Cladistic (nebo fylogenetické systematika) je teorie clades a cladograms (od starověkého řeckého κλάδος , Klados, což znamená „pobočku“) a rekonstrukce rodinných vztahů mezi živými bytostmi. Klad ( monofyletická skupina ) je skupina, jejíž členové jsou navzájem více příbuzní než jakékoli jiné skupině a kladogram ( fylogenetický strom ) je hierarchie kladů. Cladogram specifikuje stupeň příbuzenských vztahů mezi taxony, které klasifikuje. V rámci evoluční teorie jsou vztahy stupně příbuznosti mezi taxony vysvětleny existencí společných předků (tj. Skutečnost, že dva taxony jsou si více blízké než s třetím, znamená, že první dva sestupují od exkluzivního společného předka). Cladistic teorie byla původně předložena v 1950 podle německého entomolog Willi Hennig (1913-1976).
Cladistická analýza poskytuje v rámci cladistické teorie metodu rekonstrukce kladogramů na základě sdílených odvozených stavů znaků, nazývaných také synapomorfie . V tomto umožňuje fylogenetickou rekonstrukci v rámci kladistické teorie. Kladistická analýza používá synapomorfii získanou předkem a zděděnou všemi jeho potomky, aby navrhla hypotézy kladu ( fenotypový charakter ). Postavy mohou v kladistice zahrnovat morfologické, genetické, biochemické nebo behaviorální znalosti. Kladistika se dodnes používá ve fylogenetice, kde se analýzy provádějí pomocí počítačových programů. Používá se také v taxonomii k definování taxonů odrážejících vývoj druhů.
Klad je skupina monofyletických organismů, to znamená, že všichni jeho členové, ať se jakkoli odlišní, pocházejí ze stejné společné skupiny předků. Tento koncept není v rozporu s konceptem evolučního stupně , který spojuje organismy podle jiných kritérií (např. Obecná podobnost, součet podobných adaptivních modifikací, zatímco tyto organismy mají různé předky: to je případ „ dravců “, lidový název bez fyletické hodnoty, označující draví ptáci různého původu, ale u všech se vyvinuli nezávisle na sobě zahnutý zobák a drápy). Cladistics kvalifikuje stupně „ parafyletických skupin “ nebo „ polyfyletických “ podle toho, zda je smíření prováděno na základě plesiomorfií nebo homoplasií . Některé stupně však mohou být monofyletické . Například řasy tvoří polyphyletický stupeň, plazi tvoří parafyletický stupeň a savci tvoří monofyletický stupeň.
Někdy také hovoříme o monofyletické skupině k označení kladu, protože Hennig chtěl předefinovat tento termín, aby vyloučil parafylii, což způsobilo určitý terminologický zmatek.
Klad lze také definovat jako soubor organismů, které jsou si fylogeneticky bližší než k jakémukoli jinému organismu. Například plazi nevytvářejí kladu, protože někteří ( krokodýli ) jsou více příbuzní ptákům (a tak tvoří archosauriánskou kladu ) než jiným plazům. Klad tedy odpovídá evoluční jednotce.
Podle definice je taxon jednotkou vědecké klasifikace živých věcí. V kontextu kladismu jsou všechny taxony klady a všechny klady taxony, na rozdíl od numerické taxonomie nebo evoluční systematiky, kde parafyletický stupeň může být platným taxonem.
„Rodový druh“ je někdy zmiňován k označení druhu představujícího clade. Pokud by však takový druh existoval, musel by být nutně definován na základě plesiomorfních charakterových stavů s ohledem na jeho potomky. To by pak odpovídalo definici parafyletické skupiny a nebyla by kladistickou teorií uznána jako evoluční jednotka. V tomto teoretickém rámci je předek zaprvé hypotetický a zadruhé jej nelze charakterizovat jako taxon. „Necharakterizovatelný“ neznamená „neidentifikovatelný“: je proto možné vypracovat morfotyp předků.
Pojem parafylie platí pro skupinu definovanou na sdílení jednoho nebo více stavů plesiomorphic znaků. Taxony tohoto druhu skupin nepředstavují totální původ, protože jsou vyloučeny organismy nesoucí apomorfní stavy. Kladistická teorie neuznává význam skupin, jako jsou plazi , ryby , bezobratlí , prokaryoti atd. V rámci paraphyletické skupiny nejsou taxony nutně více příbuzné navzájem než jiným taxonům. Například tetrapods jsou clade v obecnější skupině, která zahrnuje také ryby. Některé ryby, jako je coelacanth, jsou blíže tetrapodům než jiným rybám, jako jsou žraloci . Termín ryba tedy označuje parafyletickou skupinu.
Cladogram, který je výsledkem testu charakterových stavů, ukazuje, zda je skupina monofyletická nebo parafyletická. Je proto důležité zdůvodnit výběr uvažovaných charakterových stavů, před analýzou, apomorfních nebo plesiomorfních (test charakterových stavů se týká pouze apomorfních stavů). K tomu existuje několik kritérií, včetně kritérií externí skupiny (nejpoužívanější), ontogenetického kritéria a v menší míře paleontologických a chorologických kritérií . Dovolit být dva stavy a a b stejného znaku, jejichž vztah lze schematizovat a↔b při absenci ospravedlnění na apomorfii nebo plesiomorfii jednoho nebo druhého. Diagram a → b by označoval a jako plesiomorfní a b apomorfní. Diagram b → a by naznačoval opak.
Existují dva typy podobnosti, homologie a homoplazie . Podle nejběžnější definice se takzvané stavy homologních znaků dědí od společného předka. U některých autorů se vztah mezi státy nazývá homologie. Dva homologní stavy jsou nejen podobné, ale především fylogeneticky „identické“. Naopak, homoplasie, což je termín zavedený Lankesterem v roce 1870, označuje znakové stavy, které nejsou zděděny od společného předka. Takzvané homoplastické stavy jsou tedy podobné, ale nejsou fylogeneticky „identické“. Vědět, jak rozlišit zdroj těchto podobností, je složitý úkol. Několik kritérií umožňuje navrhnout status „homologní“ pro tyto podobnosti, nejpoužívanějším je „princip spojení“ Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (poté převzatý Richardem Owenem ), který se také nazývá „identita spojení“: dva orgány jsou homologní, pokud mají jakoukoli formu a / nebo funkci stejného spojení s jinými orgány. Tento princip lze snadno rozšířit na molekulární sekvence a je základem praxe srovnávání sekvencí.
Tento princip umožňuje pouze formulovat hypotézy zvané primární homologie. Ve skutečnosti nás nic nezajišťuje, že údajně homologní charakterové stavy jsou skutečně homologní. Cladistics poskytuje teoretický rámec pro testování takových hypotéz. Je to zkouška shody podle Henniga nebo šetrnosti . Princip kongruence (nebo šetrnosti) usiluje o maximalizaci počtu vzájemně kompatibilních hypotéz homologie, aby se minimalizoval počet nadpočetných (nebo ad hoc ) hypotéz, přičemž ad hoc hypotéza je hypotézou homoplasie (k níž lze získat mnoho vysvětlení) což je nezkoušitelné). Rekonstruovaný cladogram je výsledkem maximalizace shody mezi předpoklady homologie. Hypotéza, kterou test nezavrhl, se nazývá „sekundární homologie“.
Naopak hypotéza o homologii odmítnutá testem umožňuje přiřadit status homoplazie dotyčným státům. Jakékoli vysvětlení by nám umožnilo pochopit původ homoplasií. Často jsou diskutována dvě hlavní vysvětlení: evoluční konvergence a reverze . Konvergence naznačuje, že podobnost se objevila několikrát nezávisle. Reverze je interpretována jako sekundární ztráta stavu charakteru, tj. Návrat do stavu připomínajícího plesiomorfní stav. Například ne všichni obratlovci mají dokonce členy. Všichni obratlovci, kterých se tato absence týká, však netvoří monofyletickou skupinu (ani monofyletickou, ani parafyletickou). Například se říká, že tyto sudé členy „ztratili“ Gymnophiones nebo Serpents . Homoplasie není postava zděděná společným předkem, neříká nám o příbuzenských vztazích. Skupina identifikovaná na základě homoplazie se nazývá polyfyletická skupina.
V kladistice existují různé metody fylogenetické rekonstrukce. Tyto metody jsou založeny na dvou metodických principech definovaných Hennigem: seskupovací pravidlo a pomocný princip („seskupovací pravidlo“ a „pomocný princip“). Pravidlo seskupování uvádí, že existenci kladu lze ospravedlnit pouze existencí synapomorfie. Pomocný princip uvádí, že fylogenetický vztah by měl být vždy považován za pravdivý, pokud to není v rozporu s jinými vztahy.
Na kladistickou analýzu odkazuje několik metod:
Pokud statistické fylogenetické metody (viz molekulární fylogenetika ), jako je maximální věrohodnost nebo Bayesova inference, používají kladistický teoretický rámec (rekonstrukce evoluce hledáním pouze monofyletických skupin), je kontroverzní skutečnost, že jde o metody kladistické nebo ne.
Hennig, zakladatel kladistické teorie, nikdy nepoužíval tyto nyní počítačem podporované metody. Mluvil o metodě argumentace . Dnes je fylogeneze přijata jen velmi zřídka bez algoritmické analýzy, která by ji podpořila.
Tento neautomatizovaný postup spočívá v navržení fylogeneze (nebo argumentačního schématu) na základě argumentů pro každý clade, přičemž argumenty jsou znaky, které autor výslovně uvádí.
Podle standardní metody šetrnosti ovlivňuje ekonomika hypotéz počet evolučních kroků. Nejkratší strom (tj. Strom s nejmenším počtem evolučních kroků ) je strom představující nejpřijatelnější fylogenetickou hypotézu. Počet kroků může být ovlivněn úvahou, že máme konvergence a / nebo obrácení, proto existuje několik metodických škol:
Přisuzování znakových států taxonům je nejobvykleji zastoupeno v tabulce zvané matice charakterů taxonů. Zde je hypotetická matice, ve které je pro každý znak "x" plesiomorfní stav označen x a apomorfní stav x .
| charakter | taxon A | taxon B | taxon C | taxon D | taxon E | taxon F |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Znak „a“ | na | na | na' | na' | na' | na' |
| Znak „b“ | b | b | b ' | b | b | b |
| Znak „c“ | vs ' | vs. | vs. | vs. | vs ' | vs ' |
| Znak „d“ | d | z | z | z | d | z |
| Znak „e“ | E | E | E | E | E | E |
Nechť taxony jsou A, B, C, D, E a F. Vezměme si následující strom: (A (B ((C, D) (E, F)))). Zde R = {A + B + C + D + E + F}: je to kořen nebo uzel, který obsahuje vše. H = {B + C + D + E + F} G = {C + D + E + F} = {I, J} s I = {C + D} a J = {E + F}. Vnitřní uzly H, G, I a J jsou taxony stejně jako A, B, C, D, E a F.
Názornou historii stavů postav představují modré pruhy, kde x → x 'označuje přechod ze stavu x do x' a x '→ x přechod ze stavu x' do stavu x . Přechod z jednoho stavu do druhého se nazývá transformace nebo ne evoluční .
Zde je uvedeno a ' společné pro taxony C, D, E a F; jedná se tedy o synapomorfii G.
Stav b 'se objevuje pouze na jediném terminálním taxonu C. Jedná se tedy o autapomorfii C. Tento stát neposkytuje informace o příbuzenských vztazích C s ostatními taxony.
Stav e je společný pro všechny taxony, takže se jedná o symplesiomorfii .
Stav c ' se ve stromu objeví dvakrát. Přechod z c do c ' proto stojí dva evoluční kroky . Stav c ' je homoplazie (není proto interpretován jako zděděný od společného předka).
Po přechodu ze stavu d do d ' následuje další reverzní přechod ze d' do d . Tato druhá transformace se obecně interpretuje jako reverze.
Celková cena transformací je 6 evolučních kroků .
O dvou taxonech se říká, že jsou sesterskými skupinami , jsou-li k sobě blíže než k jakémukoli třetímu taxonu. Zde jsou například C a D sourozenecké skupiny, stejně jako B a G nebo dokonce J a I.
Cladogram je konkrétní graf, který se v matematice nazývá hierarchie . Hierarchie je ekvivalentní vnoření tříd . Každá třída odpovídá uzlu grafu. Ve fylogenetickém smyslu je uzel nebo třída taxonem. Zde jsou taxony C a D zahrnuty do třídy I. Všechny taxony (terminální nebo inkluzivní) jsou zahrnuty do R: definice kořene má být třída včetně všech ostatních tříd.
Hierarchický graf lze znázornit Vennovým diagramem, který ukazuje vnoření tříd. Obrázek níže představuje Vennův diagram odpovídající kladogramu použitému v předchozím příkladu.
V určitých případech neexistuje žádný prvek, který by věděl, zda je homoplazie reverze nebo konvergence, hovoří se pak o nejednoznačném výkladu. Volba reverze nebo konvergence je libovolná. Hypotéza ACCTRAN (zrychlená transformace) upřednostňuje obrácení. Hypotéza DELTRAN (zpožděná transformace) upřednostňuje konvergence. Obrázek níže to ilustruje pro dva stromy se stejným rozložením znaků.
Například absence anteorbitálního okna v moderních krokodýlech je považována za reverzi (byla přítomna u jejich domnělých předků); Obdobné topologie povodí ptáků a ornitis nebo hydrodynamické forem delphinids a většina Lamniformes jsou považovány za konvergence.
Zakořenění a externí skupinaPrincip známý jako „externí skupina“ nebo „extra-skupina“ se obecně používá k zakořenění fylogenetického stromu, to znamená k označení uzlu odpovídajícího kořenové třídě (obsahující všechny ostatní třídy). Jakýkoli znakový stav pozorovaný mimo vnitřní skupinu je považován za plesiomorfní pro vnitřní skupinu. Naopak jakýkoli stát specifický pro taxony studijní skupiny je považován za apomorfní.
Jedna z metod implementujících tento princip zavádí do analýzy taxon z externí skupiny: například teleost pro fylogenetickou studii tetrapodů; hlavonožce nebo mlže pro fylogenetické studium plžů. Je třeba dbát na to, aby byly charaktery externích a interních skupin srovnatelné, což podporuje výběr externí skupiny relativně blízké studijní skupině. Na následujícím obrázku není výchozí strom zakořeněný, zatímco dva níže uvedené stromy (ve formě grafu nebo Vennova diagramu) jsou zakořeněny, to znamená orientované díky vnějším skupinám A nebo C.
Vztahy mezi příbuznými a význam transformací postav lze odvodit pouze z kořenového stromu (jinými slovy: z kladogramu).
Všimněte si, že volba externí skupiny (zde A nebo C) upravuje topologii stromu.
Stává se, že výše popsaná metoda má přednost před uvedeným principem. Taxon externí skupiny zavedený při analýze nemusí nutně představovat všechny znaky v plesiomorfním stavu.
Jiné metody zakořenění navrhují uplatnit tento princip pro každý znak porovnáním studijní skupiny s několika taxony externí skupiny. Tyto taxony pak nejsou zahrnuty do analýzy:
Podle metody přímé optimalizace se ekonomika předpokladů nachází před analýzou, ve skutečném kódování znaků. Technicky se navrhování znaků vedoucích k šetrnému stromu provádí současně s hledáním tohoto stromu (tj. Při počítání kroků ). V rámci molekulární analýzy tato metoda nevyžaduje zarovnání sekvencí před analýzou. Nukleotidy seřazených sekvencí jsou ekvivalentní kódování stavů stejných znaků. Zde se proto provádí zarovnání (nebo kódování), jak postupuje analýza, aby se optimalizoval počet kroků . Hřídel získaná přímou optimalizací je teoreticky kratší než hřídel získaná jinou metodou vyrovnání.
Podle metody kompatibility se ekonomika předpokladů týká počtu znaků, které umožňují vyhnout se homoplaziím. O takových postavách se říká, že jsou vzájemně kompatibilní . Sada vzájemně kompatibilních znaků vytvoří kliku . Vybraný strom bude vytvořen z největší kliky. Proto nebude mít homoplazii.
Podle metody analýzy se třemi prvky nebo 3ia ( analýza tří položek , někdy také nazývaná TTS pro výkazy tří taxonů), ekonomika předpokladů souvisí s kongruencí vztahů: minimalizací nesouladu nebo maximalizací shody.
Analýza tří taxonů rozkládá charakterové hypotézy relační tři prvky určující dva taxony jsou k sobě blíže jako třetí. Tyto minimální předpoklady se nazývají 3is pro tři příkazy položky nebo „tříprvkové tvrzení“, proto název metody. To znamená mít přístup k relačním (nebo příbuzným) hypotézám o znacích: znaky jsou proto logicky zastoupeny ve formě kořenových stromů nebo jinými slovy hierarchických grafů. Postava spočívá v přiřazení stavů morfo-anatomické struktury k taxonům studie poté, co byla naznačena (hierarchická) souvislost mezi těmito stavy.
Rekonstruovaný fylogenetický strom je založen na největší sadě 3 je vzájemně kompatibilní.
3iA byl poprvé použit pro historické biogeography a byl později použit pro studium taxonů v teoretickém rámci cladistics. Tato metoda nepoužívá pro analýzu taxon z vnější skupiny. Systematik uplatňuje mimoskupinový princip před analýzou , mimo jiné, pro označení informativních stavů znaků, to znamená států, které umožňují seskupení taxonů.
Velmi málo studií srovnávalo výkon třípoložkové analýzy s výkonem šetrnosti. Nejnovější zjistilo, že 3ia poskytla vynikající sílu a chybovost (artefaktové clady) mezi chybou šetrnosti s nařízenými stavy (s nejmenším počtem chyb) a neuspořádanou šetrností (bez dalších chyb).
U pohlavně se množících organismů může neúplné třídění řádků vést k tomu, že si fylogenetické stromy navzájem odporují, v závislosti na studovaných genech.