Metabolismus kyseliny crassulacean (CAM Crassulacean kyseliny metabolismus ) je typ fotosyntézy , který umožňuje určitou suchozemské rostliny chlorofyl pro vázání uhlíku . Tento crassuleanský chlorofyllianský asimilační metabolismus se týká mastných rostlin vykazujících znaky crassulescence (biologická forma rostlin s vysokou koncentrací vakuolární šťávy, která dává rostlině masitý vzhled), jako jsou kaktusy nebo euphorbia , stejně jako mnoho xerofytů a epifytů žijících v prostředích, která mohou být pravidelně velmi málo vody, například pouště. Název metabolismu pochází z čeledi rostliny, kde byl poprvé pozorován, a to z Kalanchoe z čeledi Crassulaceae .
Tento metabolismus je původcem někdy mírně kyselé chuti mastných rostlin v důsledku akumulace kyseliny citronové , isocitrické a jablečné syntetizované v noci a postupného denního odkyselení.
Protože CAM metabolismus zahrnuje vytváření velkých rezerv kyseliny jablečné uvnitř rostlinných buněk, mají rostliny s tímto metabolismem velké buňky s nízkým poměrem plochy k objemu. Tyto velké buňky pak mohou obsahovat velké vakuoly naplněné organickými kyselinami (kyselinou citronovou , izoctovou a jablečnou ) a také mohou obsahovat velké množství vody. Rostliny CAM mají také upravené listy a stonky, které nemají mnoho průduchů a mají silnou kutikulu, aby se minimalizovala výměna plynů vodní páry s vnějškem. Rostliny CAM ukládají své rezervy kyseliny jablečné hlavně v jejich masitých listech, protože právě buňky listů mají velké vakuoly.
Na rozdíl od rostlin C4 , které provádějí prostorovou separaci mezi počátečním příjmem CO 2 a jeho využitím v Calvinově cyklu , provádějí rostliny CAM časovou separaci obou cest, protože jedna probíhá v noci a druhý den. Na druhou stranu, CAM fotosyntetický metabolismus zahrnuje systém dvojí karboxylace, stejně jako rostliny C4, protože CO 2 je v rostlinné buňce fixován dvakrát, poprvé fosfoenolpyruvátkarboxylázou v cytosolu, pak podruhé s rubisco chloroplastem.
Stomata CAM rostlin otevřít pouze v noci, protože v tomto okamžiku je teplota nižší než v průběhu dne a vlhkost je vyšší. To způsobuje nízkou evapotranspiraci, a proto nízké ztráty vody. Proto se závody CAM specializují na fixaci CO 2 během noci.
Tato vazba se provádí pomocí PEP karboxylázy na fosfoenolpyruvát (PEP), která pochází z degradace škrobu a sacharózy produkované v chloroplastu během dne. Tato fixace umožňuje vytvořit oxaloacetát , který se okamžitě redukuje na malát a poté se uchovává ve vakuole ve formě kyseliny jablečné , odtud název rostliny s kyselým metabolizmem. Jinými slovy, během noci se rostlina CAM „naplní“ CO 2 ve formě kyseliny jablečné, ale kvůli tmě ji nemůže okamžitě přeměnit na cukr . Je to proto, že stejně jako všechny ostatní rostliny i rostliny CAM potřebují denní energii světla k dokončení Calvinova cyklu, a tím k dokončení fotosyntézy .
Rostliny CAM žijící v suchých prostředích, kde je vzduch velmi suchý, průduchy jejich listů zůstávají během dne uzavřené, aby se omezila ztráta vody evapotranspirací .
Rostliny CAM proto fixují CO 2 v noci a ukládají jej ve formě kyseliny jablečné do svých vakuol, aby jej pak mohly používat během dne, kdy jsou průduchy uzavřeny. Na konci noci, kyselina jablečná je transformována zpět do malát, který se přenáší z vakuol se dekarboxyluje na CO 2 a pyruvátu v cytosolu . Tato dekarboxylace je katalyzována jablečným enzymem závislým na NAD + (nebo NADP +) nebo karboxykinázou PEP. Po tomto kroku se CO 2 je opět pevně, ale tentokrát díky Rubisco, aby pak zadat Calvin cyklu v chloroplastech. Po tomto cyklu jsou syntetizovány cukry, jako je škrob a sacharóza . Pyruvát se také používá k obnově zásoby škrobu a převádí se na cukry pomocí glukoneogeneze.
Calvinův cyklus probíhá během dne, protože potřebuje NADPH a ATP produkované během světelné fáze fotosyntézy vyžadující světelnou energii. Na rozdíl od typů rostlin C3 a C4 probíhá v zařízeních CAM tento krok při absenci výměny plynů s atmosférou, protože v této době jsou jejich průduchy uzavřeny.
Jediným dostupným zdrojem CO 2 pro provádění Calvinova cyklu během dne je rezerva kyseliny jablečné produkované během noci. Množství dostupného CO 2 rychle klesá během dne, dokud není vyčerpána skladovací vakuola. Fotosyntéza je v zařízeních CAM méně účinná, CO 2 je limitujícím faktorem.
Jednou z výhod rostlin CAM je, že jejich metabolismus je řízen hlavně faktory prostředí, spíše než genetickým základem jako rostliny C4. Ve skutečnosti může být metabolismus crassulacean konstitutivní nebo indukovatelný. U indukovatelných druhů, jako je Mesembryanthemum crystalinum, proto přijatý metabolismus závisí na množství vody dostupné pro rostlinu. Například na jaře, když je půda podmáčená, mohou rostliny CAM během dne vykazovat metabolismus typu C3. Na druhou stranu, v létě jsou půdy suchší a nedostatek vody, stejně jako zvýšení obsahu solí v půdách způsobují v rostlinách CAM rychlé změny v expresi jejich genů, a tedy i jejich enzymů, což umožňuje jim nastavit metabolismus Crassulacean. Můžeme tedy říci, že mechanismus vázání uhlíku u CAM rostlin je flexibilní a velmi přizpůsobený změnám v prostředí.
Další hlavní výhodou tohoto metabolismu je omezení ztráty vody uzavřením průduchů během dne, což je velmi důležité pro rostliny CAM, které žijí v podmínkách vysoké intenzity světla a vodního stresu. Ztráty vody fixovaným CO 2 jsou v zařízeních CAM 3 až 6krát méně než v zařízeních C4 a 4 až 10krát méně než v zařízeních C3. Tak, CAM rostliny opravit 10 až 40 kg CO 2 za kilogram vody najevo, zatímco C4 rostliny opravit pouze 2 až 5 kg, a C3 rostlin 1 až 3 kg .
Metabolismus rostlin CAM také umožňuje zabránit fotorespiraci, která se vyskytuje zejména u rostlin C3. Ve skutečnosti, jak se CO 2 je upevněn v první řadě u PEP karboxylázy spíše než Rubisco, neexistuje prakticky žádné další možné fotorespirace z důvodu absence afinity mezi PEP karboxylázy a kyslíku. PEP karboxyláza má mnohem lepší afinitu k CO 2 než rubisco, takže se váže více bez zbytečného plýtvání energií zbytečným připojováním kyslíku. Na druhou stranu rostliny CAM také obsahují rubisco (které má velkou afinitu k kyslíku), aby vytvořilo Calvinův cyklus, ale pamatujte, že tento cyklus probíhá během dne, kdy jsou průduchy uzavřeny. Rubisco je poté nasyceno CO 2 ze skladovací vakuoly a je v něm přítomno velmi málo kyslíku, což je důvod, proč rubisco nefotografuje a proto je tak účinný v rostlinách CAM a C4. Rostliny CAM pak mají vysokou účinnost využití dusíku, protože rubisco obsahuje velké množství dusíku.
Také, protože CO 2 je okamžitě přeměněna na oxalacetát, jakmile je stanovena PEP karboxylázy, je systém nikdy nasytí CO 2 , a to může opravit více. Enzym PEP karboxylázy tedy pracuje plnou rychlostí v přítomnosti CO 2 , a proto jsou rostliny C4 a CAM účinnější při fixaci uhlíku než C3.
Crassulacean metabolismus má mnoho výhod, ale jako všechno, také přichází s náklady:
Zájem o rostliny CAM je na agronomické úrovni spíše omezený, s výjimkou ananasu , vanilky nebo agávy . Pamatujte však, že tyto rostliny lze pěstovat v suchých prostředích.
Rostliny CAM se obvykle vyskytují v extrémně suchých nebo solí bohatých a velmi horkých oblastech, kde světlo neomezuje růst, ale kde je v noci relativně chladno. Jedná se o jediné podmínky, kdy CAM zařízení mohou překonat účinnost C3 a C4. Ve skutečnosti mimo tyto podmínky rostou rostliny CAM příliš pomalu a mají příliš vysoké náklady na energii, než aby byly přínosem. Jejich distribuce je proto v těchto místech relativně omezená.
CAM rostliny se také nacházejí jako epifity v korunách stromů v některých tropických oblastech, kde je i přes omezený kořenový systém dostatek vzdušné vlhkosti na podporu jejich metabolismu.
Ponořené CAM rostliny dokonce byly nalezeny v některých jezerech, kde většina rostlin tohoto použití rozpuštěného CO 2 v průběhu dne pro fotosyntézu, ale CAM rostliny používají rozpuštěného CO 2 ve vodě v noci. To jim přináší výhody, protože v noci je k dispozici více CO 2 než během dne, protože během dne soutěží o jeho získání více rostlin.
Tento metabolismus se obvykle vyskytuje v rostlinách žijících v suchých podmínkách, například v kaktusech nebo ananasu . CAM rostliny představují asi 10% vaskulárních rostlin. Přesněji řečeno, 23 rodin krytosemenných rostlin je považováno za rostliny CAM, mezi nimiž najdeme: