Neurulation je krokem v embryonálním vývoji z metazoans triploblastic během které nastaví centrální nervový systém . Z toho plyne gastrulace .
Neurulace probíhá ve 2 fázích: primární a sekundární.
Primární neurulace zahrnuje:
Sekundární neurulace je „kaudální“ .
V strunatců , centrální nervový systém, je hřbetní do zažívacího traktu a akord . Hřbetní oblast ektodermu zesiluje, aby vytvořila nervovou desku, a uzavírá se do drážky, aby vytvořila trubičku, která pochází z mozku a míchy . Buňky na hranici mezi nervovou ploténkou a zbytkem ektodermu dávají vzniknout buňkám neurální lišty, které jsou zdrojem periferního nervového systému (a melanocytů ).
U bezobratlých s výjimkou ostnokožců je centrální nervový systém ventrální do trávicího traktu (kromě hlavy). Je tvořena řadou ganglií spojených nervovými vazbami. Neurulace byla studována hlavně u Drosophily . Skupiny izolovaných buněk se odtrhnou od ektodermu a vytvoří lymfatické uzliny.
1838 - 1839: Německý botanik Matthias Schleiden a fyziolog Theodor Schwann uznávají, že všechno živé je tvořeno buňkami, základní jednotkou života vytvořenou pouze dělením ostatních buněk.
1924: Hans Spemann a Hilde Mangold , němečtí embryologové, demonstrují chordo-mezodermální indukci .
1955: Townes a Holtfreter demonstrují, že pokud jsou buňky obojživelného embrya disociovány, vytvářejí se agregáty, které v závislosti na výchozí buňce tvoří kompaktní ektodermální, mezodermální nebo ektodermální tkáň.
Neurulace odpovídá tvorbě co bude později nervový systém v triploblastic (nebo triblastic ) metazoans . Představuje fázi, která předchází organogenezi a která během embryogeneze následuje to, co se nazývá gastrulace .
Obvykle probíhá na hřbetní straně embrya v neuroektodermu , vytvořeném během gastrulace . Neurulace zahrnuje několik morfologických změn embrya změnou neuroektodermy , včetně tvorby nervové ploténky a nervových kuliček, které budou tvořit nervovou drážku . Následně fúze nervových záhybů (staré boule) vytvoří neurální trubici .
Vejce telolecitu (nebo megalecithy) jsou velmi velká, naplněná žloutkem zabaleným směrem k vegetativnímu pólu a jehož množství je velké ve srovnání s množstvím formativní cytoplazmy , takže ta obsahující jádro je omezena na disk umístěný na zvířecí tyč. Jsou charakteristické pro ptáky, plazy a hlavonožce . Jejich neurulace je velmi podobná neurulaci heterolecithických vajec, ale přesto má určité zvláštnosti: jejich ledviny pocházejí z kaudální oblasti mezilehlého mezenchymu, která se nerozdělila a vytvořila tak blastém.
Nemají archenteron , ale obrácená drážka je vytvořena zvednutím intraembryonální entoblastické laminy. To není úplně uzavřeno, ale po objevení nervových záhybů se to postupně uzavře dopředu a skončí na kaudální úrovni.
Heterolecithická vejce jsou poměrně velká, chudá na žloutek se zřetelným heterogenním gradientem žloutku (koncentrace žloutku je vyšší na vegetativním pólu) a anizotropní (všechny osy vajíčka nejsou totožné). Jsou charakteristické pro obojživelníky, kroužkovce a lamellibranch.
Neurulace heterolecitických vajíček má 4 fáze:
Zatímco se blastoporální štěrbina formuje, ektoderm, který se nachází ve střední části embrya, projde zploštěním i zesílením. To se rozšíří do strany a bude postupovat po celé délce dorzální fáze embrya. Díky tomuto mechanismu bude zavedena neurální destička.
Přední oblast, poté zvětšená, bude tvořit takzvanou cefalickou nervovou desku a bude sahat do části, která bude užší: jedná se o dřeňovou neurální desku .
Na druhé straně boční okraje nervové ploténky zesílí a zvednou se podél osy dorso-ventrální části neuruly (embryo v rané fázi morfogeneze ). Budou tvořit mozkové nebo medulární nervové boule v závislosti na jejich poloze.
Dojde k povznesení výčnělků i zakřivení nervové ploténky , což povede k tvorbě nervového žlabu , který vytvoří neurální trubici .
Neurální boule se spojí (zahrnující expresi adhezních nebo fúzních molekul) a rozšíří se do přední a zadní oblasti neuruly. Nervová drážka se tak vytvoří v dorzální oblasti.
Neurální trubice , která se nachází pod ectoderm a tvořící primitivní centrální nervový systém , se postupně rozlišovat podél osy předozadní. Bude tvořit tři vezikuly počátečního mozku: přední mozek (přední mozek ), střední ( střední mozek ) a zadní ( kosočtverec ).
Bude to také u původu míchy : její dva konce, přední neuropore a vnější neuropore, se spojí na úrovni endodermu, což pomůže vytvořit oblouk archenteronu . Postranní lopatky se spojí ve ventrální oblasti a vytvoří srdce v přední oblasti.
Začátek neurulace.
Konvergentní pohyby, které vedou k tvorbě nervových hřebenů. Vzhled somitů.
Spemann a Mangold, kteří byli dvěma německými embryology, v roce 1924 odhalili na základě svých zkušeností indukující roli buněk přítomných nad hřbetním retem Xenopus blastopore , což je ekvivalent Hensenova uzlu u obratlovců. Tyto buňky se nyní nazývají „Spemannovo organizační centrum“. Vzali buňky z mladé gastruly a poté je naroubovaly na další gastrulu podobného druhu, ale různé pigmentace, ve stejné fázi vývoje, na její břišní části. Štěp invaginuje a stane se začleněným do zygoty, poté se během neurulace objeví sekundární nervová ploténka ve ventrální poloze kromě primární nervové ploténky, která se během vývoje normálně objeví v dorzální poloze, proto termín „dvojitá neurulace“. Tyto dvě neurální ploténky se pak budou vyvíjet nezávisle a každá z nich bude tvořit neurální trubici na konci složitého mechanismu vysvětleného níže.
Tento experiment vedl k vytvoření dvojitého pulce, z nichž jeden pochází z štěpu, který má neurogenní a mezoblastogenní schopnosti. Jeho neurogenní síla se odráží ve schopnosti štěpu vyvolat tvorbu úplného nervového systému a vlastního encefalonu z buněk ektodermy pocházejících z embrya, které štěp přijalo. Pokud jde o jeho mezoblastogenní sílu, umožňuje buňkám štěpu přijímat buněčné materiály od příjemce, které se diferencují na mezodermální materiály, aby dokončily tvorbu embrya z štěpu. Štěp je také schopen autodiferenciace, protože za normálních podmínek buňky dorzálního rtu blastopóru, ze kterého je odvozen, poskytují část hltanového endodermu a některé prvky pupečníku a somitů. Tato zkušenost nám ukazuje indukční roli tkáně přítomné na hřbetní části zygoty, jakož i její odhodlaný charakter, konkrétněji buňky umístěné nad hřbetním okrajem blastopóru: organizační centrum Spemann.
Často je přítomno několik zdrojů induktorů současně nebo postupně, které způsobují indukci . Sulo Toïvonen a Lauri Saxen v roce 1955 prokázali, že během neurální indukce vyžaduje tvorba axiálního nervového systému koordinované působení dvou induktorů: současně implantují do blastocoelu mladé gastruly kousek jater morčat a kostní dřeně. Blastula pak vyvíjí normálně, ale střední mozek a zadní mozek, jakož i mícha tvoří také indukcí z implantátů. Navíc si všimnou, že čím větší je implantát, tím vyvinutější je nervový systém .
Tento model je objasněn experimentem Saxena a Coll v roce 1964, kteří spojují ektoderm s každým z těchto 2 induktorů, samostatně a poté společně.
Po 24 hodinách indukce se disociované ektodermální buňky znovu agregují a vytvoří zadní mozek v přítomnosti kousku jater morčat a kostní dřeň v přítomnosti míchy, ale v přítomnosti obou v současně také tvoří zadní mozek a míchu (později).
Indukce proto probíhá odděleně za vzniku míchy a horní části mozku a současně za vzniku středního mozku.
Indukce proto probíhá ve 2 fázích:
Indukce vyzařované organizačním centrem Spemanna a Mangolda během gastrulace (invaginací pod ektodermem) tvoří neurální desku, poté neurální trubici, působením 2 signálů:
- První signál, emitovaný v dorzální ektodermě mezodermem díky proteinům, indukuje diferenciaci předních struktur prosencefalického typu.
- Druhý signál, také vydávaný v dorzální ektodermě blastoporálním retem, umožňuje tvorbu zadních struktur podél cefalokaudální osy (neurální trubice).
Působení proteinů způsobujících diferenciaci ektodermálních buněk v pokožce je inhibováno neurálními induktory: ve výchozím nastavení se jedná o neurální diferenciaci.
Podle experimentů Spemanna a Mangolda tvoří ektoderm nervový systém, když jsou aktivní, a tvoří epidermis, když jsou neuralizující induktory neaktivní, to znamená na konci gastrulace .