Podtřída | Jeskyně , podzemní biologie ( d ) |
---|---|
Cvičeno | Biospeolog ( d ) |
Objekt | Jeskynní fauna ( d ) |
Biospeleology někdy nazýván biospeleology , je studium organismů jeskyně , to znamená, žít v zemských dutinách, přírodní (jeskyně, závrty) nebo uměle (doly).
Zával biologická je studium živých organismů uvnitř země dutin (nebo katakomb). Tato vědecká disciplína, odvětví zoologie spojené se speleologií , nesla nejprve název biospeleologie ( Armand Viré 1895), poté byla přejmenována na biospéologii ( Armand Viré 1904, Emil Racoviță 1907): právě tento termín bude nakonec zachován.
První důkaz lidského pozorování jeskynní zvířat pochází ze Středního magdalénienu (asi před 15.000 roky): Count Bégouen ve skutečnosti objevil v jeskyni z „Trois-Frères“ na Montesquieu-Avantes v Ariège , je Bison kost vyryta na které jsme může rozpoznat Troglophilus (druh kobylky troglobia).
Historicky první jeskynní živá bytost, která byla předmětem písemného popisu, byl proteus , obratlovec (batrachian urodele ) úzce spojený se mloky . Objevili v jeskyni ve Slovinsku , v regionu Carniola rakouského barona Johan von Weichard Valsavor , bude citován v publikaci zveřejněné v roce 1689 v Laibach (Ljubljana). Pozemské jeskyně pak budou objeveny a studovány v jeskyni Postojna jako Leptodirus hochenwartii v roce 1831 Franzem von Hohenwartem .
První jeskynní obydlí objevená ve Francii byla v roce 1857 v Ariège Pyrenees od Ch. Lespes. Později, díky Édouard-Alfredu Martelovi a jeho četným průzkumům, se povolání biospeologa dostalo k jeho společníkovi Armandovi Virému, který dokonce v letech 1896 až 1910 instaloval v katakombách pod Jardin des Plantes v Paříži první podzemní laboratoř věnovanou biospeologii .
Théodore Monod studoval jeskynní zvířata a publikoval o nich články ( Thermosbanea mirabilis , 1927, „Faune des colonies française“).
Tuto disciplínu označili další velká jména (v abecedním pořadí):
První pokus o klasifikaci hypogeózních (podzemních) zvířat publikoval v roce 1849 JC Schiödte v díle nazvaném Specimen Faunæ Subterraneæ . Tento první pokus o klasifikaci vycházel z oblasti obsazené zvířaty v jeskyních: stín, úplná nebo částečná tma, konkrementy . Významnou změnu učiní JR Schiner v roce 1854 v článku o Adelsbergských jeskyních . Představí označení „ troglobia “ pro zvířata žijící výhradně v jeskyních, nazve „ troglofily “ těmi, kteří s nimi nejsou zcela spojeni, a nakonec „příležitostnými hosty“ všemi ostatními.
Od té doby jsme zachovali termíny, které uvedl Emil Racoviță v roce 1907 : troglobie , troglofily a trogloxeny . Na této klasifikaci není nic systematického ani fylogenetického : seskupuje velmi rozmanité skupiny zvířat v každé ze tří kategorií. Toto třídění, založené pouze na ekologických hlediscích, je přesto dostatečně praktické na to, aby bylo vždy použito.
Nelze poskytnout obecný a univerzální popis charakteristik zvláštních pro podzemní život, protože jeskyně a jejich „podnebí“ se velmi liší podle zeměpisných šířek nebo nadmořské výšky, ve které se otevírají. Tyto rozdíly jsou o to znatelnější, čím blíže jste ke vchodu nebo na povrch. Když se však vydáme do podzemí a v mírných oblastech světa, najdeme společné charakteristiky:
Na druhou stranu se současné životní podmínky mohou velmi lišit od těch, které byly v minulosti. Nesmíme zapomínat, že jsou-li dutiny, které se dnes zdají příznivé pro vývoj jeskynních zvířat, zcela postrádají, vznik tohoto jevu někdy sahá daleko do minulosti. Jeskyně nejsou osídleny nad určitou šířku, což znatelně odpovídá rozšíření ledovců během posledních dvou zalednění kvartérní doby (Glaciations of Mindel a Würm ). Led přicházející ze severu zničil jejich osídlení po celé planetě. Po dlouhou dobu se věřilo, že v tropických jeskyních nejsou žádné troglobie, ale nedávný výzkum ukazuje, že je zde mnoho druhů.
Kromě toho, i když daleko od vchodu do jeskyní nemohou růst žádné zelené rostliny (tudíž zde nežijí žádní býložravci), jeskyně nemají nedostatek potravy. Za prvé, hustota obyvatelstva není enormní (s výjimkou hromady guana, kde se opravdu rojí), pak tam voda nese dostatek organické hmoty, aby zachytila troglobie.
Ke klasifikaci živých bytostí identifikovaných v podzemním světě se používá několik klasifikačních metod :
Druhá metoda byla v průběhu let vylepšována, aby byla v současnosti uznávána jako nejpraktičtější v biospeologii. Tři kategorie obyvatel jeskyní jsou proto definovány blízkostí jejich vazby na hluboký podzemní svět: trogloxeny, troglofily a troglobie.
TrogloxenyJsou to zvířata, která, pokud je to možné, využívají podsvětí během části své existence z důvodů zvláštních pro každý druh. Fyzikální vlastnosti dutin jsou pro ně dočasně příznivé, například pro hibernaci ( medvědi a netopýři ), pro léto ( obojživelníci v horkých zemích) nebo jednoduše pro úkryt ( hadi , hlodavci ). Tato zvířata mohou najít podobné podmínky jinde (polotma, stabilní teplota atd.) A použít jiná místa v nepřítomnosti dutin. Kromě toho tato zvířata neprocházejí celým reprodukčním cyklem v podzemí: dokonce i druhy netopýrů, které používají jeskyně jako mateřskou školku venku v jiném ročním období.
TroglofiliTato zvířata, i když se morfologicky velmi málo liší od epigealních forem , jsou obzvláště dobře přizpůsobena podzemnímu životu. V průběhu historie jejich linie se v důsledku genetické variability objevily rysy, díky nimž byli v konkrétních podmínkách podsvětí pro život výstižnější než ostatní. Tomu se říká „ předadaptace “.
Některá zvířata používají tyto předpoklady k tomu, aby využily hypogeózní svět ve svůj prospěch, a pak mohou vidět, že se jejich chování výrazně liší od chování epigálních členů stejného druhu: epigealní hlemýždi Oxychilus hibernují, zatímco troglofilní Cavernicole Oxychilus má po celou dobu konstantní aktivitu. v průběhu roku. Kromě toho, pokud analyzujeme trávicí šťávy druhu epigeal Oxychilus, zjistíme, že obsahují desetkrát více enzymů schopných trávit skořápky hmyzu než u jiných hlemýžďů, a přesto je epigeal Oxychilus detritiphage (mrtvá zvířata, mrtvé listy ); v podzemí je troglofil Oxychilus masožravý: sžírá odpad z mrtvých těl hmyzu a dokonce loví motýly . Tento příklad před adaptací jasně ukazuje, že bez této předchozí fyziologické specificity by Oxychilus nikdy nemohl vyprodukovat řadu životaschopných jeskynních zvířat.
Avšak i když se jejich životní cyklus odehrává zcela v dutinách, morfologie troglofilů se nezměnila nebo se jen velmi málo změnila: možná nebyly hypogeózní pro dostatečně vysoký počet generací, protože, jak zdůrazňuje Stephen Jay Gould : „ Organismy jsou ne plastelína, kterou prostředí utváří dle libosti, ani kulečníkové koule na zeleném koberci přírodního výběru. Morfologie těchto organismů a chování, které zdědili z minulosti, vytvářejí omezení a zpomalují jejich vývoj: je nemožné, aby rychle získali nové optimální vlastnosti pokaždé, když se změní jejich prostředí . “ Pouze bakterie , stále špatně pochopené, se zdají snad být výjimkou z tohoto pravidla a mají adaptivní sílu nad průměrem ostatních živých bytostí, protože v jílu jeskyní je významná bakteriální přítomnost.
TroglobieByli to skuteční obyvatelé jeskyní, kteří překvapili první pozorovatele svým fyzickým vzhledem, který se lišil od vzhledu nadzemních zvířat. Přestože jsou vzdálení od povrchových zvířat, od té doby se fyziologicky a morfologicky vzdálili tak daleko , že již nemohou dlouho přežít venku. Jejich vývoj zcela závisí na jeskyních, závrtech, podzemních vodách, které osídlují a jimž se říká, že jsou podřízené . Ze všech těchto důvodů tvoří samy o sobě nové druhy, vzdálené sestřenice těch, kteří žijí venku. Neexistují proto žádné býložravé troglobie, protože v úplné tmě není vegetace chlorofylu , žádní ptáci ani savci ( guacharo a netopýři jsou trogloxeny ), několik vzácných obratlovců (ryby, obojživelníci) a obrovský zástup bezobratlých ( hmyz , korýši , měkkýši , červi, jednobuněční).
Skutečné druhy hypogeal troglobia mají ve srovnání se svými epigealními bratranci stejné rodiny charakteristické rysy, z nichž nejčastější a nejznámější jsou:
Představu, že jeskynní ptáci viděli, jak se jejich smyslové orgány zvětšují co do velikosti a počtu, aby kompenzovaly ztrátu zraku, ačkoliv přitahuje některé druhy, nelze zobecnit.
Všechna jeskynní zvířata pocházejí z epigealních zvířecích linií, od kterých se pomalu rozcházely. V jižní Francii většina vodních jeskyní sladkovodní podivně pochází z mořských forem .
Před 50 miliony let, během období třetihor , byla poloha regionu Languedoc-Roussillon o několik set kilometrů dále na jih než dnes a Atlantský oceán na západě je směšně úzký. Směrem na jih se vynořuje obrovské pohoří, které sahá od Pyrenejského poloostrova až do dnešní Itálie . Ale ani Korsika, ani Sardinie ještě nejsou na místě, na západě je jen začínáme hádat. Jurské a křídové vápence , stlačené tímto tlakem od jihozápadu na severovýchod, se skládají, lámou a se všemi těmito prasklinami začíná pomalý proces krasování . Podnebí je poměrně horké a vlhké, srážky jsou těžké a vegetace bujná: rozsáhlé lesy pokrývají oblasti průměrné nadmořské výšky, jejich půda je tvořena silnou vrstvou humusu , chladná, vlhká a tmavá, kde se rojí budoucí jeskyně;; v méně hustých oblastech se malí předkové koní pasou poblíž Palaeotheria, které vypadá jako tapír ; že lophodions , bobři a mývalové dovádění okolí. V jezerech, mezi rybami, najdeme limnea , krokodýly a želvy a teplé moře obývají obrovské ústřice , mořští ježci a žraloci .
Před 25 miliony let se na jihu otevřelo povodí kolapsu, bylo napadeno mořem, jehož hranice se opět pohybují, Korsika a Sardinie se oddělují podle jejich aktuální polohy. Už se ustupující voda zanechali předchůdců Caecosphaeroma a Monolistra ( stejnonožec korýšů ), kteří začínají své dlouhé učení života ve sladké vodě v této ohromné sítě trhlin utopen ve stále zlomeninu vápence. Toto moře nakonec vyschne (-14 Ma ) a když se vrátí na -5 Ma , klima již trochu změklo. Zbytky velkých tropických listů jsou vedle lesů břízy , javoru a dubu . Po velkém smíchání několika migrací zvířat přicházejících z jihu a východu začíná část této fauny možná pohřbívat. Na pláních se dovádí velcí savci: nosorožci , mastodoni (malí sloni), antilopy , hyeny , lvi a šavlozubí tygři . Podnebí bude brzy vážně chladnější a poté bude na celém světě stále drsnější: u mnoha druhů je konec blízko.
V pleistocénu (-1,65 Ma ), z Afriky, kde začal svůj vývoj asi 10 Ma , dorazil do Evropy člověk, který se narodil z primátů . Za několik tisíciletí se klima stalo velmi nestabilním: tři dlouhé doby ledové se budou střídat s jinými, které jsou mírnější, ale suché. Tyto polární čepičky se rozšiřují se Alpine a Pyrenejemi ledovce postupující a hladina moře obecně klesá o více než 100 metrů. Vápence jsou vždy více rozrušené, protože jsou extrémně citlivé na kryoklastiku, která je rozbíjí a rozšiřuje klouby . Pod ledovou kůrou, která pokrývá celou severní Evropu, jsou formy zvířat, které jsou výsledkem tropického podnebí terciární éry a konce střední školy, nenapravitelně a definitivně odstraněny. V těchto oblastech, daleko od polárního ledu, byl les nahrazen travnatou stepí posetou skotskými borovicemi, často zametenými studenými a prudkými větry. Malá opatrná zvířata nemají šanci na přežití venku, pouze druhy žijící na sněhu odolávají v morénach v přední části ledovců. Určité druhy jistě migrovaly a využily výhod vysychání Gibraltarského průlivu . Ti, kteří se dokázali zahrabat a přežít, těží z podzemního prostoru, který se neustále rozšiřuje.
O jídlo obvykle není nedostatek. Část pochází zvenčí, přiváděná vodou nebo vzduchem: skládá se ze zbytků a různých zbytků rostlin nebo zvířat . Dalším důležitým zdrojem potravy jsou samotné dutiny v komplexním potravinovém řetězci . Dalo by se to shrnout takto:
Půdní bakterie → Bakteriofágové protisty (živí se bakteriemi) → Zvířata živící se organickým obsahem bahna a jílu ( Oligochaetes , Nematodes , měkkýši , larvy Proteus , mladí Niphargus ) → Praví masožravci, kteří konzumují jiné troglobie, stejně jako troglofily a trogloxeny.Zdá se, že mezi dvěma jídly se život troglobie odvíjí ve zpomaleném pohybu ve srovnání se sousedními epigealními formami. Pokusy ukázaly, že toto je stálý rys fyziologie troglobií: dýchají pomalu, konzumují málo kyslíku, snášejí větší, ale méně vajec . Larvy brouků se méně často líhnou a zůstávají trochu pod širým nebem, než se po mnoho měsíců izolují v jílu. Někteří se dokonce ani nenajdou, dokud se z nich nestanou dospělí. Na druhou stranu myriapody procházejí vyšším počtem larválních stádií . Ať tak či onak, ve všech případech prodloužení doby trvání larválního stádia povede k větší celkové délce života larvy / dospělosti než u druhů žijících venku.
A. Vandel velmi dobře vyjádřil obtížnost interpretace vývoje cavernicoles psaním: „Myšlenka adaptace se stala tak obsedantní, že bylo napsáno, že depigmentace a anoftalmie představují adaptace na jeskynní život. Stačí říci, že katar, revmatismus a presbyopie jsou adaptací na stáří. „ Biospéologové však nejsou kreacionisty, ani nesouhlasí s darwinismem .
V jeskyních jistě může existovat soutěž o jídlo , ale evoluce je obecně důsledkem selektivního tlaku prostředí. V jeskyních jsou atmosférické podmínky stabilní, velké dravce neexistují, hustota obyvatelstva nízká. Toto prostředí proto odpouští mnoho „omylů“ a mnoho degenerací, které by navenek byly fatální, může přetrvávat. Například zmizí morfologické znaky, které jsou u některých druhů stále nestabilní, ale podporovány podmínkami vnějšího prostředí. Absence skutečné adaptace na podzemní prostředí tedy neznamená, že neexistuje žádná evoluce. Tato takzvaná „regresivní“ evoluce vypadá spíše jako evoluční slepá ulička s několika příčinami: epigealní předadaptace následovaná izolací v nízkoselektivním prostředí po mnoho generací: této koncepci se říká „organismus“ (A. Vandel, 1964).
Teorii předadaptace založil Lucien Cuénot v letech 1901 až 1909 po práci na jeskynní fauně Lotrinska.
V populaci zvířat má druh stovky genů, které kódují tisíce proteinů , a to vše je vyjádřeno jako ještě větší počet odlišných fyzických, fyziologických nebo behaviorálních znaků.
Variace některých z těchto genů nemusí nutně mít zvláštní adaptační význam pro epigealní život: říká se o ní neutrální. Ale mezi tímto „neutrálním“ genetickým dědictvím mohou určité geny poskytnout adaptivní výhodu pro hypogeanské prostředí: tato výhoda se ukáže jako predispozice, když bude náhodně zvířecí druh, který nese tuto vlastnost, přenesen do podzemí a bude mít lepší úspěch než další se tomu přizpůsobit.
Biterrois, přírodní oblast nacházející se na západ od departementu Hérault, kolem města Béziers, zahrnuje východní rozšíření balvanu Černé hory seskupující primární půdu distribuovanou víceméně symetricky kolem krystalické osy Caroux-Espinouse-Sommail . Jejich jižní svah neboli Avant-Monts představuje složitou strukturu ze stratigrafického a tektonického hlediska a zahrnuje 5 zón (podle Gèze, 1953 a Gonord, 1963), které se nacházejí na dohled od Béziers, a kryjí asi 500 umělých dutin (min) nebo přírodní, závrty a jeskyně, některé z nich) jedinečné na globální úrovni jejich konkretizací. Biospeologický výzkum trvající více než 40 let, iniciovaný A. Lopezem, za zásadní spolupráce F. Marcoua, který stále pokračuje dodnes (2021), umožnil objev hojné a diverzifikované podzemní fauny (externí odkaz), většinou druhy, které jsou součástí „zdí sdružení“, jak je definuje Jeannel (1926), nebo „zdí fauny“, jak je definuje Bitsch (1959). Jeho zájem také výzva na výběr Béziers pro II nd kolokvia Mezinárodní na Biospeology (7-11 09. 1982) Pořadatelé: podzemní laboratoř CNRS (09 Moulis), dir.C. Juberthie; Magistrát a muzeum města; Société d 'Etude des Sciences naturelles de Béziers s A. Lopezem, prezidentem a hostitelem.
Neobisium boui (Pseudoscorpions) (obr. 1), Trachysphaera lobata (Diplopoda: Glomeridae) (obr.), Niphargus včetně N. virei a Niphargus rhenorhodanensis (Amphipodes) (obr. 3), Plusiocampa Balsani ( campodeidae ) Duvalius simle simoni caverni symbolický "region (obr. 4) a Anilus minervae (Coleoptera Trechinae).
Rozhodující troglofilovéLeptoneta infuscata Minos (pavouci Leptonetidae) (obr. 5), Robertus mazaurici (pavouci Theridiidae) (obr. 10), Meta Menardi (Metinae) Sabacon paradoxum (Opiliones) ( obr. 6), Nanogona ( Polymicrodon ) polydesmoides (Diplopodes) ( Obr.7), Pyrois effusa (Lepidoptera, Noctuidae), který se pravidelně páří po dlouhou dobu (obr.8).
Nejnovějšími dosavadními objevy jsou nálezy Planarian, Microplana terrestris (obr.10) (Marcou, 2016 ) , která se stejně jako Sabacon dokázala uchýlit do podzemního prostředí z původního lesního prostředí a z opilionu Dicranolasma (Dicranolosmatidae). (Marcou, bude zveřejněno).
Konkrétní případJedná se o druh transplantovaný Lopezem a Marcouem (1980), Orthoptera Rhaphidophoride Dolichopoda linderi , z masivu Canigou (Východní Pyreneje), do jeskyně v Minervois, kde se po 40 letech rozrostla do prosperující populace.
Specializované anatomické studie
Některé druhy, Leptoneta , Lepthyphantes sanctivincentii , Meta bourneti a Menardi , Sabacon paradoxum a Trachysphaera dali svah k výzkumu prováděného v histologii a pomocí elektronového mikroskopu, v druhém případě v CNRS podzemní laboratoři (Moulis, Ariège) s Lysiane a křesťan Juberthie.
▶ Ve studiích Leptoneta a Leptyphantes studovala semenonosnou trubici L. microphthalma a objevila ve dvou rodech pohlavní dimorfismus žláznatých žláz známých jako „ sliny “
▶ V Leptyphantes , studium různých kožních žláz
▶ V Meta , důkazy o dalších kožních žlázách a vyrovnávacím orgánu pavouků Sensu Lato
▶ V Sabaconu proběhla první mikroskopická studie mužské žlázy dorso -cheliceria, demonstrace senzorické povahy (thermoreceptor sensilla), jejích dvou medio-dorzálních „ostnů“ a objev adenosenzorického vybavení chloupků plstnatých pedipalpů
▶ V Trachysphaera studuje exokrinní epidermální žlázy, jejichž sekrece, bohatá na sliznice a minerální soli (vápník), mohou být ochranné, pokrývají tergity i senzorické chloupky (mechanoreceptor sensilla), společně s těmito formujícími se „tuberkulami“.
Všimněte si, že kromě tohoto lokoregionálního výzkumu byly biospeologické průzkumy následované anatomickým výzkumem prováděny v dalších departementech Occitania: Aveyron, Lozère (pavouk Meta menardi a Opilion Sabacon paradoxum ), východní Pyreneje, masiv du Canigou (pavouk Telema tenella v reflektor během sympozia, obzvláště pozoruhodný svými spermatofory ). Dvě zámořská oddělení byla také předmětem prvních biospeologických průzkumů (Juberthie a Lopez): Guyana ( jeskyně Fourgassié : pavouk Ochyrocera caeruleoamethystina nsp .; aven: Plato juberthiei n.sp) , Guadeloupe (Grande Terre, jeskyně Ste-Marguerite: pavouk Wendilgarda mustelina arnouxi nsp .).