Předpětí vývoje

Prostřednictvím vývoje je charakterizována diferenciální výrobních fenotypů (zdánlivý charakteristika jedince) z genetické variace uniformě. Protože vývojový proces není lineární, některé fenotypy jsou pravděpodobnější, proto se produkují častěji, zatímco jiné se jednoduše neprodukují. Existuje tedy nejednotná fenotypová distribuce z genotypů (genetická informace jedince), které jsou rovnoměrně distribuovány. Vývojové zkreslení je výsledkem hierarchie a ne nedostatku rozmanitosti v genotypech.

Hraje rozhodující roli ve směru vývoje . Ve skutečnosti jsou různé fenotypové trajektorie brané během evoluce ovlivněny snadným přístupem k určitým fenotypům ve srovnání s ostatními, způsobeným vývojem. Vzhledem k tomu, že přirozený výběr může působit pouze na fenotypy produkované vývojovým procesem, je směr ovlivněný evolučními změnami ovlivněn touto předpojatostí.

Přirozený výběr a zkreslení vývoje tedy interagují. Je to tato interakce a nikoli jeden ze dvou procesů sám o sobě, který určuje směr vývoje.

Dějiny

Role vývojového zkreslení při řízení evoluce je již dlouho kontroverzní.

Charles Darwin si uvědomil, že to není jen přirozený výběr k určení evoluční změny, i když to byl primární prostředek. Věřil v závislost různých postav na sobě navzájem a na propojení různých částí těla během vývoje, jak je tomu u předních končetin a zadních končetin. Pro jeho část, Alfred Russel Wallace věří spíše v nezávislost znaků mezi nimi není v korelaci . Tvrdil, že části nebo orgány těla se liší nezávisle na ostatních.

Ačkoli koncept vývojového zkreslení začal být předmětem kontroverze už dávno, teprve v posledních dvou desetiletích se analýzy skutečně zaměřily na tento předmět prostřednictvím evoluční biologie vývoje (evo-odhalit). Evo-odhalení vedlo k významnému pokroku v chápání vývojových procesů a v tom, jak vysvětlují modely evoluční diverzifikace.

Účinky mutací

Morfologické znaky nejsou určeny absencí nebo přítomností genu , ale spíše změnami, které se vyskytují v regulačních mechanismech, které ovlivňují kde a kdy je gen produkován.

Pokud v sekvenci DNA existují mutace , mohou nastat fenotypové změny. Vývojové zkreslení je zvláště citlivé na mutace. I malé změny v regulačním systému způsobené neutrálními mutacemi v intronech (nekódující část genu) mají vliv na model vývojového zkreslení. Z dlouhodobého hlediska mohou mutace ovlivňující genom skončit modifikací přístupných fenotypů. Fenotypy, které budou přítomny v budoucích generacích, jsou vysoce závislé na genotypech současných generací. Mutace v těchto genotypech diktují další dostupné fenotypy.

Rovněž se vyvíjí zkreslení vývoje, které generuje rozmanitost ve škálovatelnosti (schopnost měnit se v přístupných fenotypech v průběhu času).

Účinky zkreslení vývoje

Skutečnost, že při produkci různých fenotypů dochází ke zkreslení, může také řídit reakce organismů, které čelí novým prostředím. Vývojová zkreslení může vést k rychlejší speciaci (tvorbě nových druhů) pomocí linií s nejmenší odolností, kde jsou fenotypy snadněji přístupné a alternativní směry vývoje jsou méně pravděpodobné. Existuje několik příkladů paralelního vývoje , například u ryb z čeledi cichlíd v Africe, kde se u nezávislých druhů vyvíjejí podobné vlastnosti. Tyto příklady naznačují, že způsob, jakým jsou generovány fenotypové variace, určuje adaptivní vývoj podél určitých trajektorií.

Vývojové zkreslení může mít také pufrovací účinek v tom, že může zabránit produkci fenotypů, které jsou škodlivé pro přežití organismu. Předpojatost ve vývojovém procesu nervového systému, který je odpovědný za chování zvířete, může skutečně způsobit škodlivé fenotypy, které způsobí špatně provedené chování nebo absenci chování nezbytného pro přežití.

Ve stejném smyslu může vývojová předpojatost také otevírat příležitosti pro nové evoluční změny tím, že vede k fenotypům odpovědným za prospěšné chování a poskytuje větší kondici (reprodukční úspěch jedince).

Globální a místní zkreslení

Globální zkreslení je zkreslení specifické pro vývojový systém. Představuje fenotypy produkované vzorkem několika náhodných genotypů. Ukazuje degeneraci vývojového systému, tj. Produkci stejného fenotypu několika různými genotypy. Protože genotypy vedou ke stejnému fenotypu, je tato degenerace fenotypicky neutrální. Tato degenerace však nemá stejné modely lokálního zkreslení.

Local bias is a genotypically dependent development bias. Mění se enormně se změnami v genotypech, i těch, které jsou fenotypicky neutrální. Závisí to na dynamice vývojového procesu a ne na všech mechanismech přítomných ve vývojovém systému. To znamená, že modely zkreslení se mohou během evoluce drasticky měnit akumulací mutací, neutrálních či nikoli. Je to místní zkreslení, které je zodpovědné za diferenciální produkci fenotypů z jednotné distribuce genotypů. Určuje se vývojem každého mutantního fenotypu získaného provedením všech jednotlivých substitucí bází na genotypu a výpočtem podílu mutací poskytujících stejný fenotyp.

Během evoluce lokální závislost na vývojovém zkreslení diktuje fenotypové transformace, které proběhnou v populacích. Model lokálního zkreslení pro určitý genotyp se liší od ostatních místních zkreslení a od globálního zkreslení. Tyto rozdíly mezi lokálními předsudky ukazují, že více závisí na vývojových interakcích konkrétního genotypu. Vzhledem k tomu, že dostupné fenotypy jsou také lokálně závislé, určují fenotypy přítomné v budoucí generaci genotypy současné populace. Určitá evoluční cesta obyvatelstva silně závisí na místních předsudcích každého jednotlivce. Fenotypová neutralita degenerace může způsobit, že mutace, které nemění fenotyp, se hromadí postupně a postupně mění vývojový kontext. To by mohlo umožnit přístup k novým fenotypům. Určité genotypy by díky místní zaujatosti mohly nakonec dát fenotyp s výhodou pro jednotlivce.

Příklad segmentů stonožky

Tyto stonožky jsou součástí skupiny Myriapoda (stonožky). Počet segmentů nesoucích nohy u stonožek je jasným příkladem zkreslení vývoje. Rozdělení počtu těchto segmentů u stonožek ukazuje liché znaky v rozmezí od 15 do 191 segmentů v závislosti na druhu. Neexistuje však ani jeden z přibližně 3000 druhů stonožek, který má sudý počet segmentů.

Řád Lithobiomorpha zahrnuje kolem 1100 druhů s 15 segmenty nesoucími nohy v dospělosti. Na druhou stranu, když se narodí, mají méně segmentů a během svého vývoje až do dospělosti pokračují v přidávání dalších. Existují tedy stadia, kdy mají lithobiomorfy sudý počet kmenových segmentů, ale pouze v juvenilním stavu. Pokud jde o řád Geophilomorpha, který přeskupuje více než 1000 druhů, mají mnohem vyšší a rozmanitý počet segmentů, které nesou nohy, než lithobiomorfy. Na rozdíl od toho však mají geofilomorfy všechny své segmenty při narození.

Angažovaný gen segmentové polarity je zapojen do segmentace stonožek. Expresní vzorec tohoto genu tvoří pásy v zadní části každého segmentu. Ukázalo se, že každé pásmo se objevuje po jednom a ne ve dvojicích. Člověk by byl v pokušení věřit, že tento proces by se mohl zastavit po kterémkoli z těchto pásem, čímž by vytvořil náhodný počet segmentů. Poslední segment kmene mohl být také odstraněn apoptózou , jako v tkáních interdigitální oblasti tetrapodů . Není tomu však tak.

Tento jev je příkladem zkreslení vývoje, přesněji globálního zkreslení, protože vývojový proces tlačí směrem k produkci lichých segmentů, zatímco produkce sudých segmentů je pod absolutním omezením . To neznamená, že postava není přítomna, protože není adaptivní , ale proto, že nemůže existovat kvůli vývojovým mechanismům. Stále neznámá forma výběru, která by působila proti produkci lichých segmentů, je vysoce nepravděpodobná.

Související články

externí odkazy

Poznámky a odkazy

  1. (en) Psujek, S. Beer, RD Vývojové zkreslení v evoluci: evoluční přístupnost fenotypů v modelovém systému evo-devo , 2008, Evolution & Development (sv. 10, č. 3), str.  375-390
  2. (en) Wallace, A. Interakce mezi vývojovým zkreslením a přirozeným výběrem: od segmentů stonožky po obecnou hypotézu , 2002, Heredity, s.  239-246
  3. (in) Brakefield MP Evo-devo a účetnictví pro nekonečné formy Darwina , 2011 Phylosophical Transaction of the Royal Society (sv. 366), s.  2069-2075
  4. (en) Brakefield, MP Evo-devo a omezení výběru , 2006, TRENDY v ekologii a evoluci (sv. 21, č. 7), s. 2  362-368
  5. (in) Chipman, DA Wallace, A. Akam, Mr. Periodicita dvojitého segmentu je základem pro generování segmentů ve vývoji stonožek , 2004, Current Biology (svazek 14), s.  1250-1255
  6. (in) Damen, MGW Arthropod Segmentation: Why Are Odd Centipedes , 2004, Current Biology (Vol 14), R557-R559