způsobeno větší pravděpodobností, že budou obsahovat atraktivní slabiky. Muž, který by byl pro ženu atraktivnější, by radikálně zvýšil jeho reprodukční hodnotu, a byl by proto vybrán. Podle Fishera se mužský repertoár a reakce žen vyvinuly společně pomocí intersexuálního výběru.

Důležitou roli hraje také dialekt. Mnoho druhů ptáků má místní dialekty a u některých druhů se ženy přednostně páří s muži, kteří zpívají svůj místní dialekt.

Vzhledem k tomu, že frekvenční rozdíly v rámci druhu jsou způsobeny velikostí těla, mohou ženy tyto rozdíly v písni použít jako signální indikátor velikosti muže.

Doba zpěvu

Dalšími faktory, jako je denní doba nebo roční období, kdy se pták rozhodne zpívat, jsou stopy kvality.

Protože píseň je drahá (například zkrácení času stráveného krmením nebo hledáním zdrojů), kvalitní muži by proto měli být schopni za špatného počasí zpívat. Studie ukazují, že ženy dávají přednost mužům, kteří zpívají, když jsou nepříznivé povětrnostní podmínky. To by byl také upřímný signál dobrého zdraví.

Kvalita písně

Ženy dávají přednost páření s energičtějšími muži a jejichž píseň je kvalitnější, protože tento znak by koreloval s odolností vůči parazitům.

Spermie konkurence

K sexuálnímu výběru může někdy dojít po páření.

Pokusy na kanárovi, Serinus canaria , ukázaly, že ženy mohou při vyprazdňování vypudit sperma svého bývalého partnera a že toto odmítnutí je častější, když slyší kvalitní mužské písně.

Soutěž mezi muži a muži

Frekvenční rozdíly v písni používají muži také jako upřímný ukazatel výšky v soutěžích mužů a mužů.

Poznámky a odkazy

  1. (in) Witchell, The Evolution of Bird-Song , London Adam and Charles Black,1896
  2. (in) Michael S Brainard a Allison J. Doupě, "  Co zpěvní ptáci nás učí o učení  " , Nature , n o  417,16. května 2002, str.  351-358
  3. Erich Jarvis z Lékařského centra Duke University a Claudio Mello z Rockefeller University
  4. (v) Haesler S, Wada K, Nshdejan A Morrisey EE, Lints T Jarvis ED Scharff C "  FOXP2 expresi v ptačích vokální studenty a non-studenty  " , The Journal of Neuroscience , n o  24 (13) Kromě toho, musíte o tom vědět víc.31. března 2004, str.  3164-3175
  5. (ne) Kirschel, "  Birdsong naladěn na životní prostředí: zelená Hylia píseň mění s převýšením, lesní porost, a hluk  " , Behavioral Ecology , n o  20,2005, str.  1089-1095
  6. (en) Smith, Harrigan, Kirschel, Buermann, Saa tchi, Blumstein, de Kort a Hans Slabbekoorn, „  Predikce ptačího zpěvu z vesmíru  “ , Evoluční aplikace , sv.  6, n O  6,září 2013, str.  865-874 ( ISSN  1752-4571 , DOI  10.1111 / eva.12072 ).
  7. Badyaev, "  Habitat asociace údajů o skladbu v Phylloscopus A Hippolais Warberles  ", alka , n o  114,1997, str.  40-46
  8. (in) Gil, „  Poctivost ptačího zpěvu: několik omezení pro různé linie  “ , Trends in Ecology & Evolution , n o  sv. 17 č. 3,Březen 2002
  9. (v) Kroodsma, "  funkci (e) Bird Song  " , Amer.Zool , n o  31,1991, str.  318-328
  10. (ne) Andersson, "  sexuální výběr  " , Tree , n o  Vol.11 n o  2Února 1996
  11. (in) catchpole, "  Bird Song, ženské sexuální výběr a výběr  " , Tree , n o  Vol.2 n o  4,Duben 1987
  12. (v) Garamsezgi, "  pták píseň a parazity  " , Behav Ecol Sociobiol , n o  59,2005, str.  167-180
  13. Lerch, Příčiny variability výběru partnera u domácích kanárských samic Serinus canaria , disertační práce z etologie
  14. (in) Brumm, „  Male-mužské vokální interakce a, adjustace z písně amplitudy v územní ptáka  “ , Asociace pro studium chování zvířat , n o  67,Červen 2003, str.  281-286