V biologii , koevoluce popisuje transformace, které se vyskytují v průběhu evoluce mezi dvěma druhy (pár koevoluce) nebo více než dva druhy (difúzní koevoluce) v důsledku jejich vzájemných vlivů.
Tento fenomén koevoluce lze pozorovat v různých případech:
Koevoluce mohou probíhat také mezi jedinci různého pohlaví u stejného druhu přes na pohlavní výběr .
Termín koevoluce byl poprvé představen v roce 1964 Ehrlichem a Ravenem v článku o interakcích mezi rostlinami a motýly. Jejich teorie, podle níž došlo ke koevoluci mezi těmito druhy, je založena na skutečnosti, že motýli, fytofágní hmyz, vyvinuli selekční tlak na rostliny, které vyvinuly určité obranné mechanismy, které na oplátku způsobily u některých motýlů vznik znaků umožňujících jim čelit proti těmto mechanismům. Tento vzájemný výběr by hrál zásadní roli ve vývoji těchto dvou taxonů , protože by upřednostňoval vzhled nových linií rostlin a motýlů, což by vedlo k rozmanitosti, kterou dnes známe.
Daniel Hunt Janzen (in) , v roce 1980, nově definuje tento pojem přesně jako evoluční změnu znaku u jednoho druhu v reakci na znak u druhého druhu, následovaný evoluční adaptací tohoto druhého druhu .
V roce 1973 biolog Leigh Van Valen tvrdil, že perzistence druhu v proměnlivém prostředí (jako je systém hostitel-parazit) je možná pouze neustálým adaptivním úsilím. V tomto systému neexistuje jeden protagonista, který je lépe a lépe přizpůsoben druhému, ale spíše společná adaptace, která je tlačí k tomu, aby se navzájem modifikovali, aby zůstali na adaptivní úrovni na stejném místě. Toto je hypotéza Červené královny s odkazem na příběh Alenky v říši divů od Lewise Carolla .
Fenomén konkurenční párové koevoluce je často pozorován v interakcích kořist-predátor a interakce parazit - hostitel . Tyto vztahy mohou vyvolat skutečnou „válku“ v evolučním měřítku, která pokračuje, dokud jeden z protagonistů nezmizí. Když se znak jednoho druhu změní v reakci na vývoj odpovídajícího znaku v jiném antagonistickém druhu, nastane „závod ve zbrojení“, který není ničím jiným než adaptivní eskalací.
Systém hostitel-parazitParazit je organismus, který využívá energetické zdroje jiného organismu (hostitele) a bere jej jako stanoviště a navazuje tak trvalou interakci. Energie absorbovaná parazitem snižuje energii dostupnou hostiteli. Genetická rozmanitost v hostitelské populaci však umožňuje rozmanitost obranných mechanismů schopných bojovat proti parazitům. Jedinci, jejichž genotyp jim dává výhodu v obraně proti parazitům před jinými jedinci, mají vyšší reprodukční úspěch nebo kondici . Přirozeným výběrem se proto geny pro obranu proti parazitům rozšíří v populaci. Tento jev nebude bez následků pro parazita, který se zase bude muset přizpůsobit tomuto novému obrannému mechanismu. Tato adaptace bude provedena výběrem parazitů, kteří mají výhodu v schopnosti bojovat například proti obraně imunitního systému hostitele, nebo v schopnosti být přijati snížením jeho virulence. Bude vybrán nový parazitický genotyp, který bude účinnější ve své schopnosti koexistovat s hostitelem a zvýší selekční tlak na hostitele. Válka tak může navždy pokračovat mezi parazitem a hostitelem v podobě „závodů ve zbrojení“.
Během infekce imunitní systém hostitele vyvíjí rychlou reakci na antigeny přítomné na parazitovi. Je proto nutné, aby parazit upravil své signály, které nyní rozpoznává imunitní systém hostitele. Tyto modifikace zahrnují přesmyky DNA, čímž mění genovou expresi a vytvářejí heterogenitu znaků v populaci parazitů. Na této heterogenitě jsou založeny procesy přirozeného výběru, které jsou řízeny imunitním systémem hostitele. Tyto genetické mutace umožňují přežití parazita v hostiteli, ale alelické polymorfismus, který umožňuje přežití parazita v hostitelské populaci. Rozmanitost hostitelů podporuje vysokou alelickou rozmanitost parazitů.
Mutualistic je heterospecific interakce , obvykle mezi dvěma druhy , což má za následek vzájemné zisku selektivní hodnoty ( fitness ). Podmínky nezbytné pro výběr mutualizmu jsou genetická variabilita znaku, dědičnost znaku a účinek znaku na zdatnost nositele) nám umožňují říci, že bude existovat výběr vzájemnosti za předpokladu, že výkonnost nákladů této interakce jednotlivcem jsou kompenzovány jejich selektivními hodnotovými zisky.
Tento interindividuální zisk fitness je definován jako „proximální odpověď“: rozdíl ve fitness mezi jednotlivci s partnerem nebo bez něj. Kromě toho vždy existuje možnost být podvodníkem a využívat zdroje. Příklad: opylování. Bude existovat koevoluce, pokud budou vybrány vlastnosti, které přispívají k mutualismu u příslušných druhů.
Lze zvolit různé vlastnosti :
Tento výběr minimalizuje náklady a maximalizuje zisky ve fitness , což vytváří evoluční závislost mezi dvěma partnery. Samotná zdatnost obou partnerů je horší než u jedince stejného druhu, který není schopen vzájemnosti. Čas použitý pro mezidruhový kontakt a dosažení skutečného přínosu, tedy zvýšení kondice , lze považovat za index této vzájemné interakce.
KR Foster a T. Wenseleers identifikovali tři hlavní faktory, které jsou při vývoji vzájemných vztahů zásadní: poměr nákladů a přínosů, příbuznost mezi druhy a mezidruhová věrnost. Fungují podle tří odlišných mechanismů genetické zpětné vazby v případě asociace spolupráce a fenotypových zpětných vazeb věrnosti partnerů, výběru partnerů a sankcí.
„Konečná odpověď“ neboli konečný efekt se vysvětluje silnějším mechanismem evoluční závislosti a skutečností, že jednotlivci jsou na sobě navzájem závislí. Bez jejich partnera v oblasti vzájemných vztahů je vlastně zdatnost každého jedince horší než u jedinců bez stejného druhu stejného druhu. Stupeň závislosti lze považovat za index koevoluce. Většina z této konečné odpovědi ukazuje pozitivní mezidruhový aspekt. Nepřítomnost jednoho ze dvou vzájemných partnerů proto může mít velmi negativní dopad na ostatní druhy. Příklad: Bylinožravci, ryby klaunské sasanky
Na druhou stranu povinnost vzájemnosti není přímým spojením s konečným vzájemností. Evoluční závislost na úrovni okamžité reakce může způsobit ztrátu zvláštnosti druhého jedince v důsledku nahrazení určitých rolí, které jsou efektivnější z hlediska výkonu. Příklad: Vosa ( Asobara tabida ) a „Wolbachia“ - Jsou povinni být blízkým vzájemným vztahem, ale nikoli konečným vzájemným vztahem .
Stabilita interakceI když jsou mutalistické interakce v evolučním měřítku považovány za vysoce stabilní, může být interakce v určitých kontextech vzájemná, ale v jiných podmínkách se může obrátit na parazitismus. Tato závislost na kontextu souvisí s dostupností zdrojů v životním prostředí, s plasticitou druhů a s evolucí. Tato dostupnost může skutečně ovlivnit poměr nákladů a přínosů výměny a vést k kontinuu vzájemnosti-parazitismu (J. Clark et al, 2017).
Příklad: antakátový mutualismusHlavním příkladem vzájemné interakce je vzájemná závislost mezi akáty (např. Acacia cornigera ) a mravenci (např. Pseudomyrmex ferruginea ). V tomto případě mutualismu poskytuje akát potravní zdroje a prostředí pro mravenčí kolonii (oteklé trny) a na oplátku mravenci chrání akaci před fytofágním hmyzem a sousedními rostlinami (kousnutí, kousnutí).
Daniel H. Janzen a M. Heil popisují fenotypové adaptace nesené výlučně druhy podílejícími se na vzájemné interakci antiakácie, příznivé pro zachování a účinnost partnerství. Acacias poskytnout beltiens tělesa (listové výrůstky) a extrafloral nektar, které jsou extrémně výživný, pozoruhodně obsahují inhibitory trávicích enzymů , toxický pro býložravci . Mravenci nejsou ovlivněni kvůli specifickým trávicím enzymům, odolným vůči působení těchto inhibitorů.
Tyto úpravy posilují vzájemnou interakci, ale také zabraňují rozvoji podvodníků: trávicí úpravy mravenců je vedou k tomu, aby jedli výhradně ze zdrojů poskytovaných jejich partnerem, a nutí je bránit svůj jediný zdroj potravy.
Mluvíme o difúzní koevoluci (termín vytvořený v roce 1980 evolučním ekologem Danielem H. Janzenem (in) ), kdy jsou zapojeny více než dva cechy zahrnující několik druhů na každé straně. Ekolog John N. Thompson to nazývá spolková koevoluce .
Tento typ koevoluce byl mnohem méně studován než spárované systémy koevoluce, a přesto hraje v koevoluci důležitou roli. Nejčastěji studovaný případ se týká interakcí mezi několika býložravci a rostlinou, zejména obratlovci, kteří mají tendenci být součástí tohoto procesu společné evoluce, protože jsou do značné míry obecní (zejména pokud jde o potravu a prostředí) na rozdíl od hmyzu, který je více specializovanými organismy .
Při studiu systému zahrnujícího několik býložravců navrhli K. Iwao a M. D Rauscher v roce 1997 model pro identifikaci difúzní koevoluce. Jsou uvedena tři kritéria párové koevoluce, pokud není jedno z těchto kritérií splněno, říká se, že koevoluce je rozptýlená.
Těmito třemi kritérii jsou:
Jaká je tedy síla přirozeného výběru na odolnost rostliny vůči společenství býložravců? Jaké vlastnosti nalezené v této rostlině geneticky korelují s hojností a výkonem její komunity specializovaných býložravců?
Za účelem testování hypotéz spojených s difúzní koevolucí na úrovni interakcí mezi toxickou hostitelskou rostlinou a jejími specializovanými býložravci byla provedena dvouletá terénní studie o mléčné rase ( Asclepias syriaca) , pěti jejích obranných mechanismech a 5 jejích hlavních specializovaných býložravcích ( Danaus plexippus , Tetraopes tetraophthalmus , Rhyssomatus lineaticollis , Lygaeus kalmii a Liriomyza asclepiadis ) testovaly, zda:
Po dvou letech pozorování a kvantifikaci obranných znaků spojených s měřitelnými geny a analýze genetické selekce bylo tedy zjištěno, že směrová selekce podporuje rezistenci na herbivorii produkcí latexu , trichomů a zvýšené koncentrace dusíku v listí. Navíc jsou všechny tyto vlastnosti geneticky variabilní a kvantifikovatelné a hojnost trichomu a latexu negativně korelovala s hojností býložravců, ale trvalé poškození nikoli. A konečně byla také vysledována negativní korelace mezi růstem panovníka a indukovanou produkcí moku dříve v sezóně.
Bylo zjištěno, že genetická variabilita na úrovni obranných mechanismů vůči býložravcům v rostlinách kvůli strukturálním změnám v jeho společenství býložravců, což je důležitý faktor při zprostředkování koevoluce. Vědci poté dospěli k závěru, že výběr obranných mechanismů rostlin je ovlivněn:
Tato studie ilustruje zprostředkování koevoluce mezi toxickou hostitelskou rostlinou a jejími býložravci prostřednictvím genetické variace jejích obranných mechanismů. Selekční tlak vyvíjený v recipročním způsobem mezi zařízením a jeho býložravci, jakož i fenotypových nebo behaviorálních reakcí vyvolaných by vliv na všechny organismy spojené. I když je tedy obranný znak zaměřen na jediný druh býložravce, je pravděpodobné, že výsledný selekční tlak ovlivňuje ostatní býložravce tak, aby měl primární roli ve struktuře komunity zúčastněných organismů.
Fenomén koevoluce může také probíhat v rámci druhu, mezi jednotlivci opačného pohlaví. Bylo prokázáno ( Koevoluce morfologie mužských a ženských pohlavních orgánů u vodního ptactva , Brennan a kol., 2007), že nejpravděpodobnějším důvodem vývoje genitálií u několika druhů kachen byla koevoluce.
V kontextu sexuálního výběru si ženy samy vytvořily zvláštní strukturu pochvy, aby se vyhnuly vynucenému páření a lépe kontrolovaly výběr partnera, zejména díky tvaru spirály a kapsám „cul de sac“. . Kromě toho byla prokázána velká variabilita velikosti mužských falusů, která nesouvisela s velikostí jedinců, stejně jako spirální tvar opačný k vaginám žen. Studie prokázala, že počet spirál a „slepých“ kapes pochvy koreloval s velikostí falli a pochvy. Tyto výsledky ukazují koevoluci u těchto druhů, a proto tento jev není určen pouze pro mezidruhové interakce.
Vzájemná selekce mezi druhy, zejména mezi rostlinami a fytofágními druhy, působí jako evoluční motor a diverzifikační motor (koncept již uvedli Ehrlich a Raven v roce 1964). Ve skutečnosti interakce mezi hostitelem / parazitem, kořistí / predátorem, vzájemnými interakcemi vedou určité druhy k neustálému vývoji, který formuje jejich rysy životní historie, jejich fyziologii a morfologii. Například o pěvci druhu Red Crossbill (Loxia Curvirostra) se dnes ví, že je to komplex poddruhů, z nichž každý je morfologicky přizpůsoben různým jehličnanům.
Ztráta druhu, zejména druhů známých jako „klíčový kámen“, nevede jednoduše ke ztrátě genetické kombinace, ale také k průvodu dynamických interakcí, do nichž byl druh umístěn. Jakýkoli hostitelský druh je klíčovým zdrojem pro své specifické parazity a symbionty. Mírné vyčerpání počtu druhů vede k otřesům ve fungování prostředí, ve kterém tyto druhy žily. Interakce typu koevoluce proto hrají důležitou roli při udržování biologické rozmanitosti.
V rámci komunity bude změna jedné interakce přímo nebo nepřímo ovlivňovat další interakce, které prostřednictvím dominového efektu destabilizují vazby mezi jednotlivci. Prostřednictvím tohoto procesu se některé interakce budou vyvíjet nebo společně vyvíjet rychleji než jiné v různých směrech, což povede k přeskupení prostředí komunity.
Na začátku roku 1980 , sociobiologists Charles J. Lumsden a Edward O. Wilson je navrženo v knize nazvané Geny, mysl a kultura: koevoluční proces , který kulturní jevy by měly být začleněny do studia lidské evoluce . U těchto autorů, kulturní přenos je silně ovlivněna povahou na lidské mysli a naopak, je kulturní zvláštnost může podporovat genetický vývoj přes stabilizaci určitých genů, které dávají selektivní výhodu ve skupině, kde se pozoruje tuto kulturní chování..
V té době se však koncept gen kultury koevoluce nebylo, protože zcela nový, v roce 1971 se antropolog Claude Lévi-Strauss vyzval k „pozitivní spolupráce mezi genetiky a etnology , společně výzkum, jak a jakým způsobem distribuce mapy biologických a kulturních jevů se vzájemně osvětlují “ . Ale jak biologové a výzkumné pracovníky v oblasti humanitních věd zůstaly zdráhají vážně uvažovat tuto hypotézu. Teprve v 90. letech našla širší ozvěnu, zejména díky práci prováděné v evoluční psychologii .
Podle těchto teorií proces koevoluce genové kultury pokračuje v lidském druhu dodnes. Claude Combes , francouzský specialista na koevoluci, poznamenává, že lidstvo skutečně zavádí nové procesy do hry koevoluce tím, že potlačilo své predátory , domestikováním nebo změnou životního stylu mnoha druhů, které jej obklopují, působením na podnebí planety, na krajinu . Důsledky lidské činnosti vyplývající z transgenerační kultury, včetně lékařských , veterinárních a technických znalostí ( klonování , genetické inženýrství atd.), Mají proto člověka stále více a více oddělovat od procesů přirozeného výběru .
Dokonce i v případě, že hypotéza genu živné koevoluce často byla vyvinuta v rámci lidského druhu, nedávná práce v genetice a etologie zdůraznil podobný postup při práci v určitých kytovcích ( vorvaně , killer velryby , pilot velryby ).
Ve skutečnosti byly u těchto druhů dodržovány kulturní tradice, zejména pokud jde o stravu nebo hlasovou komunikaci. Výsledkem těchto kulturních rozdílů v rámci těchto druhů, jejichž sociální struktura je matrilineal, je velmi významné snížení genetické rozmanitosti mitochondriální DNA .