Zvíře kanibalismus je praxe jíst jednu nebo více částí obytnou jedince stejného druhu . Mnoho zvířat to praktikuje z nutnosti nebo z instinktu. Jde tedy o zvláštní formu predace uvnitř skupiny . Kanibalismus se nenachází ve všech taxonomech, přesto v různých odvětvích živočišné říše: prvoky , členovci (zejména pavoukovci a hmyz ), obojživelníci , ryby , ptáci a 75 z 5 700 druhů savců (včetně hlodavců , mužů). Obvykle je pozorován ve vzácných anekdotických případech nebo v případech chovu ( například akvakultura ). Jedná se tedy o praxi nejčastěji příležitostnou.
Několik konfigurací prostředí může vést ke vzniku vnitrodruhové predace. Různé druhy kanibalismu jsou tedy klasifikovány podle podmínek, které jsou základem jejich vzhledu.
O kanibalismu se říká, že je to přežití, když se bude rozvíjet, aby umožnilo jednotlivci nadále žít ve svém prostředí navzdory přítomnosti vnějšího faktoru, který by mohl vést k jeho smrti. To se promítá do potřeby získat zdroje pro vlastní přežití, i když to povede k útoku na jeho stejná specifika. Můžeme rozlišit různé podtypy kanibalismů přežití.
Kanibalismus závislý na hustotě, známý také jako přeplněný kanibalismus nebo davový kanibalismus, se vyvíjí, když existuje velký počet jednotlivců. Může se také vyvinout, pokud je spojena se stresem hladovění, to znamená strachem z nedostatku jídla. Tento stres může být způsoben pozorovaným jevem, jako je postupné snižování množství kořisti nebo nějakým faktorem prostředí, ale někdy k němu může dojít i bez konkrétních varovných signálů. V nepříznivém prostředí lze kanibalismus považovat za adaptivní funkci a optimální chování při hledání potravy.
Je zřejmé, že tyto různé kanibalismy přežití mohou být propojeny a nejsou vždy oddělitelné.
Několik příkladů kanibalismu přežití:
Sexuální kanibalismus je, když jedinec konzumuje svého sexuálního partnera během páření nebo po něm. Tato technika je u samice užitečná k získání energie potřebné pro budoucí snášku a k zajištění potřebné péče o její potomky.
Tento typ kanibalismu byl zaznamenán u více než 90 druhů, zejména u členovců (zejména pavoukovců a hmyzu ), ale také u některých měkkýšů a korýšů. Mezi nejznámější příklady sexuálního kanibalismu:
Vědci již dlouho interpretovali sexuální kanibalismus jako výhodu, že ženy mají dostatek bílkovin potřebných k přenosu vajíček a zvýšení jejich plodnosti, což zase zvyšuje reprodukční úspěch mužů. U některých druhů s krátkým životem, u nichž je nepravděpodobné, že by se kvůli ekologickým okolnostem samci pářili vícekrát za život, může sexuální kanibalismus skutečně odpovídat adaptivní „sebevraždě“ samce, což zvyšuje otcovskou investici do potomků. Tato interpretace by měla být kvalifikována u pavouků, kde studie ukazují, že konzumace, dokonce ani u celého muže, u žen nepřináší zajímavý příjem potravy kvůli silnému sexuálnímu dimorfismu . Dojde-li ke kanibalismu dříve, než muž oplodnil ženu, výhoda této „oběti“ se vykládá spíše v rámci teorie sexuálního konfliktu .
Rodičovský kanibalismus, nazývaný také synovský nebo šestinedělí kanibalismus , se týká dospělých, kteří pohlcují část svých potomků, což jej odlišuje od heterokanibalismu (mezi geneticky odlišnými jedinci) a „sourozeneckého“ kanibalismu (u jednotlivců od stejných rodičů, například vzájemný kanibalismus u mladých hmyz nebo býložravé šneky, které ještě nemají střevní mikrobiotu schopnou trávit rostliny). Může se vyvíjet abnormálně během laboratorní manipulace, ale vyskytuje se přirozeně v přírodě (trofická vejce, reakce na přeplněnost nebo nedostatek potravy, malá úmrtí na nemoci, malformace atd.).
Několik příkladů rodičovského kanibalismu:
Pavouci praktikují výjimečné případy obráceného synovského kanibalismu ( matriphagie ) : mladiství určitých druhů, zejména Stegodyphus sarasinorum nebo Amaurobius ferox , pohlcují svou matku, která se sama zkapalňuje, aby poskytla svým potomkům bílkoviny a energii.
Kanibalismus může ovlivnit demografii populací, které ji praktikují, to znamená kvantitativně nebo kvalitativně upravit dynamiku populací kanibalů. Toho lze dosáhnout změnami klíčových charakteristik, jako je úmrtnost , porodnost a migrace .
Znak historie života odpovídá jakékoli vlastnosti ovlivňující buď přežití jedince, nebo jeho reprodukci, a tedy nakonec jeho selektivní hodnotu (biologii) . Demografické aspekty kanibalismu pro praktikující populaci musí brát v úvahu jeho ziskovost, protože: pokud se zvýší, populace poroste, pokud se sníží, populace se sníží; kvůli jeho úzkým vztahům s úmrtností a porodností. Schopnost kanibalismu proto může vést k udržení, růstu nebo poklesu populace.
Čtyři aspekty, více či méně intuitivní a definující klasický vztah predace, ovlivňují dynamiku populace, a proto budou také schopné jednat v případě kanibalismu (protože kanibalismus je zvláštní formou predace); to je :
Matematické modely a teoretické analýzy představují kanibalismus jako způsob, jak maximalizovat ziskovost jednotlivce: často jde o adaptivní funkci reagovat na omezení potravin nebo extrémní soutěž o stejné zdroje. Zdá se intuitivní, že jíst svého bližního nemá jen výhody, jinak by to nebylo tak vzácné: kanibalismus stojí náklady. Budeme rozlišovat mimo jiné riziko spojené s útokem na kořist (protože kon-specifický může být také predátor), riziko přenosu nemocí, virů a parazitů, ale také přímá ztráta ziskovosti při konzumaci jeho kon-specifické.
Je tedy možné vidět náklady na ziskovost kanibalismu pomocí poměrně jednoduché a intuitivní matematické rovnice:
F = a + bE - rC - k1R - k2P (1)nebo:
Vysvětlení: Pokud předpokládáme, že příjem potravy je přímo spojen se ziskovostí F jednotlivců, protože je spojen s přežitím a reprodukcí, pak F může být dáno vztahem: F = a + bE (2). Od toho se potom odečtou různé náklady. Nejprve kvůli kanibalismu prostřednictvím termínu rC. Intuitivně chápeme, že když populace není kanibalistická, rC = 0 a padneme zpět na (2). Je také možné vzít v úvahu související náklady v případě odvetných opatření (potenciální pokles F, pokud se napadená kořist otočí proti svému dravci a spotřebuje ji místo toho, aby se nechala spotřebovat), a přidat náklady v důsledku přenosu nemoci, viry nebo patogeny.
Poznámka: Když kanibal zabije a zkonzumuje jedince svého vlastního druhu, může to s ním souviset nebo sdílet část jeho genomu. Obecně platí, že pokud je kanibalismus mezi jednotlivci, kteří nejsou geneticky příbuzní, pak kanibal jednoduše těží z příjmu potravy a zvyšuje jejich individuální zdatnost. V opačném případě však dojde ke ztrátě kondice, která bude podle stupně příbuznosti víceméně silná, protože snižuje výhody výživy a přežití skupiny příbuzných jedinců, které konzumuje. Proto termín r.
To je například případ synovského kanibalismu: rodič zvyšuje svoji budoucí ziskovost snížením své současné ziskovosti.
Tato rovnice však přehlíží další náklady:
Příklad: v mořských ekosystémech může v zooplanktonu existovat kanibalismus, který může mít dopad na celý potravinový řetězec, od jedinců běžně konzumovaných tímto zooplanktonem až po čistou primární produktivitu . Ve skutečnosti můžeme v tomto potravinářském webu předpokládat různé úrovně :
Příliš mnoho kanibalismu vede ke snížení populace gammarie: již se nebude moci udržovat (všichni mladí budou sežráni, než dospějí, a až dospělí zemřou, populace zemře). Pak existuje také dopad na dafnie: zvyšují se, protože již nejsou konzumovány, což způsobuje ještě větší pokles řas, a proto ovlivňuje množství dusíku v životním prostředí. Máme proto důsledky pro celý potravinový řetězec. Při malém kanibalismu se čistá primární produktivita zvyšuje ve srovnání s jeho hodnotou bez kanibalismu, ale když je ho příliš mnoho, pak je ještě nižší než bez něj. Čistá primární produktivita je tedy při malém kanibalismu optimální. Pokud je však čistá primární produkce příliš nízká, má to dopad na celý ekosystém. Tím, že jsou jednotlivci příliš kanibalističtí, mohou způsobit dvojí poškození životního prostředí a potenciálně vést k jejich vlastnímu úpadku nebo dokonce k jejich zmizení.
Náklady ovlivňují hlavně celkovou zdatnost populace, z nichž někteří se stali kanibaly, protože se snižují s nárůstem kanibalismu, ale nikoli proto, že se snižuje celková zdatnost, snižují se i jednotliví kanibali; naopak! Kanibalismus maximalizuje individuální zdatnost, takže za těmito náklady musí být výhody.
„Výhody“ kanibalismuTato studie je však kontroverzní, protože by bylo možné si klást otázku, proč by zaměření na kanibalismus u žen, protože i kdyby špatné období přežily méně, jen kdyby muži přezimovali zkreslení poměru pohlaví ve prospěch mužů, mohlo by vést k přebytku samcům a tedy jednotlivcům, kteří se nutně nemohou množit ... Bylo by tedy logičtější zaměřit se na kanibalismus samců, aby se samice lépe rozmnožovaly, aby na konci zimy bylo možné mít tolik samců než samic: protože samci zimu přežívají lépe , pomáhat ženám tím, že je lépe krmí (prostřednictvím kanibalismu malé části mužů), by mohlo pomoci, aby zimní období trávilo tolik z obou pohlaví.
Pást (= krmivo) jednotlivců přímo ovlivňuje populační dynamiku, protože je spojena se zdroji, přežitím a reprodukcí. Z tohoto pohledu na shánění potravy lze na kanibalismus pohlížet jako na krmivo pro různé druhy kořisti. Při zvažování modelu shánění potravy použitého na kanibalismus je třeba vzít v úvahu tři faktory: zranitelnost kořisti, její hustotu a množství a kvalitu zdrojů, které představuje. Zranitelnost závisí na věku, stádiu vývoje, velikosti, morfologii a někdy dokonce hladu, protože čím více má jedinec hlad, tím méně budou jeho výběrová kritéria s ohledem na tuto zranitelnost velká.
Predace je předmět široce studovaný v ekologii, jedná se o interakci, která může silně ovlivnit dynamiku predátorů. Kanibalistický jedinec, který je predátorem, s konspecifickou kořistí místo heterospecifické, se proto zdá logické, že kanibalismus může také ovlivnit dynamiku kořisti-predátora. To je však v přírodě těžko prokazatelné. Vědci se tedy obecněji snaží vycházet z matematických modelů a poté provádět experimenty k ověření nebo zneplatnění svých modelů. To je důvod, proč obecně existují hlavně matematické studie zaměřené na dynamiku v důsledku kanibalismu a méně experimentálního monitorování. Z těchto studií se většina týká určitého typu kanibalismu: toho, který se objeví v případě rozdílů ve velikosti nebo věkových třídách v populaci predátorů: bude tedy existovat kanibalismus nejstarších / největších predátorů u mladších / menších. Většina vědeckých článků o dynamice kanibalů proto zapadá do takové souvislosti.
Nejprve je také nutné vědět že v závislosti na počátečních demografických podmínkách čtyři výše zmíněné aspekty (i) (ii) (iii) a (iv) (buď zabijí svou kořist, jí její kořist, interakce závislé na velikosti a vnitrospecifická konkurence, vše aplikované v rámci kanibalismu) budou vzájemně interagovat a ovlivňovat dynamiku populace kanibalů prostřednictvím svého dopadu na ziskovost jednotlivců (kořisti a predátorů). V současné době se simultánní studium všech těchto aspektů kanibalismu na dynamice zdá nemožné z důvodu složitosti požadovaných modelů. Vědci se proto často během výzkumu zaměřují na jednu nebo více z těchto vlastností. Aniž by to vedlo k úplnému modelu, tyto studie umožňují zdůraznit demografické trendy spojené s kanibalismem.
Tlumené oscilace - „stabilizace“ Změna dynamiky kořist-predátor Zvětšujte dynamiku kořisti-dravce pomocí kanibalismuKvůli interakcím kořist-predátor bude kanibalismus působit přímo na populace predátorů, ale také nepřímo na populace kořistů: pokud dravci získají více energie tím, že se navzájem požírají, než aby hledali a jedli kořist heterospecificky, nebudou na ně mít stejný dopad, jako kdyby zaútočili jen na ně. Kanibalismus se někdy objeví v případě deficitu kořisti v životním prostředí, takže někteří autoři tvrdí, že by to mohl být mechanismus schopný snížit konkurenci mezi predátory, ale také zcela jednoduše umožnit přežít tyto konkrétní podmínky. To je například případ autora Van den Bosche, který vychází z této myšlenky a předpokládá, že tedy musí být nakonec také dopad na dynamiku predátorů a kořisti.
Protože je velmi obtížné vidět toto chování přirozeně, vytvořil Van der Bosch různé matematické modely a jeden z nich experimentálně ověřil. Zajímá se o populace velmi kanibalských dvojplošníků ( Cyclops abyssorum). Jeho model umožňuje ukázat, že při absenci predátora as omezením zdrojů (integruje nosnost prostředí) kořist sleduje logistický růst (jak ukazují jednoduché modely populační dynamiky), ale také tuto predaci vede k určité míře úmrtnosti. Bez nedostatku potravy má dravec několik životních stádií (vejce, různá stádia larev, dospělí). Od určitého věku jsou kozonožci dostatečně velcí, aby sežrali své druhy, což má za následek funkční reakci Hollingova typu II (počet zachycených kořistí se zvyšuje lineárně s počtem kořistí, ale nakonec dosáhneme saturace díky tomu, že nezanedbatelný zásah dravců ke zpracování kořisti). Změnou aktivity kanibalů byl schopen určit míru napadení kanibalů na jejich kongenerech zvaných C, a proto ji dokázal vložit do svých rovnic a modelovat oscilace hojnosti heterospecifické kořisti a predátorů jako funkce času (kanibaly a non-kanibali jsou spojeni).
Van der Bosch tedy vytváří model, který také ukazuje, že hustoty průměrných kořistí a predátorů v přítomnosti kanibalismu jsou nižší než v případě neexistence kanibalismu. Jeho model tedy ukazuje, že kanibalismus by mohl být mechanismem schopným snížit nebo dokonce eliminovat oscilace kořist-predátor, což znamená, že počet vstupů do populací (narození a imigrace) by se rovnal počtu východů (úmrtí a emigrace), které vede ke stabilní rovnováze, někdy zhruba nazývané „stabilita“.
Různé koncové stavy v závislosti na populačních parametrechTento konečný stav však není vždy! V jiné studii Van den Bosch nastoluje následující problém: v závislosti na modelech a experimentech může dojít k velmi odlišným závěrům. Ve skutečnosti, opět pomocí modelu Lotka-Volterra a funkční hyperbolické Hollingovy odpovědi, říká, že v závislosti na počátečních parametrech budeme mít buď změnu stavu rovnováhy (tj. Hustoty kořisti-dravce odlišné od stavu rovnováhy nalezeného bez kanibalismu (zvýšení nebo snížení těchto hustot v závislosti na případu)) nebo se mohou objevit stabilizační mechanismy. Zjistil například, že rychlost útoku a nosnost mohou hrát ve stabilním nebo nestabilním stavu získané rovnováhy, ale může také záviset na tom, kdo je kanibal v populaci predátorů: pokud populace není, je to dravé, že při dospělá fáze a pouze tito dospělí se stanou kanibaly, nebude to mít vůbec stejný účinek, jako kdyby celá populace byla dravá, a proto potenciálně kanibalská, a proto nebude mít stejný účinek na dynamiku kořisti-predátora.
Podle určitých počátečních parametrů tedy poznamenává, že můžeme buď zvýšit nebo snížit hustotu predátorů podle následujících parametrů:
Van der Bosch si navíc myslí, že odpověď bude zcela odlišná v závislosti na tom, kdo je kanibal:
* Tyto různé studie pokaždé ukazují, že existují tlumené oscilace: můžeme tedy vidět, že při absenci kanibalismu můžeme mít cykly, které nebudou existovat za přítomnosti kanibalismu. V systémech kořist-predátor může kanibalismus predátorů stabilizovat kolísání generované externě (spotřeba zdrojů) i fluktuace generované interně (věková struktura).
Uvažujme nyní pouze populaci predátorů rozdělenou do dvou odlišných skupin kanibalistických jedinců a jednotlivé kořisti (odtud zde tedy specifická kořist). Mnoho modelů předpovídá stabilizaci dynamiky této populace. Například provozní vztahy mezi těmito skupinami mohou generovat:
Funguje na populaci ryb strukturovaných podle velikosti. Malí jedinci jsou zde lepšími konkurenty než vysokí, což se často stává kvůli energetické potřebě, která roste rychleji než schopnost jednotlivců najít dostatečné zdroje a lépe přizpůsobenému metabolismu. Velké osoby pak mohou projít kanibalismem. To je případ populací ryb, které studuje. Bez kanibalismu existuje silná konkurence mezi skupinami různých velikostí, což vede ke stejným oscilacím v hustotách každé ze skupin. Při mírné míře kanibalismu je konkurence mezi skupinami omezena, což umožňuje jejich koexistenci: účinek kanibalismu závislého na velikosti kompenzuje účinek konkurence závislé na velikosti. To má za následek mnohem stabilnější populační dynamiku s relativně homogenní distribucí velikosti mezi jednotlivci a velmi nízkými výkyvy hustoty populace.
Cushing také prokázal tuto stabilizaci během své studie o kanibalistické populaci ryb strukturované podle velikosti: Pokud je čistý počet reprodukcí> 1, máme samoregulaci populace. To je pravda, právě když je intenzita kanibalismu a přísun zdrojů dostatečně velká. Protože však kanibalismus je často reakcí na nízkou úroveň zdrojů, je málo nebo nepraktikováno, pokud je přítomno v dostatečném množství. Stabilizace je tedy teoretická.
BistabilitaPředstavme si populaci, jejíž dynamika je konstantní (ať už jde o cyklus nebo stabilní rovnováhu) v čase t. Zavedení kanibalismu v této populaci změní dynamiku populace a v závislosti na počátečních podmínkách a hodnotách konstant modelu povede k jednomu z možných stabilních střídavých stavů. Pro ilustraci tohoto pojmu se budeme opírat o studii provedenou Cushingem:
Zvažuje třídu mladých (YOY = mladí roku, jednotlivci mladší než 1 rok) a třídu dospělých kanibalů. Mezi YOY dochází ke konkurenci o bazální zdroj a definuje jejich velikost ve věku 1 roku. Míra kanibalismu je považována za úměrnou velikosti dospělých. Negativní účinky spočívají v úmrtnosti kořisti (i), pozitivní účinky jsou rozděleny do dvou kategorií:
Počáteční podmínky a hodnota modelových konstant pak mohou vést ke dvěma odlišným stabilním rovnováhám: rovnováze, kde je konečná velikost ryb nízká, a rovnováze s velkými rybami. Mluvíme pak o bistabilitě.
Distribuce velikosti v závislosti na velikosti populacePřítomnost kanibalismu a intra-specifická konkurence mohou generovat diskrétní distribuci generace v populaci, a tedy potenciálně velikostní třídy. Tyto jevy skutečně vedou k silnému tlaku na jednu nebo více přesných frakcí populace, protože poměr limitních velikostí obětí / velikost kanibalů umožňuje intra-specifickou predaci. Kanibalismus závislý na velikosti je také přítomen, když zmizí velikost kořisti, a pak se může objevit u jedinců dotyčného druhu stejné velikostní kategorie jako nepřítomná kořist.
To je to, co DeAngelis pozoroval při svých pokusech na rybách Micropterus salmoides (Lacépède). Dospělí byli skutečně kanibalizováni mladistvými stejné velikosti jako nepřítomní kořisti. Prostřednictvím různých experimentů byl DeAngelis schopen vyvinout matematický model ukazující, že počáteční rozdělení velikosti ryb Micropterus salmoides je pro vývoj jejich dynamiky důležitější než množství alternativních zdrojů, které mají k dispozici. Byl tedy schopen pozorovat, že v rámci této populace kanibalistických ryb micropterus salmoides vede počáteční dynamika rozložení velikosti jedinců v kohortě:
V Claessenově modelu citovaném výše: pokud se rychlost kanibalismu příliš zvýší, získáme znovu cykly s velkými amplitudovými oscilacemi a bimodální distribucí velikosti v populaci s jedinci malých velikostí a malých kanibalů („trpaslíků“) a velmi kanibalistických “ obři “.
DeAngelis proto dospěl ke stejným závěrům jako Claessen bez této studie: kanibalismus indukuje populační cykly se silnou bimodální distribucí velikosti. Populace bude tvořena dvěma odlišnými velikostními třídami: hustá třída malých (relativních) jedinců a řídká třída jednotlivců kvalifikovaných jako „obři“. Druhé vykazují hlavně kanibalistické chování, když se první živí hlavně alternativním zdrojem.
Destabilizace obyvatelstvaZačneme-li populací, kde je úmrtnost na kanibalismus stabilní po celé generace a tato porodnost je významně pozměněna v důsledku podmínek prostředí, vzniká cyklus hustoty obyvatelstva. Když vezmeme v úvahu určité aspekty kanibalismu, člověk často získá chaotický vývoj hustoty obyvatelstva. Destabilizace bude působit na stabilní rovnováhu, protože poté již nebude vůbec existovat
To je případ Rickerova modelu , kdy při zvyšování rychlosti populačního růstu můžeme pozorovat vznik chaotické dynamiky hustoty populace.
Mechanismus „Záchranný člun“ - udržování populace nad vyhynutímKdyž je jídlo příliš nízké pro dospělé, postrádá kořist, pak v některých případech pohltí svá mláďata, aby přežili a unikli vyhynutí. O efektu „záchranného člunu“ mluvíme, pouze pokud:
Požíráním mláďat může dospělý kanibal zvýšit rychlost reprodukce nebo snížit úmrtnost. Když jsou přístupné heterospecifické kořisti, ale nejsou dostatečně reprodukční, aby podporovaly populaci predátorů, kanibalismus může snížit riziko vyhynutí. Pokud se dospělí jedinci nestanou kanibaly: hojnost predátorů klesá až do vyhynutí, pokud se stanou kanibaly směrem k mladým, potom se hojnost populace nemusí snížit až do vyhynutí a dosáhnout udržení. Kromě toho může nárůst hustoty populace mladistvých umožnit dospělým zůstat naživu: mladí lidé, kteří mají přístup ke zdrojům, žijí a rostou, dospělí pak část sežerou, což jim umožní přežít a vyprodukovat více mladých lidí, což jim umožní pokračovat v přežití. Tento mechanismus „záchranného člunu“ lze považovat za neobvyklý Allee efekt .
Poznámka: tuto myšlenku vznesl také Cushing, který řekl, že: je-li čistý počet rozmnožování menší než 1, pak populace „nekanibalů“ vyhyne. Kanibalismus však může tomuto vyhynutí zabránit, a to buď vytvořením pozitivní stabilní rovnováhy, nebo v krajním případě velmi vzácných zdrojů neregulovaným populačním růstem. Jde o takzvanou záchrannou strategii, která funguje tak, jak bylo vysvětleno dříve.