Panování | Animalia |
---|---|
Sub-panování | Eumetazoa |
Clade | Protostomie |
Super embr. | Ecdysozoa |
Větev | Arthropoda |
Nižší pořadí objednávek
Tyto trilobiti ( Trilobita ) jsou třídou z členovci mořských fosilií , které existovaly během prvohor ( Primary éry ) od kambria do permu . Poslední trilobiti zmizeli během masového vyhynutí na konci permu před 250 Ma .
Trilobiti se lišily velikostí, od 1 milimetru do přibližně 70 cm na délku. Jejich průměrná velikost je však mezi 2 a 7 centimetry. Je dobře známo, že jsou velmi hojní ve skalách z doby primární a jsou velmi oblíbení u fosilních sběratelů pro svou krásu a rozmanitost tvarů. V této třídě členovců bylo popsáno více než 18 750 druhů, což z ní činí jednu z nejrůznějších výlučně fosilních skupin.
Trilobiti tvoří vlastní skupinu definovanou svou specifickou anatomií , charakterizovanou podélnou „trilobací“ (midlobe nebo páteř a dvěma postranními laloky nebo pleurou ) a metamerickou ( cefalon nebo „hlava“, hrudník a pygidium nebo „ocas“). To je původ jejich jména. Někteří korýši ( woodlice stejnonožci , Triops ) nebo některé chelicerates ( podkovy kraby ) může povrchně podobat jim však nepatří, i když je to taky, že členovci .
Cefalon je tvořen pěti (možná šesti) segmenty, které jsou seskupeny pod termínem glabella. Může představovat tři typy morfologie: špičatou (zúženou směrem dopředu), zaoblenou nebo sférickou (archaickou morfologii) a zvětšenou směrem dopředu. Nejvýznamnější segment tvoří okcipitální prstenec, hraje důležitou roli při stanovení trilobitů. Mezi následujícími segmenty najdeme: segment nesoucí složené oči, další nesoucí dvojici unirame antén (tj. S jednou větví) a tři segmenty, každý nesoucí dvojici birame segmentů (tj. Se dvěma větvemi).
Glabella je ohraničena tvářemi. Překračuje je linie stehu obličeje, která umožňuje odlišit pevné tváře (fixigene - vnitřní) od volných tváří (librigene - vnější). Rovněž na úrovni této šicí linie najdeme oči ve tvaru půlměsíce, které by se mohly obzvláště vyvinout (nebo u druhů žijících pod euphotickou zónou chybí ). Tyto oči jsou složeny z kalcitových hranolů (spojených nebo nespojených), takže si tyto oči nemohly uvědomit žádnou akomodaci (měly však velkou hloubku ostrosti a slabou aberaci). Ve skutečnosti byli trilobiti prvními zvířaty, která si vytvořila skutečné oči, před 543 Ma .
Existují dva typy očí:
Má tu vlastnost, že je složen ze segmentů vzájemně kloubových (pohyblivých segmentů). Počet segmentů v této oblasti těla se pohybuje od 2 do 103 ( Balcoraccania dailyi ). Trilobit s počtem menším nebo rovným 3 segmentům se nazývá myomera, pokud má více než 3 segmenty, nazývá se polymera. Segmenty hrudníku někdy tvoří dvě odlišné morfologické skupiny v určitých primitivních formách. Mluvíme pak o prothoraxu pro přední část a opisthothoraxu pro zadní část. Vysoký počet segmentů nabízí hrudníku velkou flexibilitu, čímž podporuje obrannou pozici srolováním, jak je možné pozorovat u jiných členovců.
PygidiumPygidium se u většiny trilobitů skládá ze segmentů identických s hrudními segmenty, ale ne vzájemně kloubových (fúzované segmenty). Takto vytvořená tuhá sestava se zdá být použita jako plavecké pádlo a může mít velmi odlišnou velikost v závislosti na druhu. Mluvíme o mikropoly, subisopyge, isopyge nebo makropyge formě v závislosti na tom, zda je pygidium respektive mnohem menší, o něco menší, téměř identické nebo mnohem větší než u cefalonu. Většina primitivních forem trilobitů je typu micropyge. Nesegmentovaná rozšíření (pygidiální trny) jsou někdy pozorována na koncích pygidia, rozlišujeme suchon (jeden bod) a cerci (více bodů).
ExoskeletonTrilobiti byli chráněni pouze na povrchu, ale měli silný exoskeleton . Během moultu se tento exoskeleton rozdělil na dvě části na křižovatce hlava / hrudník, takže mnoho fosilií nemá jednu nebo druhou z těchto částí těla. Mnoho fosilií je vlastně zbytky zbytků mouty než mrtvé trilobity. Ve většině skupin byly na tvářích dva stehy na obličeji (klouby bez chrupavky a málo pohyblivé), které usnadňovaly línání.
Geometrie obličejového stehu se účastní systematiky trilobitů, rozlišujeme:
U některých trilobitů, jako například u řádu Lichida, se exoskeleton vyvinul do komplikovaných trnitých forem od ordoviku až do konce devonského období . Tyto fosílie byly nalezeny v tvorbě Hamar Laghad z Alnif , Maroko. Bylo vyrobeno mnoho padělků tohoto typu fosilií. Další vzorky byly nalezeny ve východním Rusku a kanadském Ontariu. Podle časopisu New Scientist (Květen 2005), „Někteří [...] trilobiti [...] měli na hlavách rohy podobné těm dnešním broukům . Na základě jejich umístění, tvaru a velikosti londýnský biolog Rob Knell a jeho kolega Richard Fortey z Přírodovědného muzea v Londýně navrhli, že tyto rohy byly pravděpodobně použity jako útočné zařízení pro trilobity, když došlo k bojům zaměřeným na oddělení uchazečů o spojka. Díky tomu by trilobiti byli jednou z prvních skupin, které vykazují toto chování, a zatímco studie se týkala pouze čeledi raphiophoridae , nálezy se jistě mohou vztahovat na jiné skupiny.
Ventrální anatomieTrilobiti byli vybaveni dvojicí antén a préorales členů biramně nediferencovaných. Ty byly nalezeny pouze na hrudníku a pygidu. Pouze segment (precoxa) spojuje slepé střevo se zbytkem těla. Pohybová část končetiny (endopodit) se skládá ze sedmi segmentů, je spojena s precoxou prostřednictvím coxy. Větvovou část představuje preepipodit, je přímo spojen s prekoxou. Všechny končetiny byly na svých stranách chráněny pleurálními laloky, uspořádanými symetricky kolem axiálního laloku.
Vývoj trilobitů je zvláště dobře známý díky včasné mineralizaci jejich hřbetní skořápky, která umožnila fosilizaci velmi mladých jedinců. Obecně se dělí na tři období:
Trilobiti byli výhradně mořští. Drtivá většina z nich byla bentická , žili na (epibentickém) nebo v (endobentickém) substrátu tvořícím mořské dno. Jejich aktivity zanechaly důležité stopy. Bilobity (dvě subparalelní a pruhované boule) byly dlouho považovány za přemístění trilobitu na sedimentu, přičemž každý lalok odpovídal řadě přívěsků, ale nyní jsou interpretovány „v paleo-ichnologii jako otisky velkých přemístění červů. s tuhými štětinami “ . Rhizophicus nebo „No beef“ jsou výsledkem pohřbu, hrabání nebo dokonce stop po zbytku trilobitu v sedimentu.
Zdá se však, že určité formy byly pelagické , tj. Žily ve vodním útvaru pohybem aktivně (tj. Nektonika ; např. Cyclopyge) nebo pasivně (tj. Plankton ), možná v případě Agnostidy ). Přizpůsobení pelagickému životnímu stylu bylo doprovázeno změnami v exoskeletonu: genitální špičky dosahují velkých rozměrů, což umožňuje stabilizaci těla a očí jsou velmi rozvinuté. Některé formy byly nectobentické: nežily na dně, ale na dně. Vyznačovaly se absencí genitálních bodů a plochým a velmi velkým tělem, což omezovalo hydrodynamické turbulence.
Fosílie Ampyx priscus trilobite nalezené v Maroku, v sedimentárních vrstvách starých kolem 480 Ma, svědčí o kolektivním chování. Jsou v lineárním souboru, přičemž mezi sebou udržují úzký kontakt prostřednictvím svých velmi dlouhých trnů.
Většina raných trilobitů, jako jsou Olenoids, byla pravděpodobně predátory bentických bezobratlých, jako jsou červi ( Ottoia ). Jejich nohy byly opatřeny trnitými základnami. Červ byl vytažen ze svého ochozu, poté rozdrcen nebo roztržen trny nohou a mocnými gnathobázemi, poté pravděpodobně přiveden mezi nohy směrem k ústům, kde byl rozdrcen na úrovni hypostomu před požitím. U korýšů a hmyzu všechny tyto funkce plní přední trubice specializované na zpracování potravy před požitím. Většina zpracování se však prováděla v podélné střední drážce mezi končetinami s jejich řadami párů gnathobáz.
Draví trilobiti museli mít konterminující hypostomy pevně spojené s čelní výstelkou, což v podstatě stabilizovalo hypostom proti mozkovému exoskeletonu, aby se zlepšila léčba kořisti. Existují značné rozdíly ve velikosti a tvaru končujícího hypostomu, což naznačuje mnoho trofických specializací.
Teprve od roku 2017 je s jistotou známo, že trilobiti kladou vajíčka, po objevu fosilních vajec v blízkosti velmi dobře zachovaných trilobitů, ve skalách státu New York 450 ma . Tato vejce mají průměr téměř 200 µm . Trilobiti mohou ukládat svá vajíčka a spermie prostřednictvím genitálních pórů na zadní straně hlavy.
Trilobiti se ve velkém počtu objevili v dolní Kambrii , asi před 525 miliony let. Tyto první trilobiti, patří do řádu Redlichiida , ale velmi rychle řády Agnostida a Ptychopariida objeví. Cambrian je důležitým obdobím diverzifikace trilobitů. Rovněž dosáhnou maximální rozmanitosti v horním kambriu . Ordovik je poznamenán velmi jasné obnovení trilobitové fauny v důsledku vzniku nových skupin, zejména Asaphida a Corynexochida . Během tohoto období trilobiti stále vykazují velmi silnou rozmanitost, ale tento prudce klesá během konečného ordovického masového vyhynutí pravděpodobně způsobeného výrazným zaledněním .
Po této krizi se trilobiti opět diverzifikovali, pomalu na siluru , potom výrazněji na dolním devonu . Horní devonu se nicméně poznamenán sérií události zániku, mezi něž patří ‚horní Kellwasser‘ , na frasn / Famennian průchodu a Hangenberg na pozdní Famennian , představují hlavní krizí v historii života. Z pěti zakázek přítomné na začátku v Horním devonu jen Phacopida a Proetida přežít ‚ Horní Kellwasser ‘ událost . Pak Phacopida stal se zaniklý během ‚Hangenberg‘ událost, která nebrání Proetida z přežívají za téměř 90 milionů let. Po důležité fázi diverzifikace ve spodním karbonu diverzita trilobitů na začátku horního karbonu výrazně klesá . Trilobiti pak budou jen malou složkou bentické mořské fauny, dokud nezmizí na konci Changhsingian , poslední geologické etapy permu , během nejdůležitější biologické krize v historii života.
Tyto fosilie mají širokou geografickou distribuci s velkým počtem rychle se rozvíjejících druhů, což umožňuje přesné datování geologických útvarů. Z tohoto důvodu jsou trilobity dobré stratigrafické fosílie , které se používají k vytváření chronologických rozdělení v paleozoiku (zejména kambrickém až devonském).
Ve Francii najdeme trilobity v Languedocu, v Pyrenejích, v Bretani / Normandii a v Ardenách . Nejstarší byly objeveny v departementech Hérault , Aude a Aveyron se vzorky pocházejícími z dolního Kambrie. Od kambria po ordovik a devon , Wales , Bretani , Čechy ( Česká republika ), Rusko , Appalachians ve Spojených státech a Maroko (zejména Erfoud ) jsou jedním z regionů, kde patří trilobitová ložiska k největším a nejrozmanitější na světě.
Od karbonu má jejich počet a rozmanitost tendenci klesat, dokud nezmizí na konci permu, což definuje horní hranici paleozoika ( primární éra ).
Během paleozoika se nově vzniklé země soustředily do tří velkých mas: Gondwana , Laurussia a Sibiř , poté se po kontinentálních šelfech distribuovali trilobiti, hlavně bentičtí. Bentická povaha jejich způsobu života jim však neumožňuje silné geografické rozšíření. Tento nedostatek mobility vede k silnému provincialismu s vytvořením tří trilobitských provincií. Ty však nesouvisí s kontinentálními masami, protože larvální stav podporuje jejich šíření a umožňuje tak jejich usazení na jiných březích. Konvergence kontinentálních mas k vytvoření Pangea však upřednostňuje sbližování a míchání fauny, a tím i rozvoj konkurence, která způsobí zmizení několika druhů.
Prostředí trilobitů tvořily řasy a primitivní korály, které zmizely během permské / triasové krize. Byli kořistí různých predátorů, jako byl Anomalocaris ; byly nalezeny stopy po kousnutí.
Jejich hojnost v určitých sedimentárních sériích, jakož i jejich rozmanitost tvarů a velikostí významně přispěla k popularizaci trilobitů mezi sběrateli. Tento zájem také přispěl k jejich studiu paleontologů do té míry, že byli předmětem více práce než všechny ostatní skupiny bezobratlých.
Jejich zájem se však neomezuje na nedávnou historii. Amulet vyřezaný z trilobitu pocházejícího ze silurské éry byl nalezen ve skalním útočišti, později pojmenovaném Grotte du Trilobite podle objektu, v Arcy-sur-Cure (Burgundsko). Sedimenty umožnily datovat tento objekt z Magdalenian (15 000 let před naším letopočtem). V Austrálii domorodci vyrobili domorodci z kambrijského trilobitu .
V západním Utahu indiáni z kmene Utes extrahují trilobity Elrathia kingi, které hojně nacházejí ve středokambrijské sérii v House Range a vyrábějí je do amuletů. V jejich jazyce se tomuto druhu říká timpe khanitza pachavee , což znamená „malá vodní chyba v kamenném domě“.
Třídu Trilobita popsal německý přírodovědec Johann Ernst Immanuel Walch v roce 1771.
Podle syntézy místa Dr. Sama Gona III:
Asaphus lepidurus ( Asaphida ).
Harps perradiatus ( Harpetida ).
Hoplolichas ( Lichida ).
Radiaspis ( Odontopleurida ).
Phacops rana ( Phacopida ).
Monodechenella macrocephala ( Proetida ).
Elrathia kingii ( Ptychopariida ).
Acadoparadoxides briareus ( Redlichiida ).