Panování | Animalia |
---|---|
Sub-panování | Eumetazoa |
Clade | Bilateria |
Clade | Nephrozoa |
Super embr. | Ecdysozoa |
Clade | Panarthropoda |
Tyto lobopodiens , členové neformální skupiny Lobopodia (z řečtiny a znamená „hrubého up“), nebo bývalá větev Lobopoda Cavalier-Smith (1998), jsou panarthropodes s podsadité nohy zvaných lobopodes , termín používaný také jako jméno pro celou skupina. Ačkoli se definice lobopodiánů mezi autory liší, tento termín obvykle odkazuje na skupinu vermiformních měkkých fosilních panartropodů, jako jsou Aysheaia a Hallucigenia .
Nejstarší téměř úplná lobopodiánská fosilie pochází z dolního kambria ; jsou známy z Lagerstättenu z ordoviku , siluru a karbonu . Některé mají tvrdé drápy, plaky nebo ostny, které jsou v kambrijských vrstvách běžně konzervovány jako uhlíkaté nebo mineralizované mikrofosílie .
Rozšíření konceptu Lobopodien se liší podle autorů. Ve svém nejčastější a omezeném smyslu, že se vztahuje k taxonu červovitý panarthropods vlastnit lobopods, především z kambria - například Aysheaia , Hallucigenia a Xenusion (en) , tradičně sjednoceni ve třídě o xenusides (EN) . Za lobopodiány lze také považovat rody dinocarididů Pambdelurion a Kerygmachela pod názvem „gill lobopodians“ . Podle této definice se „Lobopodia“ skládá pouze z vyhynulých taxonů a je široce přijímána jako neformální, parafyletická skupina , která zastřešuje tři kmen panartropodů: Onychophora (sametoví červi), Tardigrada (vodní medvědi) a Arthropoda. ( Členovci ).
Širší definice lobopodiánů by zahrnovala také Onychophora a Tardigrada , které mají také lobopodianské nohy. „Lobopodia“ může také odkazovat na bratrovu clade členovců, která by byla složena pouze z Tardigrady a Onychophora. Lobopodia také někdy zahrnuje Pentastomida , skupinu parazitických panartropodů, která byla prokázána jako vysoce specializovaný taxon korýšů . Nejširší definice navrhuje monophyletic Lobopodia super- kmen, který by byl ekvivalent k Panarthropoda .
Mezi nejznámější rody jsou Aysheaia , nalezený v Kanadě v Burgess Shale a Hallucigenia , známý jak v Maotianshan Shale v Yunnan a Burgess Shale. Aysheaia pedunculata má zjevně bazální morfologii pro lobopodiána - zřetelně prstencovou kutikulu , ústní otvor na jednom konci, specializované čelní přídavky a podsadité lobopody zakončené drápy. Hallucigenia sparsa se proslavila historií svého vystoupení - byla nejprve zrekonstruována s dlouhými nohami, jako jsou chůdy a záhadnými hřbetními výčnělky, a byla dlouho považována za příklad bizarních morfologií, které příroda zažila během kambrie. Další objevy pak ukázaly, že tato rekonstrukce obrátila zvíře vzhůru nohama: interpretací „chůd“ jako hřbetních hrotů se z masitých „hřbetních“ výběžků staly protáhlé lobopody. Novější rekonstrukce dokonce zvrátily přední a zadní část zvířete: baňatá stopa interpretovaná jako hlava byla ve skutečnosti obsahem trávicího traktu vypuzeným konečníkem.
Microdictyon je další slavný rod připomínající halucigenii , ale místo trní má páry desek, které se často nacházejí disartikulované mezi malými fosiliemi lastur (SSF). Xenusion (in) je nejstarší známá fosilie mezi popsanými lobopodiens, která sahá až do 2. patra kambrijskéhopůvodu. Luolishania je klasický příklad lobopodiana s několika páry specializovaných příloh. Žaberní lobopody Kerygmachela a Pambdelurion osvětlují vztah mezi touto skupinou a členovci , protože mají obě spřízněnosti s lobopody a postavami souvisejícími s kořenovou skupinou členovců.
Paucipodia inermis (vpravo) a Hallucigenia Sparsa (vlevo dole), ve stejném měřítku.
Fosílie Xenusion (v) lobopodienu, který mohl dosáhnout 20 cm .
Většina lobopodianů nepřesahuje délku několika centimetrů, některé rody však překročily 20 cm . Jejich těla jsou prstencovitá, ačkoli prstence jsou někdy obtížně vidět kvůli jejich tenkosti (~ 0,2 mm ) a nedostatku reliéfu fosilií. tělo a přílohy jsou kruhového průřezu.
Končetiny lobopodiánů, zvané lobopody nebo lobopodiánské končetiny, jsou zhruba kuželovité a zužují se od těla ke konci s drápy nebo bez drápů. Nejdelší a nejsilnější nohy jsou obvykle ty, které jsou uprostřed trupu, přičemž přední a zadní nohy jsou štíhlejší. Drápy, pokud existují, jsou mírně zakřivené a jejich délka je zhruba úměrná délce končetiny, která je nese. V některých rodech mohou lobopody nést další struktury, jako jsou trny (např. Diania ), masité výrůstky (např. Onychodictyon ) nebo hlízy (např. Jianshanopodia ). Neexistuje žádný důkaz o arthropodization (vývoje tvrdého exoskeleton a segmentace panarthropod přívěsků) v známých lobopodians, a to i v těch, které patří do kořenového skupiny členovců (např žábry lobopods a siberids).), A podezření arthropodization z Diania končetin je považována nesprávná interpretace.
Hlava je víceméně baňatá a může nést dvojici protocerebrálních preokulárních přídavky - např. Primární antény nebo dobře vyvinuté čelní přídavky dobře odlišné od kmenových lobopodů (kromě Antennacanthopodia , která má na hlavě dva páry, místo jednoho). Ústa mohou mít řady zubů nebo zúženou chobot . Oči mohou být zastoupeny jedním nebo více páry jednotlivých ocelí , jak je vidět v Paucipodii , Luolishanii , Miraluolishanii (en) , Ovatiovermis , Onychodictyon , Hallucigenia a případně také Aysheaia . U žaberních lobopodiánů , jako je Kerygmachela , jsou však oči relativně složitými reflexními skvrnami.
Kmen je podlouhlý a je tvořen mnoha segmenty ( metamery ), z nichž každý nese pár lobopodů, ale limit segmentů nemá žádný vnější význam jako u členovců. Tyto segmenty mohou nést další struktury, jako jsou tuberkulózy (například v Hadranaxu (en) a Kerygmachela ), ostnaté nebo plakové sklerity (například v obrněných lobopodech) nebo plavecké pádla (například v gill lobopodech). Diferenciace kmenových přívěsků je vzácná, s výjimkou luolishanidů a halucigenidů, kde je mnoho párů předních lobopodů výrazně tenčích než ty zadní. Kmen může končit dvojicí lobopodů (např. V Aysheaia a Hallucigenia ) nebo prodloužením podobným ocasu (např. V Siberionu a Jianshanopodii ).
Střevo lobopodiánů je často přímé a nediferencované. Některé vzorky mají střeva naplněná sedimentem. Toto střevo se skládá z centrální trubice probíhající po celé délce kmene zvířete, aniž by se příliš lišilo v šířce - alespoň ne systematicky. U některých skupin, konkrétně u žaberních lobopodiánů a siberidů, je však střevo obklopeno řadou párů divertikul ve tvaru ledviny (zažívací žlázy). U některých vzorků je část střeva někdy zkamenělá ve třech rozměrech. To nemůže pocházet z fosfatizace (en) , obvykle odpovědné za tento jev, protože obsah fosfátů ve střevě lobopodiánů je nižší než 1%; tam jsou křemen a muskovit . Paucipodia střeva je širší uprostřed kufru. Je volně upevněn v tělesné dutině, a proto může být pružný.
O nervové anatomii lobopodiánů není známo mnoho kvůli nedostatku a nejednoznačnosti fosilních důkazů. Stopy mozku mohly být nalezeny v Megadictyonu a ventrální nervové šňůře (en) v Paucipodii . První známá existence nervových struktur pochází ze žaberního lobopodiána Kerygmachely ve studii z roku 2018 - má mozek složený pouze z protocerebra ( nejpřednější část mozkového ganglia panartropodů) přímo spojeného s nervy očí a čelní přílohy, které naznačují proto-mozkový původ hlav lobopodů a panartropodů.
V některých současných ekdyzozoánech, jako jsou priapulidy a onychofory , existuje vnější vrstva kruhových svalů a vnitřní vrstva podélných svalů (onychofory mají také mezivrstvu šikmých svalů mezi ostatními dvěma). Ale fosilie muskulatury lobopodien Tritonychus (en) má opačné schéma: jsou to vnější svaly, které jsou podélné a vnitřní svaly jsou kruhové.
Lobopodiens lze klasifikovat do různých typů podle jejich vnější morfologie - např. Obecný taxon vermiform jako xenusides (en) , xenusidy mající skleritidu jako „lobopodiens armored“ a taxony s robustními čelními přídavky a boční lopatkou jako „gill lobopodians“ . Některé z těchto typů byly původně definovány v taxonomickém smyslu (např. Xenusidy jako třída Xenusia), ale žádný z nich není pozdějšími studiemi obecně přijímán jako monofyletický .
Obrnění lobopodians jsou xenusides (en), které nesou řady skleritů, jako jsou trny nebo plaky podél jejich kmene (např. Hallucigenia , Microdictyon a Luolishania ) nebo na jejich lobopodech (např. Diania ). Naproti tomu lobopody bez skleritů jsou někdy označovány jako „neozbrojené lobopody“ . Tyto sklerity byly interpretovány jako role ochranného brnění nebo připevňovacích bodů pro svaly. V některých případech se ve fosiliích malých skořápek (SSF) zachovaly pouze disartikulované sklerity zvířete . Některé studie naznačují, že obrněné lobopody souvisejí s onychofory a mohou dokonce představovat kladu , ale jejich fylogenetická pozice v pozdějších studiích je kontroverzní (viz níže).
Tyto dinocaridides příbuzní lobopodiens (kvůli společné rysy, jako jsou prsteny a lobopodes) se nazývají „lobopodiens na žábry“ . Tyto formy mají dvojici lopatek v každém segmentu kmene, ale jinak nevykazují žádné známky artropodizace - na rozdíl od derivátů dinokarididů, jako je Radiodonta (en), kteří mají silné čelní přídavky a sklerotizují . Žabí lobopodiáni mají nejméně dva rody : Pambdelurion a Kerygmachela . Do této široké skupiny lze také zařadit Opabinii , i když přítomnost lobopodů v tomto rodu není definitivně prokázána. Omnidens (en) , rod známý pouze orálním aparátem blízkým Pambdelurionovi , by také mohl být žaberním lobopodiánem. Boční pádla může měli dvojí funkci plaveckých přídavků a žábrami a může být homologní k hřbetních pádel z radiodonts a exopods o členovců . Povaha lobopodiánů těchto rodů je stále sporná. Jsou však široce přijímány jako kořenová skupina bazálních radiodontských členovců.
Siberion , Megadictyon a Jianshanopodia jsou podle některých studií taxonomicky seskupeny pod názvem Siberiida nebo Siberidae. Obvykle jsou to velké xenusidy (délka mezi 7 a 22 centimetry) se širokým kmenem, robustními lobopody bez stopy drápů a především s dvojicí robustních čelních přívěsků. S výjimkou Siberionu mají také zažívací žlázy jako žaberní lobopody a rané euarthropody. Jejich anatomie představuje přechodné formy mezi typickými xenusidy a gill lobopodians, což je nakonec staví do nejzákladnější polohy kořenové skupiny členovců.
Lobopodiáni možná obsadili velké množství ekologických výklenků . Ačkoli většina z nich má nediferencované přídavky a svislé střevo, což naznačuje životní styl jednoduchých filtrů sedimentů, složité zažívací žlázy a velká velikost žaberních lobopodiánů jim umožňovaly konzumovat větší potraviny a jejich čelní přídavky. Otužilý dokonce naznačuje dravý životní styl . Na druhou stranu, luolishaniids jako Luolishania a Ovatiovermis mají složité péřové lobopody, které pravděpodobně vytvořily „koše“ pro odfiltrování suspendovaných částic . Lobopody končící zakřivenými drápy mohly svým majitelům dát schopnost šplhat po svém okolí.
Málo je známo o fyziologii lobopodiánů. Tam je nějaký důkaz o tom, že mutovaný jako ostatní ecdysozoans , ale obrys a zdobení jejich sklerity se během nezmění ontogeneze . Žábrovitá struktura lopatek lobopodů a rozvětvená rozšíření lobopodů Jianshanopodia mohou hrát respirační roli ( žábry ). Pambdelurion mohl ovládat pohyb svých lobopodů podobným způsobem jako onychofory .
V kambriu představují lobopodiáni významný stupeň biologické rozmanitosti . Známe jeden druh pro ordoviku , jeden pro siluru a trochu více v karbonu ( Mazon Creek ) - což odráží vzácnost výjimečného Lagerstätten v postkambrických ložiskách.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Neutralizovaná fylogeneze mezi lobopodiány a jinými taxony Ecdysozoa . Aktuální taxony panarthropod jsou tučně . Vztahy mezi jejich pobočkami nejsou vyřešeny. |
Obecná interpretace fylogeneze lobopodiánů se v průběhu desetiletí dramaticky změnila. Tato reorganizace je nejen na základě nových fosilního důkazu, ale i na nových embryonální , neuroanatomical a genomové informace ( genové exprese , phylogenomics ) získané z existujícího panarthropod taxonů .
Lobopodiáni byli tradičně považováni za skupinu paleozoických onychoforů na základě jejich zjevně podobné morfologie (např. Jejich prstencovitá kutikula a drápy lobopod). Tento výklad byl zpochybňována po objevení lobopodians s členovců a ŽELVUŠKY znaky , což naznačuje, že podobnosti mezi lobopodians a onychophores jsou rodové znaky z panarthropods (plesiomorphies) spíše než zvláštností specifických pro onychophores. ( Synapomorphies ). Britský paleontolog Graham Budd (en) například považuje lobopodiány za bazální úroveň, ze které by pocházely větve onychofór a členovců, přičemž Aysheaia má organizační srovnatelnost srovnatelnou s organizačním plánem předků a formy jako Kerygmachela a Pambdelurion představující přechod což vedlo k členovcům prostřednictvím dinokarididů . Povrchová výzdoba Aysheaia , je-li homologická se sklerity Paleoscolecides (in) , může představovat spojení, které ji spojuje se skupinou Cycloneuralia . Četné studie sledovaly a rozvíjely tuto myšlenku a obecně připouštěly, že všechny tři větve panartropodů mají mezi svými předky lobopodiány. Lobopodians jsou proto paraphyletic a zahrnují posledního společného předka členovců, onychophores a tardigrades.
Ve srovnání s jinými kořenovými skupinami panartropodů je návrh členů lobopodů do kořenové skupiny členovců relativně konzistentní - s siberidy jako Megadictyon a Jianshanopodia zaujímají nejzákladnější pozici, pak gill lobopodians Pambdelurion a Kerygmachela a nakonec složený klade Opabinie , radiodontes ( en) a euarthropods ( členovci s korunní skupinou ). Jejich polohy v kořenové skupině členovců jsou naznačeny mnoha běžnými základními znaky a mezilehlými formami (např. Trávicí žlázy podobné členovcům, čelní přídavky podobné radiodontům a dorzo-ventrální přídatné struktury související s biramátovými přídavky členovců). Lobopodial původ členovců je také prostřednictvím genomických studií současné taxonů - genové exprese opěr homologie o přídavky členovců a lobopods až onychophores, což naznačuje, že moderní segmentovaných přívěsků vyvinuly z prstenci lobopods, multi-segmentové přídavky zaniklé bazálních euarthropods (např fuxianhuides ( en) ) případně tvoří přechodnou formu. Na druhé straně by primární antény a čelní přídavky lobopodiánů a dinokarididů mohly být homologní s komplexem labrum / hypostom euarthropodů, což je myšlenka posílená jejich společným protoerebrálním původem a režimem vývoje labrum současných členovců.
Tyto radiodontes (en) je kořen-skupina členovci, které mají rostlinné palety čelní přívěsky arthropodisés a složené oči na stopky.
Členové multisegmentés fuxianhuides (in) by mohli představovat přechodnou formu mezi lobopody a dodatky moderních členovců.
Diania , rod obrněných lobopodiánů se silnými, trnitými nohami, byla původně spojována s kořenovou skupinou členovců na základě zjevně členovců . Tato interpretace je však sporná, pokud údaje původního popisu nejsou v souladu s předpokládanými fylogenetickými vztahy. Pozdější přezkoumání dokonce odhalilo, že domnělá artropodizace Dianiných tlapbyla nesprávná interpretace - i když jejich trny mohly být tvrdé, zbytek kutikuly Dianiných tlapbyl měkký (ani ztvrdlý ani sklerotizovaný ), bez stopy po kořeni nebo artrodiále membrána, což naznačuje, že tyto nohy jsou lobopody s pouze široce rozmístěnými kroužky. Přezkoumání proto nakonec odmítá důkazy o artropodizaci přídavných látek (sklerotizace, segmentace a artikulace), jakož i základní vztah mezi Diania a členovci.
Zatímco Antennacanthopodia je široce přijímán jako člen skupiny onychoforických kořenů, pozice jiných rodů xenusidů, o nichž se dříve myslelo, že mají vztah k onychoforům, je kontroverzní - novější studie naznačují, že patří buď do skupiny onychoforických kořenů, nebo do onychofór. u několika druhů se občas navrhuje, že patří do skupiny kořenů tardigradu a / nebo panartropodů. Studie z roku 2014 naznačuje, že halucigenie je součástí onychoforické kořenové skupiny založené na jejích drápcích, jejichž vnitřní překrývající se struktury se podobají strukturám současného onychoforu. Tato interpretace byla zpochybněna novějšími studiemi, protože tyto struktury mohou představovat rodový rys panartropodů.
Lobobodské taxony skupiny tardigrade root jsou nejasné. Jako možní členové byli navrženi Aysheaia nebo Onychodictyon ferox . Objevily se dokonce návrhy (nejsou obecně přijímané), že samotná Tardigrada představuje nejzákladnější větev panartropodů nebo se týká kořenové skupiny členovců.
Není jasné, kteří lobopodiáni představují členy kořenové skupiny panartropodů , ani které větve těsně před posledním společným předkem dnešních větví panarthropodů. Aysheaia mohla tuto pozici obsadit, soudě podle její zjevně bazální morfologie, ale jiné studie místo toho naznačují luolishanidy a halucigenidy, dva taxony lobopodiánů, které byly také klasifikovány jako členové kořenové skupiny onychofór.
V roce 2018 bylo popsáno více než 20 rodů lobopodiánů. Fosílie popsané pod jmény Mureropodia (en) apae a Aysheaia prolata jsou považovány za disartikulované čelní přídavky radiodontů (en) Caryosyntrips (en) a Stanleycaris (en) . Někteří autoři se domnívají, že Miraluolishania (v) je synonymem z Luolishania . Záhadný Facivermis se ukázal být vysoce specializovaným rodem loolpodiana luolishanidu.