Trilobita

Trilobita Popis tohoto obrázku, také komentován níže Kainops invius Klasifikace
Panování Animalia
Sub-panování Eumetazoa
Clade Protostomie
Super embr. Ecdysozoa
Větev Arthropoda

Pododvětví

 Trilobitomorpha
Walch , 1771

Třída

 Trilobita
Walch , 1771

Nižší pořadí objednávek

Tyto trilobiti ( Trilobita ) jsou třídou z členovci mořských fosilií , které existovaly během prvohor ( Primary éry ) od kambria do permu . Poslední trilobiti zmizeli během masového vyhynutí na konci permu před 250 Ma .

Trilobiti se lišily velikostí, od 1 milimetru do přibližně 70  cm na délku. Jejich průměrná velikost je však mezi 2 a 7 centimetry. Je dobře známo, že jsou velmi hojní ve skalách z doby primární a jsou velmi oblíbení u fosilních sběratelů pro svou krásu a rozmanitost tvarů. V této třídě členovců bylo popsáno více než 18 750 druhů, což z ní činí jednu z nejrůznějších výlučně fosilních skupin.

Trilobiti tvoří vlastní skupinu definovanou svou specifickou anatomií , charakterizovanou podélnou „trilobací“ (midlobe nebo páteř a dvěma postranními laloky nebo pleurou ) a metamerickou ( cefalon nebo „hlava“, hrudník a pygidium nebo „ocas“). To je původ jejich jména. Někteří korýši ( woodlice stejnonožci , Triops ) nebo některé chelicerates ( podkovy kraby ) může povrchně podobat jim však nepatří, i když je to taky, že členovci .

Anatomie

Vnější anatomie

Hřbetní anatomie Cephalon

Cefalon je tvořen pěti (možná šesti) segmenty, které jsou seskupeny pod termínem glabella. Může představovat tři typy morfologie: špičatou (zúženou směrem dopředu), zaoblenou nebo sférickou (archaickou morfologii) a zvětšenou směrem dopředu. Nejvýznamnější segment tvoří okcipitální prstenec, hraje důležitou roli při stanovení trilobitů. Mezi následujícími segmenty najdeme: segment nesoucí složené oči, další nesoucí dvojici unirame antén (tj. S jednou větví) a tři segmenty, každý nesoucí dvojici birame segmentů (tj. Se dvěma větvemi).

Glabella je ohraničena tvářemi. Překračuje je linie stehu obličeje, která umožňuje odlišit pevné tváře (fixigene - vnitřní) od volných tváří (librigene - vnější). Rovněž na úrovni této šicí linie najdeme oči ve tvaru půlměsíce, které by se mohly obzvláště vyvinout (nebo u druhů žijících pod euphotickou zónou chybí ). Tyto oči jsou složeny z kalcitových hranolů (spojených nebo nespojených), takže si tyto oči nemohly uvědomit žádnou akomodaci (měly však velkou hloubku ostrosti a slabou aberaci). Ve skutečnosti byli trilobiti prvními zvířaty, která si vytvořila skutečné oči, před 543 Ma .

Existují dva typy očí:

  • Oči holochroálního typu jsou charakterizovány rohovkou pokrývající všechny ommatidia, jejichž počet se odhaduje mezi 100 a 15 000. Obrazy každého ommatidia jsou superponovány a vytvářejí vyvýšený obraz, ale zorné pole každého oka je sníženo.
  • Oči schizochroálního typu se liší individualizací ommatidia . Každá jednotka je tak oddělena pojivovou tkání a má svou vlastní rohovku. Tato konfigurace také vede k vidění na rozdíl od obrazů, protože každá ommatidia vidí pouze fragment, ale také umožňuje trilobitu pokrýt zorné pole větší než 180 °. Tento typ oka se vyskytuje pouze v řádu Phacopida , zdá se, že je vhodný pro prostředí se slabým osvětlením.
Hrudník

Má tu vlastnost, že je složen ze segmentů vzájemně kloubových (pohyblivých segmentů). Počet segmentů v této oblasti těla se pohybuje od 2 do 103 ( Balcoraccania dailyi ). Trilobit s počtem menším nebo rovným 3 segmentům se nazývá myomera, pokud má více než 3 segmenty, nazývá se polymera. Segmenty hrudníku někdy tvoří dvě odlišné morfologické skupiny v určitých primitivních formách. Mluvíme pak o prothoraxu pro přední část a opisthothoraxu pro zadní část. Vysoký počet segmentů nabízí hrudníku velkou flexibilitu, čímž podporuje obrannou pozici srolováním, jak je možné pozorovat u jiných členovců.

Pygidium

Pygidium se u většiny trilobitů skládá ze segmentů identických s hrudními segmenty, ale ne vzájemně kloubových (fúzované segmenty). Takto vytvořená tuhá sestava se zdá být použita jako plavecké pádlo a může mít velmi odlišnou velikost v závislosti na druhu. Mluvíme o mikropoly, subisopyge, isopyge nebo makropyge formě v závislosti na tom, zda je pygidium respektive mnohem menší, o něco menší, téměř identické nebo mnohem větší než u cefalonu. Většina primitivních forem trilobitů je typu micropyge. Nesegmentovaná rozšíření (pygidiální trny) jsou někdy pozorována na koncích pygidia, rozlišujeme suchon (jeden bod) a cerci (více bodů).

Exoskeleton

Trilobiti byli chráněni pouze na povrchu, ale měli silný exoskeleton . Během moultu se tento exoskeleton rozdělil na dvě části na křižovatce hlava / hrudník, takže mnoho fosilií nemá jednu nebo druhou z těchto částí těla. Mnoho fosilií je vlastně zbytky zbytků mouty než mrtvé trilobity. Ve většině skupin byly na tvářích dva stehy na obličeji (klouby bez chrupavky a málo pohyblivé), které usnadňovaly línání.

Geometrie obličejového stehu se účastní systematiky trilobitů, rozlišujeme:

  • Proparianský steh: končí před genitálními body (rod Phacops ).
  • Gonatoparienne šev: končí v úhlech (rod Asaphiscus ).
  • Opisthopariánský steh: končí v zadní části hlavonožce.
  • Hypopariánský steh: již není viditelný v hřbetním pohledu, protože je umístěn na hranici mozkového štítu. Vyskytuje se hlavně u primitivních jedinců, jako jsou jedinci patřící do rodu Olenellus ).
Trilobitové typy stehů na obličeji.png

U některých trilobitů, jako například u řádu Lichida, se exoskeleton vyvinul do komplikovaných trnitých forem od ordoviku až do konce devonského období . Tyto fosílie byly nalezeny v tvorbě Hamar Laghad z Alnif , Maroko. Bylo vyrobeno mnoho padělků tohoto typu fosilií. Další vzorky byly nalezeny ve východním Rusku a kanadském Ontariu. Podle časopisu New Scientist (Květen 2005), „Někteří [...] trilobiti [...] měli na hlavách rohy podobné těm dnešním broukům . Na základě jejich umístění, tvaru a velikosti londýnský biolog Rob Knell a jeho kolega Richard Fortey z Přírodovědného muzea v Londýně navrhli, že tyto rohy byly pravděpodobně použity jako útočné zařízení pro trilobity, když došlo k bojům zaměřeným na oddělení uchazečů o spojka. Díky tomu by trilobiti byli jednou z prvních skupin, které vykazují toto chování, a zatímco studie se týkala pouze čeledi raphiophoridae , nálezy se jistě mohou vztahovat na jiné skupiny.

Ventrální anatomie

Trilobiti byli vybaveni dvojicí antén a préorales členů biramně nediferencovaných. Ty byly nalezeny pouze na hrudníku a pygidu. Pouze segment (precoxa) spojuje slepé střevo se zbytkem těla. Pohybová část končetiny (endopodit) se skládá ze sedmi segmentů, je spojena s precoxou prostřednictvím coxy. Větvovou část představuje preepipodit, je přímo spojen s prekoxou. Všechny končetiny byly na svých stranách chráněny pleurálními laloky, uspořádanými symetricky kolem axiálního laloku.

Vnitřní anatomie

  • Hlavní orgány trávicího systému byly obsaženy v páteři; přední hypostom a malá střední část nebo epistome rámují ústa. Jícen, žaludek a žlázy vylučující trávicí šťávy se usazují v glabelle, kde člověk nachází své dojmy. Slepého střeva nebo CECA mají k dispozici metamerních, ale oviparial segmentu není.
  • O svalovém systému trilobitů je známo jen málo, ale je pravděpodobné, že svaly byly pruhované jako u jiných členovců.
  • Nervový systém, podobně jako u jiných členovců, téměř vždy sestává z velkého mozkového ganglia, optických nervů vedoucích ke složeným očím , periesophageálního límce, subesofageálního ganglia a ventrálního nervového řetězce.
  • Stejně jako u jiných členovců se oběhový systém točí kolem tlusté hřbetní cévy tvořené vnořenými „srdci“, která pumpují zezadu dopředu krev, o které se předpokládá, že je bezbarvá a na bázi mědi (hemokyanická).

Rozvoj

Vývoj trilobitů je zvláště dobře známý díky včasné mineralizaci jejich hřbetní skořápky, která umožnila fosilizaci velmi mladých jedinců. Obecně se dělí na tři období:

  • Období protaspis („larva“);
  • Období meraspis („mladistvé“);
  • Období holaspis („dospělý“).

Ekologie

Životní styl

Trilobiti byli výhradně mořští. Drtivá většina z nich byla bentická , žili na (epibentickém) nebo v (endobentickém) substrátu tvořícím mořské dno. Jejich aktivity zanechaly důležité stopy. Bilobity (dvě subparalelní a pruhované boule) byly dlouho považovány za přemístění trilobitu na sedimentu, přičemž každý lalok odpovídal řadě přívěsků, ale nyní jsou interpretovány „v paleo-ichnologii jako otisky velkých přemístění červů. s tuhými štětinami “ . Rhizophicus nebo „No beef“ jsou výsledkem pohřbu, hrabání nebo dokonce stop po zbytku trilobitu v sedimentu.

Zdá se však, že určité formy byly pelagické , tj. Žily ve vodním útvaru pohybem aktivně (tj. Nektonika ; např. Cyclopyge) nebo pasivně (tj. Plankton ), možná v případě Agnostidy ). Přizpůsobení pelagickému životnímu stylu bylo doprovázeno změnami v exoskeletonu: genitální špičky dosahují velkých rozměrů, což umožňuje stabilizaci těla a očí jsou velmi rozvinuté. Některé formy byly nectobentické: nežily na dně, ale na dně. Vyznačovaly se absencí genitálních bodů a plochým a velmi velkým tělem, což omezovalo hydrodynamické turbulence.

Fosílie Ampyx priscus trilobite nalezené v Maroku, v sedimentárních vrstvách starých kolem 480 Ma, svědčí o kolektivním chování. Jsou v lineárním souboru, přičemž mezi sebou udržují úzký kontakt prostřednictvím svých velmi dlouhých trnů.

Diety

Většina raných trilobitů, jako jsou Olenoids, byla pravděpodobně predátory bentických bezobratlých, jako jsou červi ( Ottoia ). Jejich nohy byly opatřeny trnitými základnami. Červ byl vytažen ze svého ochozu, poté rozdrcen nebo roztržen trny nohou a mocnými gnathobázemi, poté pravděpodobně přiveden mezi nohy směrem k ústům, kde byl rozdrcen na úrovni hypostomu před požitím. U korýšů a hmyzu všechny tyto funkce plní přední trubice specializované na zpracování potravy před požitím. Většina zpracování se však prováděla v podélné střední drážce mezi končetinami s jejich řadami párů gnathobáz.

Draví trilobiti museli mít konterminující hypostomy pevně spojené s čelní výstelkou, což v podstatě stabilizovalo hypostom proti mozkovému exoskeletonu, aby se zlepšila léčba kořisti. Existují značné rozdíly ve velikosti a tvaru končujícího hypostomu, což naznačuje mnoho trofických specializací.

Reprodukce

Teprve od roku 2017 je s jistotou známo, že trilobiti kladou vajíčka, po objevu fosilních vajec v blízkosti velmi dobře zachovaných trilobitů, ve skalách státu New York 450  ma . Tato vejce mají průměr téměř 200  µm . Trilobiti mohou ukládat svá vajíčka a spermie prostřednictvím genitálních pórů na zadní straně hlavy.

Vývoj

Trilobiti se ve velkém počtu objevili v dolní Kambrii , asi před 525 miliony let. Tyto první trilobiti, patří do řádu Redlichiida , ale velmi rychle řády Agnostida a Ptychopariida objeví. Cambrian je důležitým obdobím diverzifikace trilobitů. Rovněž dosáhnou maximální rozmanitosti v horním kambriu . Ordovik je poznamenán velmi jasné obnovení trilobitové fauny v důsledku vzniku nových skupin, zejména Asaphida a Corynexochida . Během tohoto období trilobiti stále vykazují velmi silnou rozmanitost, ale tento prudce klesá během konečného ordovického masového vyhynutí pravděpodobně způsobeného výrazným zaledněním .

Po této krizi se trilobiti opět diverzifikovali, pomalu na siluru , potom výrazněji na dolním devonu . Horní devonu se nicméně poznamenán sérií události zániku, mezi něž patří ‚horní Kellwasser‘ , na frasn / Famennian průchodu a Hangenberg na pozdní Famennian , představují hlavní krizí v historii života. Z pěti zakázek přítomné na začátku v Horním devonu jen Phacopida a Proetida přežít ‚ Horní Kellwasserudálost . Pak Phacopida stal se zaniklý během ‚Hangenberg‘ událost, která nebrání Proetida z přežívají za téměř 90 milionů let. Po důležité fázi diverzifikace ve spodním karbonu diverzita trilobitů na začátku horního karbonu výrazně klesá . Trilobiti pak budou jen malou složkou bentické mořské fauny, dokud nezmizí na konci Changhsingian , poslední geologické etapy permu , během nejdůležitější biologické krize v historii života.

Zájmy

Stratigrafie

Tyto fosilie mají širokou geografickou distribuci s velkým počtem rychle se rozvíjejících druhů, což umožňuje přesné datování geologických útvarů. Z tohoto důvodu jsou trilobity dobré stratigrafické fosílie , které se používají k vytváření chronologických rozdělení v paleozoiku (zejména kambrickém až devonském).

Ve Francii najdeme trilobity v Languedocu, v Pyrenejích, v Bretani / Normandii a v Ardenách . Nejstarší byly objeveny v departementech Hérault , Aude a Aveyron se vzorky pocházejícími z dolního Kambrie. Od kambria po ordovik a devon , Wales , Bretani , Čechy ( Česká republika ), Rusko , Appalachians ve Spojených státech a Maroko (zejména Erfoud ) jsou jedním z regionů, kde patří trilobitová ložiska k největším a nejrozmanitější na světě.

Od karbonu má jejich počet a rozmanitost tendenci klesat, dokud nezmizí na konci permu, což definuje horní hranici paleozoika ( primární éra ).

Paleogeografie

Během paleozoika se nově vzniklé země soustředily do tří velkých mas: Gondwana , Laurussia a Sibiř , poté se po kontinentálních šelfech distribuovali trilobiti, hlavně bentičtí. Bentická povaha jejich způsobu života jim však neumožňuje silné geografické rozšíření. Tento nedostatek mobility vede k silnému provincialismu s vytvořením tří trilobitských provincií. Ty však nesouvisí s kontinentálními masami, protože larvální stav podporuje jejich šíření a umožňuje tak jejich usazení na jiných březích. Konvergence kontinentálních mas k vytvoření Pangea však upřednostňuje sbližování a míchání fauny, a tím i rozvoj konkurence, která způsobí zmizení několika druhů.

Paleoenvironment

Prostředí trilobitů tvořily řasy a primitivní korály, které zmizely během permské / triasové krize. Byli kořistí různých predátorů, jako byl Anomalocaris  ; byly nalezeny stopy po kousnutí.

Sbírky

Jejich hojnost v určitých sedimentárních sériích, jakož i jejich rozmanitost tvarů a velikostí významně přispěla k popularizaci trilobitů mezi sběrateli. Tento zájem také přispěl k jejich studiu paleontologů do té míry, že byli předmětem více práce než všechny ostatní skupiny bezobratlých.

Jejich zájem se však neomezuje na nedávnou historii. Amulet vyřezaný z trilobitu pocházejícího ze silurské éry byl nalezen ve skalním útočišti, později pojmenovaném Grotte du Trilobite podle objektu, v Arcy-sur-Cure (Burgundsko). Sedimenty umožnily datovat tento objekt z Magdalenian (15 000 let před naším letopočtem). V Austrálii domorodci vyrobili domorodci z kambrijského trilobitu .

V západním Utahu indiáni z kmene Utes extrahují trilobity Elrathia kingi, které hojně nacházejí ve středokambrijské sérii v House Range a vyrábějí je do amuletů. V jejich jazyce se tomuto druhu říká timpe khanitza pachavee , což znamená „malá vodní chyba v kamenném domě“.

Systematický

Třídu Trilobita popsal německý přírodovědec Johann Ernst Immanuel Walch v roce 1771.

Seznam objednávek

Podle syntézy místa Dr. Sama Gona III:


Podívejte se také

Související články

Taxonomické odkazy

externí odkazy

Poznámky a odkazy

  1. (in) Dr. Sam Gon III, „  Systematic Listing of Trilobite Families  “ na trilobites.info (přístup 17. listopadu 2016 ) .
  2. Zpráva o činnosti - viz obrázky obřího trilobitu na GIG (geologické centrum Canelas, Portugalsko ), březen 2007
  3. Článek v novinách Público, 2. června 2007 (pt)
  4. Fosílie mořských anelidů , strany 10 a následující po Penichefossil
  5. JM Adrain 2006. Vyšší taxony jako zástupci pro druhovou rozmanitost: globální druhová databáze Trilobita. Geologická společnost v Americe, Abstrakty s programy, 38 (7): 207.
  6. JR Paterson & GD Edgecombre 2006. Raná kambrijská trilobitová rodina Emuellidae Pocock, 1970: systematické postavení a revize australských druhů. Journal of Paleontology, 80 (3), str. 496-513.
  7. Claude Augris, Tematický atlas mořského prostředí zátoky Douarnenez (Finistère) , nakladatelství Quae,2005, 135  s. ( číst online ).
  8. Futura , „  Trilobiti již měli kolektivní chování před 480 miliony let  “ , na Futuře (přístup 29. října 2019 )
  9. (in) Thomas A. Hegna a kol. , „  Pyritized in situ trilobite vajec z ordoviku New York (Lorraine Group): důsledky pro trilobitů reprodukční biologie  “ , geologie ,2017Bod n o  G38773.1 ( DOI  10,1130 / G38773.1 ).
  10. (in) Dr. Sam Gon III, „  Trilobite Systematic Relationships  “ na trilobites.info (přístup 17. listopadu 2016 )
  11. Vireux-Molhain přírodní rezervace , lépe známé jako Mur des Douaniers , je výchoz břidlice, z nichž velký počet středního devonu byly extrahovány vzorků .
  12. této hypotéze se však stále diskutuje. Viz například tento článek .
  13. Walch, Die Naturgeschichte der Versteinerungen zur Erläuterung der Knorrischen Sammlung von Merkwürdigkeiten der Natur. Norimberk 1771