Zjevná extravagance vlastností, které projevují muži určitých druhů, a jejich základní dopad na přežití v přírodě inspirovaly Darwina ve vývoji teorie sexuálního výběru . O sto let později si biologové uvědomili, že polyandrie a skladování spermatu některými ženami mohou vést k nové formě konkurence mezi mužem a mužem. Soutěž by se nezastavila pouze při přístupu k páření, ale pokračovala by i uvnitř samice.
Byl to Geoff Parker ( profesor ) , profesor biologie na univerzitě v Liverpoolu , který v roce 1970 vyvinul speciální formu postkopulační soutěže: soutěž spermií , jak je definována soutěží mezi ejakuláty různých mužů o oplodnění dané sady oocytů uvnitř ženský pohlavní trakt. Podle Parkera byl nejhojnější ejakulát upřednostňován a samice zůstala v této soutěži pasivní. Pasivita samice však byla později zpochybněna a myšlenka její záhadné volby získala významnou teoretickou a empirickou pozornost. Zdá se, že se objevuje koevoluce mezi muži a ženami generovaná touto soutěží spermií s náklady, které z toho vyplývají.
Konkurence spermií je dnes uznávána jako silná selekční síla vysvětlující určité morfologické, fyziologické a behaviorální rysy mužů určitých druhů. Nedávno byl také navržen jako prvek napomáhající fenoménu speciace .
V roce 1970 si Parker všiml, že muži produkující nejvíce spermií mají v porovnání se spermií výhodu nad svými konkurenty. Ve skutečnosti, čím hojnější je spermie, tím více má tendenci ředit spermie již přítomných konkurentů, což zvyšuje její pravděpodobnost oplodnění. Studie potvrdily, že čím větší jsou varlata, tím více mohou produkovat spermie , což jim dává jasnou výhodu v soutěži.
V opiciNěkteré druhy tomuto pravidlu unikají. Například kočky mohou být, v závislosti na rozložení zdrojů v prostředí, promiskuitní (mnoho zdrojů ), monogamní (střední) nebo polygynní (omezené zdroje). Polygynní zvířata mají větší varlata, než se teoreticky očekávalo. Pokud je v této oblasti nedostatek zdrojů, což se často stává na venkově, mají kočky samy tendenci vytvářet území přeskupující loviště několika žen. Poté můžeme toto území přirovnat k harému goril v tom, že brání toto území před vniknutím jiných mužů. U koček však varlata syntetizují testosteron, který dává mužům agresivní chování. Výsledkem je, že varlata polygynních koček jsou větší, než by se dalo teoreticky očekávat, jelikož se varlata používají pouze k produkci spermií.
Tento příklad vás upozorní na skutečnost, že s určitými údaji je důležité být opatrní. Konkurence spermií nemusí být nutně jediným zdrojem selekčního tlaku na určité vlastnosti.
Tyto penisy představovat mimořádnou rozmanitost tvaru v závislosti na druhu. Například v agrionech mají muži penis s malým štětcem, štětcem na láhev. Tento kartáč škrábe ženský genitální trakt před ejakulací a umožňuje jim odstranit spermie z předchozích páření samice. Proto mužské páření poslední se samicí zajišťuje otcovství téměř všech jejích vajec. Tato technika je součástí strategie „přemístění spermií“. U lidí existuje srovnatelný systém, který se skládá z nadměrně velkého žaludu ve srovnání s penisem.
Konkurence spermií vyvolává u mužů selektivní tlak na mnoho vlastností. Cílem je maximalizovat její šance na oplodnění ženy, množství spermií, jejich formy a jejich fyziologie jsou nesmírně důležité. Kromě toho se chování mužů vůči soupeřům a ženám může také ukázat jako účinné při maximalizaci jejich šancí na oplodnění a / nebo snížení konkurence spermií.
K objasnění tohoto spermatického gigantismu jsou však uvedeny hypotézy:
Konkurence spermií nevede pouze k adaptacím na úrovni spermií, ale také na úrovni chování. Bylo popsáno mnoho strategií, například umožnění mužům snížit konkurenci spermií se svými soupeři, čímž se zlepší jejich šance na oplodnění ženy. Muži, jejichž cílem je zajistit nejvyšší možnou míru otcovství, přijímají mnoho strategií, které lze nalézt ve všech fázích reprodukce.
Pre-copulatory chováníU některých druhů (jako u ještěrek, např. Lacerta vivipara) se muži objevují před ženami a bude mezi nimi probíhat soutěž o přístup k ženám, aby se s nimi spojily, jakmile se objeví. Mezi savci se muži účastní intenzivních bojů ( tuleňů slonů ), aby bránili svůj harém, a zajistili tak otcovství potomků, kteří se narodí na jejich území. U ptáků a ryb se před ženami předvádějí samci, aby získali povolení k reprodukci (příklad páva ). Tato soutěž podporuje vzhled honosných rysů přehnaných, aby potěšily ženy, stejně jako zbraně pro boj.
Chování během pářeníVícenásobné kopulace umožňují mužům zvýšit jejich šanci na oplodnění co největšího počtu vajíček zvýšením množství spermatu přeneseného do ženy. Když začne páření, nemělo by to nic rušit, jinak by se zmenšilo potomstvo samce. Aby se tomu zabránilo, muži vylepšili systémy připevnění k ženám: (po Hungerford 1954) u hmyzu umožňuje modifikace tarsi nohou lépe se připevnit k ženě. U brouků mají muži na zadní tarsi jakýsi přísavný držák, který účinněji drží na ženě.
Rovněž přizpůsobili strategie proti krádeži žen soupeřkami. Další strategie si navíc klade za cíl spojit se v oblastech, kde je nízká hustota konkurence.
Navíc, aby se zabránilo samici v ředění spermií u muže, může mužský muž prodloužit kopulaci (při pohlavním styku), aby spermie mohly mít čas oplodnit vajíčka. Samec bude tedy působit jako kopulační zástrčka. U hůlkového hmyzu může Necroscia sparaxes pohlavní styk trvat až 79 dní.
Mnoho druhů, zejména u hmyzu, nabízí ženám dárky: ( žlázové sekrece , kořist, části jejich těla ...), aby upoutaly pozornost samice na dostatečně dlouhou dobu, aby se nepárala s ostatními soupeřkami.
Post-kopulační chováníJednou ze strategií, jak zajistit, aby se žena nepárila s jinými muži, je jednoduše s ní zůstat (bez jakéhokoli kontaktu) (po Parkerovi 1970) nebo s ní udržovat fyzický kontakt (bez kontaktu. Genitální), jako je vrták (po Parkerovi 1970).
Jiní (švábi, kobylky a další hmyz) budou podporovat zřízení spermatické zátky (nazývané také kopulační zátka), což jsou struktury umístěné mužem do reprodukčního systému samice na konci páření díky zvláště velkým „cementovým žlázám“ v acantocephalic červ .
Další strategií je emitovat látku zabraňující následnému páření. Například u komárů muži produkují prostřednictvím své sekundární pohlavní žlázy látku, která inhibuje vnímavost inseminovaných žen. Proto odmítá většinu páření s jinými muži. Další taktikou je učinit ženy neatraktivní pro ostatní muže. Tento jev je zvláště dobře známý u můr . Ve skutečnosti, že muži uloží anti afrodisiaka na samic při páření.
Role žen v soutěži spermií byla dlouho ignorována. Ve skutečnosti se předpokládalo, že ženy mají při reprodukci pouze pasivní roli. Thornhill a Eberhard však navrhli myšlenku, že místo spermií, tj. Genitální trakt ženy, by mohlo ženám dát možnost ovlivnit výběr spermií. Tento jev se nazývá „ volná kryptická žena (ne) “ a popisuje proces před a / nebo po spárování, který způsobuje, že žena podporuje spermie od muže nad ostatními. Zůstává však obtížné tuto konkurenci konkrétně zdůraznit a oddělit ji od konkurence spermií u mužů.
Před párením samci soutěží vynalézavostí o přilákání samic (ozdoby, boje), ale samice si obecně vybírají, s kterými samci se budou pářit. Ženy mohou navíc upřednostňovat určité muže tím, že se s nimi několikrát spojí.
Kromě pre-kopulačního chování a několika zvláštních případů probíhá spermií u žen po kopulaci a obvykle probíhá v genitálním traktu žen.
Mnoho příkladů tedy dokazuje, že ženy mají aktivní roli při výběru otcovství vajec, i když vše nelze kategoricky potvrdit. Protože rozdíl mezi konkurencí mezi muži a muži a ženami a muži zůstává nejasný. Pre-copulatory strategie jsou méně kontroverzní než post-copulatory strategie, protože jsou založeny na dobře pozorovatelných faktech: chování žen.
Zatímco strategie pojištění otcovství zvyšují reprodukční úspěch mužů, nejsou osvobozeny od určitých nákladů pro jednotlivce. Například extravagance určitých morfologických znaků u mužů může působit proti vlastnímu přežití, což zvyšuje riziko predace a může být nákladné na energii. Podobně jsou boje, nabídky a další displeje pro muže velmi nákladnou strategií. Strategie zajištění otcovství spočívající v udržení ženy po páření mají obecně na muže následující negativní dopady: ztráta času (snížená příležitost poznat nové kamarády); riziko zranění v boji za odrazení soupeřů; zvýšené riziko predace tím, že je viditelnější, méně pozorný nebo méně mobilní. Navíc u teritoriálních druhů musí muži zavést kompromis mezi obranou svého území a ochranou spermií.
Ale kromě jednoduchých nákladů u mužů mohou být strategie soutěže spermií pro obě pohlaví stejně nákladné. Mechanismus, jako například kopulační zátky, představuje nevýhodu pro ženu, ale také pro muže. Ve skutečnosti může být žena oplodněna pouze jediným mužem, a proto bude mít monopaternální potomky, a proto sníží genetickou rozmanitost a také riziko, že nebude mít všechna svá oplodněná vajíčka; pokud nedojde k druhému páření, než zástrčka ztuhne. Pokud jde o muže, nebude se s touto ženou moci spojit. Na druhou stranu to zvládne s jinými ženami, pokud jsou panny.
Jiné procesy, jejichž cílem je zabránit samici v opětovné reprodukci (jako jsou nabídky, péče o muže nebo na ní uložené antiafrodiziakální látky), ji penalizují stejným způsobem jako kopulační zátka.
Stručně řečeno, muži a ženy se dostávají do střetu zájmů. Muž se snaží maximalizovat své otcovství donucením ženy a žena se snaží zvýšit rozmanitost spermií, které může obsahovat, aby si vybrala nejlepšího partnera. Adaptace, která snižuje adaptační hodnotu jedince, však vede ke společnému vývoji kontrar adaptace. Ocitáme se tedy v typickém případě koevoluce postav kolem této spermatické soutěže. U žen vedla sexuální selekce k vývoji strategií ke zmírnění negativních účinků mužských adaptací (fyzická odolnost proti páření, odmítnutí mužů, volba spárování, odstranění spárovací zátky atd.). Na úrovni druhu tedy pozorované strategie spočívají v kompromisu mezi adaptivními strategiemi mužů a žen, který maximalizuje reprodukční úspěch každého pohlaví, ale optimalizuje celkový reprodukční úspěch druhu. Přijatý kompromis vychází z optimálního poměru mezi náklady a / nebo riziky spojenými s těmito strategiemi, které vznikají jednotlivcům obou pohlaví, a výsledným přínosem pro adaptivní hodnotu druhu. Strategie proto v populaci přetrvává, pokud je přínos, který přináší jednotlivcům, v průměru větší než přínos spojený s jinými alternativními strategiemi.
V roce 2009 Juan Martin-Coello a kol., Provedli studii k určení vlivu konkurence spermií na fenomén speciace u blízce příbuzných druhů. Všimli si, že bez ohledu na to, jaké kříže byly provedeny, vnitrodruhové spermie měly vždy nejlepší míru oplodnění. Avšak v případě mezidruhových křížení bylo zjištěno, že spermie mužů jednoho druhu s vysokou konkurenceschopností spermií jsou schopny úspěšně oplodnit vajíčka samice jiného blízce příbuzného druhu. Zatímco samec druhu s nízkou konkurenceschopností spermií mohl s malým úspěchem oplodnit vajíčka samice jiného druhu.
Kromě toho učinili zajímavý objev, podle kterého ženy patřící k druhu, který má silnou konkurenci spermií, vyvinuly „rezistentní“ vejce, jinými slovy, bylo obtížnější je oplodnit. Ukazuje se tedy, že konkurence spermií nepůsobí pouze na vlastnosti a výkon spermií, ale také na vlastnosti vajíčka. To vede k asymetrii mezi blízce příbuznými druhy, což snižuje úspěšnost oplodnění v případě mezidruhových křížení. Tento jev proto může mít zajímavou roli při posilování speciace.
Soutěž o spermie je téma vzbuzující velký zájem, a proto mnoho debat ve vědecké komunitě. Obtíž spočívající v měření konkurence spermií z něj činí první bod kontroverze. Ve skutečnosti se velmi obecně odhaduje výpočtem hodnoty: „P2“. Toto je podíl potomků druhého muže, který se kryl se ženou. Tato hodnota se může pohybovat od 0 do 1. Je-li rovna 1, pak má druhý muž 100% otcovství, pokud je roven 0, je to první muž, který má 100% otcovství. Pokud je P2 rovno 0,5, pak uvažujeme, že oba ejakuláty byly použity stejným způsobem.
Ale tento výpočet představuje problém: jak zjistit, zda tato čísla vyplývají ze soutěže mezi spermatem nebo z výběru ženy? Poté byly zavedeny nové metody značení spermií (například fluorescencí), ale je nutné pečlivě posoudit jejich dopad na výkon spermií.
Navíc, co se týče velikosti spermií a jejich rychlosti, bylo zřejmé, že větší velikost vedla k vyšší rychlosti a tedy k lepší plodnosti. Stuart Humphries et al. nedávno zpochybnil tuto myšlenku pomocí údajů z fyziky a tvrdil, že podmínky in vivo nejsou ekvivalentní z hlediska fyziky tekutin těm, které se vyskytují in vitro. Při výpočtech je třeba zohlednit mimo jiné efekty zdi. Tvrdí tedy, že nárůst velikosti spermií nemusí nutně souviset s konkurencí spermií.
Stručně řečeno, kvůli těmto různým kontroverzím je možné, že účinek soutěže spermií je špatně pochopen nebo podceňován. Nové studie a metody jsou však v procesu zlepšování přístupu k této teorii.