Bacillus thuringiensis

Gramovo barvení z Bacillus thuringiensis
při 1000 násobném zvětšení Klasifikace

Panování	Bakterie
Větev	Firmicutes
Třída	Bacilli
Objednat	Bacillales
Rodina	Bacillaceae
Druh	Bacil

Druh

Bacillus thuringiensis
Berliner , 1915

Bacillus thuringiensis (často zkráceně Bt ) je druh bakterie používaný pro své insekticidní vlastnosti. Je to bacil grampozitivní , aerobní volitelný, všudypřítomný a spór. V malých množstvích je zjištěno téměř ve všech půdách , jejichž vody se vzduch a listy z rostlin . Je součástí souboru šesti bacilů zvaných „skupina Bacillus cereus “: B. anthracis (odpovědný za antrax ), B. cereus , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. weihenstephanensis a B. thuringiensis .

Bacillus thuringiensis byl izolován v roce 1901 japonským bakteriologem S. Ishiwata z bource morušového , které může infikovat a zabíjet, ale jeho první vědecký popis má na svědomí Němec Ernst Berliner v roce 1911 .

Zkratka Bt také často označuje pesticidů molekulu (insekticid, akaricid, atd), někdy nazývaný thuringiensine z tohoto bakterií (nebo příbuzných bakterií, jako je Bacillus sphaericus ), nebo dokonce produkovány genetickým inženýrstvím podle rostlinami ( GMO ), ve kterém byly některé fragmenty z genomu této bakterie byly zavedeny. V roce 2006 byl Bt nejpoužívanějším biopesticidem (jako bio-insekticid ) s více než 90% trhu s bioinsekticidy, ale pouze sotva 2% globálního trhu s insekticidy (Fargues a Bourguet 2005). To je také produkován transgenních rostlin , bez účinku na určité druhy z hmyzu , které se staly rezistentní na ni nebo více nebo méně dobře v určitých případech.

Bakterie

Popis

Ve vegetativním stavu má bacil Bacillus thuringiensis tvar tyče dlouhé 5 µm a široké 1 µm opatřené bičíky .
Od ostatních bacilů skupiny cereus se liší svou schopností syntetizovat a vylučovat 8-endotoxiny, které jsou krystaly (Cri) smrtelně toxické pro určitý hmyz a bezobratlé. Tyto krystaly nejsou minerály, ale protein (vytvořený spojením několika proteinů, které společně mají insekticidní vlastnosti na larvách Lepidoptera , Coleoptera a / nebo Diptera ). Fungují tak, že ničí buňky středního střeva larvy hmyzu postižené těmito toxiny, což má za následek smrt hmyzu, který pak může být konzumován bacilem.
V současné době víme více než 14 genů kódujících tyto proteiny, které biochemici nazývají „Cri“ (pro krystalický protein ).

Endotoxiny produkované Bacillus thuringiensis

Bakterie syntetizuje δ-endotoxiny v době své sporulace.
Jedná se o inkluze krystalů, které pak mohou tvořit 20 až 30% suché hmotnosti buněk spór. V zásadě se skládají z:

jeden nebo více takzvaných proteinů (Crystal nebo Cry); jedná se o protoxiny o přibližně 70 kDa nebo 130 kDa, jejichž toxická forma je 66-67 kDa (N-koncová e polovina prekurzoru) klasifikovaná mezi PFT (toxin tvořící póry) v kategorii a-helikálních toxinů (helice tvořící transmembránu Pór . Mluvíme o „prototoxinech“, protože tyto molekuly se stávají toxickými až poté, co jsou vylučovány nebo uvolňovány produkující bakterií, když jsou způsobem „ aktivovány “ určitými proteázami hostitele; poté se vážou na určité membránové receptory v cíli buňka, tvořící oligomer, který lze vložit do buněčné membrány a blokuje určité životně důležité procesy.V
samotných B. thuringiensis a cereus bylo objeveno více než 150 proteinů Cry; podle jejich formy je lze použít k cílení na různé skupiny hmyzu ( Lepidoptera , Diptera , Coleoptera , Hymenoptera , Homoptera , Orthoptera , Mallophages , ale také roztoči , hlístice a dokonce i prvoky ires ;
cytolytické proteiny (Cyt).

Použití

Entomotoxické vlastnosti Bacillus thuringiensis vzbudily zemědělský, lesnický a komerční zájem ve 20. letech 20. století (pokusy o biologickou kontrolu prováděné v Maďarsku) a ve 30. letech 20. století (v Jugoslávii) za účelem hubení hmyzu (zejména Lepidoptera). Tento zájem byl obnoven - a to mnohem výrazněji - na konci XX -tého století s rozvojem genetického inženýrství a ekologického zemědělství .

První aplikace Bacillus thuringiensis v životním prostředí sahají do roku 1933 .
Poté se používala již v 50. letech 20. století v lesích , na polích a ve vinicích .
Až do poloviny -1970s , jeho hlavní aplikace byl boj proti motýlích defoliators v lesích a některých parazitických motýlů z polních plodin, zejména kukuřice .
V roce 1976 , objev dvou sérotypů zvaných israelensis ( „BTI“) a tenebrionis (Btt) otevřely nové trhy, a to díky larvicidní akci na komáři , muchničkami a brouků.

Dnes je bakterie Bacillus thuringiensis nejpoužívanějším insekticidem na světě v ekologickém zemědělství .
Pokud je tento produkt přírodního původu, je povolen v ekologickém zemědělství ve formě prášku.

Toxin Bacillus thuringiensis (Bt) se také používá v GMO ( Bt kukuřice, Bt bavlna atd.), Což umožnilo nahradit chemické insekticidy v široké škále plodin, i když kmeny škůdců v plodinách, které se staly rezistentními vůči Bt, jsou začíná být problém.

Používá se zejména k dezinsekci Camargue ve Francii.

Výhody a nevýhody

Toxicita

Toxicita čistého Bt pro teplokrevná zvířata není nulová.
Tak, inhalačních čistí thuringiensine vykazuje významné plicní toxicitu u laboratorních potkanů ( Sprague-Dawley kmen , ošetřené pomocí intratracheální instilaci) s 0; 0,4; 0,8; 1,6; 3,2; 6,4 a 9,6 l mg thuringiensinu na kg tělesné hmotnosti. Akutní plicní LD50 je 4,4 mg / kg. A počet zánětlivých buněk a množství laktátdehydrogenázy (LDH) v bronchoalveolární laváži (BAL) se zvyšuje „na dávce závislým“ způsobem.
Při účinné dávce 1,6 mg / kg, která byla zachována pro studium časového vývoje plicní toxicity, se u ošetřených potkanů zvýšila hmotnost plic , stejně jako hladina plicního hydroxyprolinu a celkový počet plic. LBA 2, 4, 7, 14, 28 a 56 dní po léčbě. Ve srovnání s kontrolami se hladiny celkového proteinu AML zvýšily o 361, 615, 116, 41, 34 a 41% po 2, 4, 7, 14, 28 a 56 dnech. Aktivita enzymu LDH v LBA vykázala významné zvýšení po 1, 2, 4, 7, 14, 28 a 56 dnech a hladina fibronektinu se zvýšila o 164, 552, 490, 769, 335, 257 a 61%, ale ani faktor nekrózy nádorů, ani interleukin-1 se nezvýšily. Histologie ošetřených potkanů byla abnormální (s bronchiolitickým zánětem a alveolemi, po nichž následovala nekróza buněk v průduškách 1. a 2. den, s oblastmi zesílení septa, infiltrací buněk a depozicí kolagenu v alveolárních a střevních prostorách během dnů 4 až 5 6 Vyčištěný thuringiensin proto vykazuje plicní toxicitu u potkanů a zdá se, že se na něm podílí oxidační stres. Thuringiensin může také negativně působit na adenylátcyklázu v mozku krysy.

Stupeň perzistence ve vzduchu, vodě, půdě

Na konci 70. let se ukázalo, že thuringiensin (neboli tzv. Bt toxiny ) je krystalický protein velmi citlivý na sluneční ultrafialové paprsky, které jej rychle degradují.

Je také velmi nestabilní ve vodné fázi a jeho poločas se snižuje s rostoucí teplotou. Bt použitý při postřiku má tedy tu výhodu, že má malý zbytkový obsah na listech (trochu více v půdě), s nevýhodou, že je aktivní po kratší dobu.

Avšak biotechnologický průmysl vytvořil takzvané „Bt“ transgenní rostliny , tj. Upravené přidáním jednoho nebo více genů kódujících insekticidní toxin (Cry1Ab) Bacillus thuringiensis .
Tyto rostliny jej produkují ve svých vzdušných tkáních (listech a stoncích), ve svém pylu , ale také ve výpotcích kořenové sféry ( rhizosféry ), ze kterých se Bt mohla v půdě akumulovat déle (studie z roku 2002 ji nenašla v půdě transgenních plodin bavlny, ale molekula může být silně adsorbována na jíl.
Podle N Helassa (2008) je adsorpce toxinu na půdní jíly interakcí s nízkou afinitou, silně závislou na pH, ale obtížně reverzibilní (podle testů provádí na montmorillonitu ). v jílovité půdě, se mobilita proteinu pak závisí na erozi, koloidní dopravy a stupeň bioturbation půdy concerned.Moreover práce na přetrvávání Bt toxinu v půdě k závěru, že (v podmínky této studie) více než 50% imunoreaktivity toxinu bylo ztraceno za méně než 7 dní; degradace se neobjevuje být způsoben mikroby: „toxin není degradován, ale spíše inaktivován změnami konformací po jeho interakci s půdními složkami“ . Studie (v terénu a v laboratoři) mají za cíl zlepšit porozumění jevům adsorpce / desorpce proteinu Bt v půdě.

V roce 2010 se ve Francii (Camargue) během testů používání bacilu v oblastech bohatých na komáry ukázalo , že spory bakterií Bti přetrvávají v určitých prostředích. Bylo zjištěno v roce 2012 v sedimentech bažin s prodlouženým zaplavením a poté (perzistentní a stále se množící až několik let po skončení poslední aplikace) v sedimentech (zejména v sedimentech rákosu , rákosu a sítině) ). V Camargue byl však po několika letech na určitých místech pozorován „nevysvětlitelný pokles hustoty spor Bti“.

Rizika spojená s perzistencí nebo cirkulací transgenu v životním prostředí

Míra rizika je diskutována a dosud o tom neexistuje vědecká shoda.

Geny cry1Ab kódující produkci proteinů („ delta endotoxin “) v severoamerické kukuřici pocházejí z B. thurigiensis kurstaki (Btk), bakterie velmi patogenní pro motýly. Studie hodnotila frekvenci a perzistenci genu cry1Ab u kukuřice bt nebo bacilu ve vodním prostředí nebo v blízkosti polí, kde byla kukuřice Bt pěstována.
Studii předcházela metodická validace přípravy vzorku a extrakce DNA (pomocí PCR) v různých matricích (voda, půda, sediment atd.). In vitro byly studovány povrchové vody a sedimenty uměle obohacené o známé množství genomové DNA z bacilů nebo kukuřice Bt , aby se vyhodnotila perzistence genu cry1Ab. Nakonec byla půda, sediment, voda a další vzorky odebrány před setím, poté 15 dní po uvolnění pylu kukuřice, po mechanické sklizni a během orby (zakopání kořenů), aby bylo možné měřit přítomnost genů cry1Ab. Ukázalo se, že gen cry1Ab je perzistentní v průměru 21 dní v povrchové vodě a téměř dvakrát tak dlouho (41 dní) v sedimentu . V písčitých jílovitých sedimentech byl gen stále přítomen po 40 dnech. Studie také ukázala, že geny cry1Ab z kukuřice transgenní nebo z přírodních zdrojů jsou hojnější v sedimentech než v povrchových vodách. Transgen cry1Ab je transportován proudem. Transgen byl detekován v Richelieu a řekách Sv. Vavřince až (82 km pod kultivační oblastí), což naznačuje více vstupů tohoto genu nebo že je transportován na dlouhé vzdálenosti, než bude degradován. Transgen cry1Ab z Bt kukuřice má tendenci klesat s rostoucí vzdáleností od Bt kukuřičných plodin a je více přítomen v sedimentech než v povrchových vodách (významná korelace: R = 0,83; P = 0,04). Studie proto dospěla k závěru, že Bt kukuřice a Bt DNA přetrvávají ve vodním prostředí a jsou přítomny v řekách odvádějících zemědělské oblasti a po proudu. Za určitých podmínek (stres) však bakterie pravděpodobně integrují geny jiných bakterií.

Perzistence a dopady na ekosystémy

Spory Bti chráněné před sluncem přetrvávají v půdách a bahně bažin s prodlouženým zaplavením; toxin Bt přetrvává po určitou dobu v půdě a ještě více v sedimentu .
V půdách toxiny syntetizované bakteriemi modifikují komunitu bezobratlých a v sedimentu ovlivňují bentické organismy , což je základní článek v potravních sítích mokřadů . Mohou ovlivnit necílové druhy
Někteří vědci, včetně ekotoxikologa Jean-Françoise Narbonna ve Francii, varovali na počátku dvacátých let před skutečností, že akumulace Bt z transgenních rostlin by mohla nakonec představovat problém: toxicita kontaminované půdy, akumulace v sedimentech toxických v řekách a ústí řek . Poprvé byl nalezen v řece St. Lawrence v Kanadě, po proudu od oblastí velkoplošného pěstování, poté Todd Royer, spoluautor nedávné americké studie (2007), posílil a předal tento problém Spojeným státům. Analýzy provedené na 12 místech v Indianě (USA) skutečně ukázaly, že hladiny Bt jsou ve vodních tocích skutečně znepokojující, a to až do té míry, že ovlivní některé vodní bezobratlé považované za bioindikátory kvality vodních ekosystémů. ( Např. Chrostík ), jejichž růst je ovlivněn tímto toxinem, který při vysokých dávkách ničí chrostíky. Tato studie, která se zaměřila na 12 vybraných lokalit ve státě Indiana, připisuje původ této Bt transgenní kukuřici pěstované v povodích těchto řek. Uvolňují Bt toxiny do povodí, odkud jsou odtoky odváděny do příkopů a řek . Studie poprvé evokuje roli pylového a kukuřičného odpadu nebo zbytků jako významného zdroje toxinů . Ty se mohou hromadit, degradovat a být transportovány vodou na dno povodí. Pyl kukuřice je dostatečně těžký, aby ho vítr nesl daleko (kromě jarní bouře), ale tento pyl velmi zaobleného tvaru a bez spikul se snadno nese odtokem a může se poté soustředit v určitých bodech (kaluže, kaluže, vyjeté koleje , příkopy, říční sedimenty). Hmotnost každoročně vypouštěného pylu na hektar je nízká, počet pylových zrn je velmi vysoký a emise jsou prováděny masivně během několika dní nebo týdnů, na konci jara a na začátku léta ve významnou dobu pro de mnoho druhů (rozmnožování / snášení nebo růst plůdku). Mnoho studií se zabývalo rozptylem životaschopných pylů, ale o jejich osudu v životním prostředí a zejména v půdě, kde se Bt může hromadit, protože je chráněna před UV zářením, je k dispozici jen málo informací.
Autoři poznamenávají, že severoamerická kukuřice je stále více GMO (téměř výlučně) a její plocha se dále zvětšovala na středozápadních pláních a produkuje agropaliva . Tato kukuřice je často vysazována v blízkosti řek a potoků nebo zavlažovatelných oblastí , protože je to obzvláště rostlina náročná na vodu.
Testy krmení vodního hmyzu Bt, prováděné během této studie, ukázaly, že při nízkých dávkách Bt inhiboval jejich růst a při vyšších dávkách zvyšoval úmrtnost.
Na rozdíl od tvrzení EPA z roku 1996, kdy byla povolena první americká kukuřice GMO, mohla mít Bt vedlejší dopady na necílové druhy. První testy byly provedeny s Daphnií , což jsou korýši sladké vody a nezdá se, že by byl Bt ovlivněn.
Používání Bti (zejména používané pro hubení komárů ) má silný nepřímý účinek na necílovou faunu v mokřadech , snižuje bohatství a hojnost mikroskopických druhů (dafnie atd.), Odonátů, pavouků a nepřímo polykajících oken (ovlivněním jejich kořisti) : komáři a chironomidy ).
Ukazuje se, že formulace pesticidů na bázi Bt mohou být pro larvy obojživelníků smrtelné.

Riziko odporu

A konečně je třeba v kontrolních strategiích vzít v úvahu výskyt rezistentních kmenů hmyzu u hmyzu nebo jiných bezobratlých, na které je zaměřen Bt (nebo které by mu byly nedobrovolně velmi vystaveny), zejména v případě polních plodin, zejména transgenních nebo u produktu je hojně distribuován v prostředí.

Případy rezistence (dokonce i silné rezistence) již byly zdokumentovány, mimo jiné u kousání komárů a hmyzu, které představují problém pro plodiny.

Poznámky a odkazy

Model: Cytuj pismo
Agaisse H. a Lereclus D. (1995). Jak Bacillus thuringiensis produkuje tolik insekticidního krystalického proteinu? J Bacteriol 177: 6027-6032
Baum JA a Malvar T. (1995). Regulace produkce proteinu insekticidních krystalů u Bacillus thuringiensis . Molecular Microb iology 18: 1-12
Parker MW & Feil SC (2005) Póry pro toxiny mingových proteinů: od struktury k funkci . Pokrok v biofyzice a molekulární biologii 88: 91-142.
Guereca L. & Bravo A. (1999) Oligomerní stav Bacillus thuringiensis Cry toxiny v roztoku . Biochimica and Biophysica Acta (BBA) 1429: 342-350.
chnepf E., Crickmore N., Van Rie J., Lere clus D., Baum J., Feitelson J., Zeigler DR a Dean DH 1998. Bacillus thuringiensis a jeho pesticidní krystalické proteiny. Recenze o mikrobiologii a molekulární biologii 62: 775-806
Beegle CC a Yamamoto T (1992) Historie výzkumu a vývoje berlínského druhu Bacillus thuringiensis . Canadian Entomologist 124: 587-616.
Feitelson JS, Payne J. a Kim L. 1992. Bacillus thuringiensis - hmyz i mimo něj. Bio-Technology 10: 271-275.
http://guidenaturabio.com/nature_bio_jardin_84.html
http://www.fao.org/biotech/biotech-glossary/fr/
(in) Karl HJ Gordon a Peter M Waterhouse , „ RNAi pro rostliny odolné proti hmyzu “ , Nature Biotechnology , sv. 25, n o 11,1 st 11. 2007( číst online , konzultováno 6. dubna 2017 )
Ghislain de Montalembert, „ Jak válka na jihu Francie vede proti komárům “, Le Figaro ,17. července 2020( číst online , konzultováno 21. září 2020 ).
San-Fu Tsaia, Bing-Lan Liu, Jiunn-Wang Liao, Jiunn-Shiow Wang, Jenn-Sheng Hwang, Shun-Cheng Wang, Yew-Min Tzeng, Shu-Peng Ho (2003), Plicní toxicita thuringiensinu podávaného intratracheálně potkanům Sprague - Dawley ; Svazek 186, 3. vydání, 22. dubna 2003, strany 205–216 ( abstrakt )
San-Fu Tsai, Chi Yang, Bing-Lan Liu, Jenn-Sheng Hwang, Shu-Peng Ho (2006) Role oxidačního stresu v plicní toxicitě vyvolané thuringiensinem ; Toxicology and Applied Pharmacology, svazek 216, vydání 2, 15. října 2006, strany 347-353 ( abstrakt )
San-Fu Tsai, Chi Yang, Shun-Cheng Wang, Jiunn-Shiow Wang, Jenn-Sheng Hwang, Shu-Peng Ho (2004), Vliv thuringiensinu na adenylátcyklázu v mozkové kůře potkana ; Toxicology and Applied Pharmacology, svazek 194, číslo 1, 1. ledna 2004, strany 34-40 ( abstrakt )
Griego VM & Spence KD (1978). Inaktivace spor Bacillus thuringiensis ultrafialovým a viditelným světlem . Aplikovaná a environmentální mikrobiologie 35: 906-910.
Jingwen Zhou, Zhenghong Xu, Shouwen Chen (2013), Simulace a predikce procesů abiotické degradace thuringiensinu ve vodném roztoku pomocí modelu neuronové sítě na bázi poloměru ; Chemosphere, svazek 91, 201304-04, strany 442-447 ( abstrakt )
Head G., Surber JB, Watson JA, Martin JW a Duan JJ (2002) Žádná detekce proteinu Cry1Ac v půdě po několika letech používání transgenní Bt bavlny (Bollgard) . Entomologie prostředí 31: 30-36
Nordine Helassa (2008) Osud insekticidního proteinu Cry1Aa z Bacillus thuringiensis (Bt) v půdě . Biochemie [q-bio.BM]. National Higher Agronomic School of Montpellier (Montpellier SupAgro), francouzsky. <tel-00570169>
Mokřady Info č. 92-93, 2016. B. Poulin, „Dopady durynského bacilu na životní prostředí“ u komárů v mokřadech, bodavý předmět
Výskyt a perzistence Bacillus thuringiensis (Bt) a transgenního genu cry1Ab kukuřice Bt z vodního prostředí Přístup ke studii , Douville M, Gagné F, Blaise C, André C, Ecotoxicol Environ Saf. 2007 Únor; 66 (2): 195-203. Epub 2006 24. února, PMID 16499967 , PubMed - indexováno pro MEDLINE
Duchet C, Tetreau G, Albane M, Rey D, Besnard G, Perrin Y, Paříž M, David JP, Lagneau C & L. Despres L. (2014). Perzistence a recyklace bioinsekticidního Bacillus thuringiensis subsp. výtrusy izraelensis v kontrastních prostředích: důkazy z monitorování v terénu a laboratorních experimentů . Microbial Ecology 67: 576-586.
Poulin B, Després L & Lefebvre G. 2016. Část VI: Perzistence Bti v životním prostředí. Pp. 41-51, Poulin B (ed.) Závěrečná zpráva o ročním vědeckém monitorování prováděném v roce 2015 souběžně s kontrolními operacemi komárů Bti na okraji regionálního přírodního parku Camargue. Zpráva předložená PNRC, 118 stran.
Tétreau G, Alessi M, Veyrenc S, S Périgon David JP, Reynaud S, Despres L. 2012. Osud Bacillus thuringiensis subsp. israelensis v terénu: Důkazy o recyklaci spór a diferenciální perzistenci toxinů v listovém vrhu. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie 78: 8362-8367.
Tilquin M, Paris M, Reynaud S, Despres L, Ravanel P, Geremia RA, Gury J. 2008. Dlouhodobá perzistence Bacillus thuringiensis Subsp. israelensis Bti v přirozeném prostředí pro komáry. PLoS ONE 310: e3432. doi: 10,1371 / journal.pone.0003432.
Griffiths BS, Caul S., Thompson J., Birc h ANE, Scrimgeour C., Cortet J., Foggo A., Hackett CA a Krogh PH 2006. Půdní mikrobiální a faunální komunitní reakce na Bt kukuřici a insekticid ve dvou půdách . Jo urnal of Environmenta l Quality 35: 734-741
Boisvert M & Boisvert J. (2000). Účinky Bacillus thuringiensis var. izraelensis na cílové a necílené organismy: přehled laboratorních a polních experimentů. Biocontrol Science and Technology 10: 517-561.
„Toxiny ve vedlejších produktech transgenních plodin mohou ovlivňovat ekosystémy horních toků, ve sborníku Národní akademie věd“, říjen 2007 ( viz )
Studie o šíření pylu z pěstovaných rostlin „ Šíření pylu v plodinách kukuřice (Zea mays), řepka olejná (Brassica napus ssp oleifera), brambory (Solanum tuberosum), cukrová řepa (Beta vulgaris ssp. Vulgaris) a pšenice ( Triticum aestivum) “(Soil Association / National Pollen Research Unit) (en)
Zdraví, PI Komerční formulace Bt toxinů jsou pro obojživelníky smrtelné
McGaughey WH Whalon ME (1992) Řízení odolnosti hmyzu vůči toxinům Bacillus thuringiensis . Science 258: 1451-1455
Fontenille MD, Nielsen-Leroux MC, Frutos, MR, Lagneau, MC & Schwart, MJL (2012). Osud bioinsekticidu Bti v životním prostředí a dopad na vývoj rezistence u komárů (disertační práce, University of Montreal, Quebec)
Gahan LJ, Gould F & Heckel DG (2001) Identifikace genu spojeného s bt rezistencí u Heliothis virescens . Science 293: 857-860
Jurat-Fuentes JL, Gould FL a Adang MJ (2002) Změněná glykosylace 63- a 68-kilodaltonových mikrovilárních proteinů v He liothis virescens koreluje se sníženou vazbou toxinu Cry1, sníženou tvorbou pórů a zvýšenou odolností proti toxinu Bacillus thuringiensis Cry1 . Appl Environ Microbiol 68: 5711-5717
Roush RT (1994) Správa škůdců a jejich rezistence na Bacillus thuringiensis - Mohou být transgenní plodiny lepší než postřiky. Biocontrol Science and Technology 4: 501-516.
Gould F, Anderson A, Reynolds A, Bumgarner L & Moar W (1995) Výběr a genetická analýza kmene Heliothis virescens (Lepidoptera, Noctuidae) s vysokou úrovní rezistence vůči toxinům Bacillus thuringiensis . Journal of Economic Entomology 88: 1545-1559.
Ferre J., Real MD, Rie JV, Jansens S. & Peferoen M. (1991) Rezistence na bioinsekticid Bacillus thuringiensis v polní populaci Plutella xylostella je způsobena změnou membránového receptoru ve středním střevě. Sborník Národní akademie věd 88: 5119-5123.
Chevillon C (2010) Vývoj rezistence na bakterio-insekticid Bti u komárů (disertační práce, Université Joseph Fourier)
Ferre J. & Van Rie J. (2002) Biochemie a genetika odolnosti hmyzu k Bacillus thuringiensis . Annual Review of Entomology 47: 501-533.
Tetreau, G. (2012). Osud bioinsekticidu Bti v životním prostředí a dopad na vývoj rezistence u komárů (disertační práce, Grenoble).
Forcada C., Alcacer E., Garcera MD a Martinez R. 1996. Rozdíly v proteolytické aktivitě středního střeva dvou kmenů Heliothis virescens, jednoho citlivého a jednoho rezistentního vůči toxinům Bacillus thuringiensis. Archiv In Sect Biochemistry and Physiology 31: 257-272. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD, Tato A. a Martinez R. 1999. Rezistence na toxin Cry1Ac Bacillus thuringiensis u tří kmenů Heliothis virescens: Proteolytická a SEM studie larválního středního střeva. Archives of Insect Biochemi stry and Physiology 42: 51-63
Forcada C., Alcacer E., Garcera MD a Martinez R. 1996. Rozdíly v proteolytické aktivitě středního střeva dvou kmenů Heliothis virescens, jednoho citlivého a jednoho rezistentního vůči toxinům Bacillus thuringiensis. Archiv In Sect Biochemistry and Physiology 31: 257-272. Forcada C., Alcacer E., Garcera MD, Tato A. a Martinez R. 1999. Rezistence na toxin Cry1Ac Bacillus thuringiensis u tří kmenů Heliothis virescens: Proteolytická a SEM studie larválního středního střeva. Archives of Insect Biochemi stry and Physiology 42: 51-63.
Fujimoto H., Itoh K., Yamamoto M., Kyozuka J. a Shimamoto K. (1993). Rýže odolná proti hmyzu vytvořená zavedením modifikovaného genu δ-endotoxinu Bacillus thuringiensis . Bio-Technology 11: 1151-1155.
Herrero S., Oppert B & Ferre J (2001) Různé mechanismy rezistence na toxiny Bacillus thuringiensis u můry indické moučky. Aplikovaná a environmentální mikrobiologie 67: 1085-1089.
Icoz I. a Stotzky G. 2008. Osud a účinky hmyzu odolných Bt plodin v půdních ekosystémech. Půdní biologie a biochemie 40: 559-586
Lee MK, Rajamohan F, Gould F & Dean DH (1995) Rezistence na δ-endotoxiny Bacillus t huringiensis cryIA v laboratorně vybraném kmenu Heliothis virescens souvisí se změnou receptoru . Aplikovaná a environmentální mikrobiologie 61: 3836-3842.
McGaughey WH (1985). Rezistence hmyzu na biologický insekticid Bacillus thuringiensis . Science 229: 193-195.
Moar WJ, Pusztaicarey M., Vanfaassen H., Bosch D., Frutos R., Rang C., Luo K. a Adang MJ (1995) Vývoj rezistence CryIC Bacillus thuringiensis u Spodoptera exigua (Hubner) (Lepidoptera, Noctuidae) ; Aplikovaná a environmentální mikrobiologie 61: 2086-2092.
Morin S., Biggs RW, Sisterson MS, Shriver L., Ellers-Kirk C., Higginson D., Holley D., Gahan LJ, Heckel DG, Carriere Y., Dennehy TJ, Brown JK a Tabashnik BE 2003. Tři alely kadherinu spojené s rezistencí na růžového bollworma Bacillus thuringiensisin. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100: 5004-5009
Salm T., Bosch D., Honée G., Feng L., Munsterman E., Bakker P., Stiekema WJ & Visser B. (1994) Odolnost proti hmyzu transgenních plánů, které exprimují modifikovaný Bacillus thuringiensis cryIA (b) a geny cryIC: strategie řízení rezistence. Plant Molecular Biology 26: 51-59.
Tabashnik BE (1994) Vývoj rezistence na Bacillus thuringiensis . Annual Review of Entomology 39: 47-79

Podívejte se také

Související články

Bibliografie

(en) PLOS, Necrotrophism Is a Quorum-Sensing-Regulovaný životní styl v Bacillus thuringiensis , 04/12/12
(en) Jingwen Zhou, Zhenghong Xu, Shouwen Chen (2013), Simulace a predikce procesů abiotické degradace thuringiensinu ve vodném roztoku pomocí modelu neuronové sítě na bázi poloměru ; Chemosphere, svazek 91, 201304-04, strany 442-447