Fylogenetický strom

Látku tohoto biologického článku je třeba ověřit (listopadu 2018).

Vylepšete to nebo diskutujte o věcech, které chcete zkontrolovat . Pokud jste právě připojili banner, zde označte body, které chcete zkontrolovat .

Fylogenetický strom je schematické strom , který ukazuje příbuzenské vztahy mezi skupinami živých organizmů. Každý z uzlů stromu představuje společného předka jeho potomků; jméno, které nese, je jméno kladu vytvořeného ze sesterských skupin, které k němu patří, nikoli jméno předka, které zůstává nemožné určit. Strom může nebo nemusí být zakořeněn, v závislosti na tom, zda byl identifikován předek společný všem listům. Charles Darwin byl jedním z prvních vědců, kteří přišli s historií druhů zastoupených ve formě stromu.

Současné fylogenetické stromy mají podobu kladogramů , diagramů minimalizujících transformace (princip šetrnosti ), takže synapomorfie jsou významné z fylogenetických vazeb mezi organismy, vazeb koncipovaných ve formě testovatelných hypotéz.

Fylogenetické stromy nepovažuji horizontální převody nebo hybridizace , a nový model se vyvíjí fylogenezi , že z grafu nebo fylogenetického síť , která umožňuje, aby byly vzaty v úvahu, stejně jako rekombinace.

Historický

Charles Darwin věřil, že fylogenezi , to znamená, že studie o vývoji všech živých organismů za účelem zjištění jejich příbuznost, by mohly být zastoupeny v podobě stromu života , nebo evolučního stromu . Koncept organizace světa a jeho obyvatel sahá mnohem déle. Již v Scala naturæ neboli „velkém řetězci života“ je svět tvořen velkým množstvím hierarchických vazeb, od nejzákladnějších a nejzákladnějších prvků, jako jsou minerály a rostliny, po nejvyšší dokonalost, Boha. Tento pohled na svět je široce přijímán většinou evropských vědců od doby Lucretie po vědecké revoluce Koperníka (1473-1543) a Darwina a konečný rozkvět renesance .

První fylogenetické stromy

Strom byl používán od starověku jako metafora (např. Porfyrský strom ), ale nikdy v genealogickém smyslu. Objeví se obraz ze stromu života i v poslední třetině XVIII -tého  století, první známý bytí botanika of Augustin Augier  (in) publikoval v roce 1801 .

První fylogenetický strom, který je zapsán v několika časových a fylogenetických neobjeví dimenze v roce 1809 v „Přírůstek“ na konci roku Lamarck Philosophie Zoologique  (EN) . Přírodovědec představuje „STŮL, který slouží k prokázání původu různých zvířat“. Jeho strom z roku 1815 je ještě jasnější a má název „předpokládaný řád formování zvířat“. Lamarckovy stromy jsou ale stále vzhůru nohama. Wallace a Darwin zvažují pojem divergence ve formě stromu, navržený v roce 1855 a nakreslený v roce 1859, s hlavou vzhůru.

Darwinův fylogenetický strom

Darwin popularizoval koncept stromu života ve své práci O původu druhů , publikované dne29. listopadu 1859. O sto let později evoluční biologové stále používají stromové diagramy k popisu vývoje druhů.

Zde je výňatek z The Origin of Species , publikovaný dne29. listopadu 1859, ve kterém Darwin vysvětluje svůj pohled na fylogenetický strom:

"Spřízněnosti všech bytostí stejné třídy byly někdy zastoupeny ve formě velkého stromu." Věřím, že toto srovnání je velmi spravedlivé. Zelené, začínající větvičky mohou představovat existující druhy; větve vypěstované v předchozích letech mohou představovat dlouhou posloupnost vyhynulých druhů. Během každého období růstu se všechny větvičky snažily růst všemi směry, překonat a zabít větvičky a okolní větve, stejně jako druhy a skupiny druhů vždy porazily jiné druhy ve velké bitvě života. Větší větve se rozdělily na větší větve, a ty na menší a menší větve, které byly dříve, když byl strom mladý, jen malé začínající větvičky; a tento vztah mezi starými a novějšími pupeny pomocí větvících se větví může dobře představovat klasifikaci všech vyhynulých a živých druhů do skupin podřízených jiným skupinám. Z mnoha větví, které vzkvétaly, když byl strom jen keř, jen dvě nebo tři, nyní přeměněné na velké větve, stále přežívají a nesou další větve; tedy u druhů, které žily během starých geologických období, jen velmi málo z nich opustilo živé a upravené potomky. Od prvního růstu stromu mnoho větví zahynulo a spadlo; a tyto padlé větve proměnlivé velikosti mohou představovat celé tyto řády, rodiny a rody, které již nemají živé zástupce a které známe pouze ve stavu fosilií. Stejným způsobem, jako tu a tam vidíme malou izolovanou větev, která se vynořuje z nižšího rozvětvení a která byla naštěstí upřednostňována a stále žije na vrcholu stromu, občas vidíme zvíře, jako je ptakopysk nebo lepidosiren , který díky svým detailům spojuje dvě velké větve života a který byl očividně zachráněn před smrtelnou konkurencí tím, že žil v chráněném prostředí. Stejně jako pupeny produkují nové pupeny růstem, a pokud jsou silné, vytvářejí větve a překonávají slabší větve ze všech stran, tak věřím tomu s velkým „stromem“ života “, který vyplňuje zemskou kůru jeho mrtvé a zlomené větve a pokrývá jeho povrch svými krásnými větvemi stále aktivními. "

-  Darwin , 1872.

Haeckelovy evoluční stromy

Německý přírodovědec Haeckel (1834-1919) a také francouzský paleontolog Albert Gaudry (1827-1908) byli v roce 1866 prvními řemeslníky klasického znázornění původu druhů ve formě stromu, fylogenetického stromu podle Darwinova skica, jediná ilustrace v O původu druhů (1859).

Během své vědecké práce Haeckel stavěl různé druhy rodokmenů, některé monofyletické s jedním kořenem, jiné polyfyletické s více kořeny, které aplikoval na všechny živé organismy, na rostlinné nebo zvířecí linie , na jednobuněčné nebo mnohobuněčné skupiny , podle řádné promoce od jednoduchých nižších forem po složité vyšší formy.

Pod vlivem Darwinovy ​​práce na evoluci byl Haeckel prvním učencem, který v roce 1866 sestavil genealogický nebo fylogenetický strom živého světa se třemi královstvími , zvířaty ( Animalia ), rostlinami ( Plantae ) a Protisty ( Protista). ), Sestupně od stejného původu. Německý přírodovědec umístí do vlády prvoků všechny živé bytosti nesplňují kritéria snadné poté, v XIX th  století, živočišné organismy a rostlinami. V této vládě byly všechny řasy a jednobuněčné houby, prvoky, ale také bakterie nalezeny společně.

V roce 1874 navrhl Haeckel pod názvem „genealogický strom člověka“ fylogenii živočišné říše vytvořenou z údajů ze srovnávací anatomie a embryologie. Německý vědec rozlišoval Protozoa ( Protozoa ), Metazoa bezobratlé ( Metazoa evertebrata ), Vertebrates ( Vertebrata ) a na vrchol svého fylogenetického stromu umístil savce ( Mammalia ).

Při revizi svého přirozeného systému, v roce 1894, Haeckel následoval čtyřkolku a shromáždil živé organismy do čtyř království: I. Protophyta , II. Metaphyta , III. Prvoky , IV. Metazoa .

Ve své konečné podobě, v roce 1904, Haeckel sníží svůj systém na dvou království: Protista pro non tkáňově formování organismů a Histonia pro organismů s tkání.

Woese's Universal Tree

V roce 1977 vědci pod vedením amerického mikrobiologa Carla Woeseho (1928-2012) oznámili objev nové formy života, která narušila základy biologické taxonomie , poté založené na dichotomickém rozdělení mezi prokaryoty a eukaryoty . Provedením fylogenetickou analýzu sekvencí 16S ribozomální RNA tvořící malou podjednotku o ribozomů u prokaryot (ve srovnání s 18S ribozomální RNA tvořící malou podjednotku ribozomů v eukaryot), Woese a Fox (1977) prokázaly existenci tří starodávné linie, které by se všechny krátce po nástupu života rozdělily odděleně od hypotetických progenotů . Navrhují uznat jako primární království nebo „urkingdoms“: archaebakterie archaebakterie se eubakterie eubakterií a urkaryotes reprezentované cytoplazmatické složky z buněk současných eukaryot eukaryota .

Woese popularizuje v roce 1981 fylogenetický strom představovaný třemi velkými sousedícími kmeny, které odpovídají třem primárním královstvím a pocházejí ze společného kmene, univerzálního předka (progenota). Postavil se proti konvenčnímu stromu života vytvořenému Margulisem , dvěma rodovým prokaryotickým a eukaryotickým liniím, druhý sestupoval z prvního endosymbiózou .

V roce 1990 Woese a jeho kolegové navrhli zachovat přirozený systém organismů se třemi doménami  : bakteriemi Bacteria , archaea Archaea a eukaryotes Eucarya . Na základě tohoto přístupu publikují první „univerzální strom života“ v kořenové formě (v bakteriální větvi) a ukazující tři říše živého světa.

Strom života dnes

Tento model má stále určitý zájem v případě eukaryotických forem života , mnohobuněčných rostlin a živočichů, i když jde pravděpodobně o zjednodušené znázornění evoluce. Moderní biologové nyní uznávají, že prokaryoty a bakterie mají schopnost přenášet genetickou informaci na cizí organismy. Rekombinace , ztráta, duplikace a genetika vytvářejí některé z procesů, které mohou být geny, přenášených mezi různými druhy bakterií, což má za následek, že variabilita není vzhledem k vertikální přenos. Strom života není platným způsobem modelování života na této úrovni. Pokud jde o mnohobuněčné organismy (rostliny a zvířata), mnoho biologů se domnívá, že horizontální přenosy genů (ať už v důsledku hybridizací nebo rekombinací, které jsou výsledkem zejména působení virů ), jsou velmi důležitým faktorem evoluce. před. Strom života skryl les.

D r Ford Doolittle pokračovala včetně výzkumu fylogenetických stromů. Podle Doolittla (1999) více laterálních genových transferů transformuje strom života do síťované formy neboli „sítě“ života.

Přiznáváme-li teorii fúze genomů mezi bakteriemi a Archeaou (ke generování eukaryot), další biologové jako Rivera a Lake (2004) mají tendenci nahradit obraz stromu kruhovým tvarem neboli „prstenem“ života.

Vědci v oblasti evoluční biologie, jako jsou Puigbò, Wolf a Koonin (2009–2013), se domnívají, že strom života představuje ústřední statistickou tendenci „fylogenetického lesa“ života tvořeného množstvím stromů genů .

Mikrobiolog Raoult (2010) dává přednost postdarwinovské hypotéze „oddenku“ života. Se svým týmem výzkumníků vrhá světlo na možnou „čtvrtou doménu života“ zahrnující velké DNA nukleocytoplazmatické viry , jako je Mimivirus , a objevující se spolu s bakteriemi, archeami a eukaryoty v oddenku života.

Botanik Selosse (2011) popularizuje obraz říční sítě a zejména delty, aby představoval evoluci fúzí. Domnívá se, že „klasické“ evoluční stromy zůstávají v platnosti, ale odrážejí pouze část biologické reality, konkrétně jedinou evoluci divergencí, a příliš málo zohledňuje význam evoluce fúzí a jejích různých mechanismů ( endosymbióza , přenos genů). , hybridizace ).

Avšak kromě těchto alternativních teorií, někteří biologové jako P r Thomas Cavalier-Smith tvrdí, že běžnější strom (bez fúze, aniž by síť bez kroužku, bez oddenku ...) umožňuje účtu po celou dobu životnosti vývoje a výskytem velkých bakteriální větve uspokojivě. Podle této poslední teorie jsou eukaryoty bratrskou skupinou archabakterií a oba jsou potomky posibakterií (nebo grampozitivních bakterií ), samy potomky negibakterií (nebo gramnegativních bakterií ).

Mikrobiolog Forterre (2013) považuje Viry za své vlastní organismy, které lze zavést ve formě souborů evolučních linií představovaných liánami, které obklopují kmen a větve univerzálního stromu života.

Evoluční vědci v oboru bioinformatiky , Nasir a Caetano-Anollés (2015), vytvořili nový strom života, kde jsou viry potomky řady protokolů odlišných od posledního univerzálního společného předka (DACU ve francouzštině nebo LUCA v angličtině) a představují větev života sama o sobě, vedle Archea, bakterií a eukaryot.

Definice a konstrukční metody

Existuje několik technik pro konstrukci fylogenetických stromů, víceméně rychlé a víceméně spolehlivé.

Metody

Možná budeme muset hledat optimalizaci několika kritérií ve stromu: vzdálenost, šetrnost nebo pravděpodobnost.

U distančních metod jde v první řadě o volbu kritéria vzdálenosti mezi budoucími listy stromu. Například pokud jsou tyto listy sekvencemi DNA , můžeme jako vzdálenost mezi dvěma z nich zvolit počet nukleotidů, které se liší. K určení této hodnoty je nutné provést její vyrovnání . Potom můžeme k odvození stromu použít metodu UPGMA nebo metodu sousedního připojení .

Pro morfologické studie se více používají metody šetrnosti, dnes převážně kladistiky . Co se týče molekulárních přístupů, šetrnost spočívá v nalezení stromu, který minimalizuje počet mutací, delecí nebo inzercí bodů pro přechod z jedné sekvence do druhé. Tato metoda proto hledá nejekonomičtější síť z hlediska substitucí. Pokud jsou tedy délky větví úměrné počtu substitucí, ke kterým došlo, bude vybrána síť s nejkratší celkovou délkou. Tento princip znamená, že jevy evoluční konvergence a reverzibility (návrat postavy do stavu předků) jsou relativně vzácné. Strom s nejmenším počtem vývojových stádií je tedy ten, který minimalizuje existenci těchto dvou jevů.

Tato metoda je rozdělena do tří kroků:

Stromy poskytované touto metodou jsou nepolarizované, avšak použití outgroups (druhů mimo studované skupiny) umožňuje, aby byl strom polarizován jako druhý.

Je to velmi pomalá metoda, pokud generujeme všechny možné stromy pro výpočet šetrnosti.

Nakonec jsou pravděpodobnostní metody pravděpodobnější. Na základě rychlosti substituce každého základního prvku (nukleotidu za sekvence DNA) v průběhu času se odhaduje pravděpodobnost polohy a délky větví stromu.

Vykořenit

Pokud jsme získali kořenový strom jednou z výše uvedených metod, můžeme se pokusit najít jeho kořen metodou outgroup nebo midpoint. Že z outgroup (externí skupina nebo extragroup) spočívá v tom, aby se sekvence zpracovaných, před výpočet stromu, velmi vzdálené jedna: kořenový uzel bude otcem této sekvence. To středního bodu spočívá v přiřazení každého uzlu stromu sekvence odpovídající konsensu jeho podřízených a výběru kořenového uzlu, jehož sekvence je nejblíže konsensuální sekvenci všech listů.

Teorie grafů

Formálně lze fylogenetické stromy reprezentovat a studovat pomocí matematických objektů zvaných „  grafy  “. V teorii grafů jsou genealogie a fylogeneze matematicky stejný objekt.

Modelováním založeným na teorii grafů mohou být rodokmeny, které ukazují příbuznost, zahrnuty do většího celku, sítí , zastupujících organizace a funkce.

Fylogenetický strom života

Toto je zvláštní případ fylogenetického stromu: stromu žijících druhů.

Mezi systematisty existují debaty o stanovení nejdůležitějších klasifikačních kritérií. Tato klasifikace, jejíž souhrn se ve francouzštině objevil pod názvem Fylogenetická klasifikace živých organismů, bude pravděpodobně s velkou pravděpodobností v následujících letech dále značně upravena. Pokus o zdokonalení současných znalostí o klasifikaci, který zavedli Guillaume Lecointre a Hervé Le Guyader, by neměl být považován, jak sami říkají, za definitivní dokument. 3 rd  edition (2006) jejich práce, která již představuje významný vývoj v porovnání s první zveřejněné v roce 2001.

Výsledný strom v jejich práci naleznete v následujícím článku: Fylogenetická klasifikace Guillaume Lecointra a Hervé Le Guyadera .

Obecný strom buněčného života (tedy bez virů ) lze navíc nalézt v sérii článků, které začínají článkem nazvaným Žijící (fylogenetická klasifikace) . Má větvení vyvinuté do řad bezprostředně nad rody a bylo aktualizováno. Názvy taxonů , až na několik výjimek, jsou uvedeny v latině v souladu s mezinárodními vědeckými konvencemi (a v této Wikipedii konvence pojmenování taxonů větších než rod ). Má zaniklé skupiny, které někdy značně zvětšují jeho velikost, včetně šířky. Proto je také pro lepší čitelnost rozděleno mezi několik článků podle nejdůležitějších „taxonů“.

Tento strom byl  v dokumentárním filmu Species of Species zobrazen jako „ sférický keř “ .

Reprezentace fylogenetického stromu živých věcí v kruhové formě se nazývá „Hillisova grafika“. V roce 2003 se objevila postava zahrnující 3000 druhů, kterou vytvořila výzkumná skupina v oblasti bioinformatiky spojená s biologem Hillisem .

Metodika vyvinutá Ciccarelli et al. (2006) umožňuje konstruovat automatizovaným způsobem fylogenetické stromy založené na genomu: fylogenetický strom živých, vytvořený postupem odstraňujícím všechny geny, které mají být přenášeny horizontálně, považují Dagan a Martin (2006) pouze za " strom 1% života “.

Aplikace pro smartphony (k dispozici od konce roku 2016 v App Store společnosti Apple a od konce roku 2017 v obchodu Play pro Android ) integruje několik milionů druhů a umožňuje zobrazit (s přiblížením ) hierarchické úrovně a vztah mezi hotovostí . Nabízí přímé odkazy na obrázky a popisy z Wikipedie.

Příklady fylogenetických stromů

(Stromy, které ilustrují tuto část, jsou datovanými příklady. Stejně jako všechny vědy, i systematika neustále opravuje nebo vylepšuje své výsledky.)

Podle Lecointre et al. „příbuzný strom a bublinový strom (společný evoluční strom z doby eklektické systematiky , směšování genealogie , to znamená vztahů původu a fylogeneze , příbuzenských vztahů mezi tradičními třídami ) nejsou považovány za skutečné„ fylogeneze “. Ale v kruhové formě se strom rodinných vztahů stále používá v roce 2017.

Poznámky a odkazy

Poznámky

  1. Strom se skládá ze tří kmenů (podél kterých je uspořádáno pět kmenů) a dvaceti větví (tříd), které jsou dále rozděleny na padesát čtyři větví (řády), opatřených dvěma sty šedesáti pěti listy (rodiny ).

Reference

  1. (in) Francesca D. Ciccarelli, Tobias DOERKS, Christian von Mering, J. Christopher Creevey, Berend Snel, Peer Bork, „Směrem k automatické rekonstrukci stromu s vysokým rozlišením “, Science , Vol.311, No ., 5765, 3. března 2006, s. 1283-1287. DOI : 10.1126 / science.1123061
  2. (in) PF Stevens , „ Botanika “  Augustina Augiera (1801), Pozoruhodná raná botanická reprezentace přirozeného systému  “ , Taxa , sv.  32, n O  2Květen 1983, str.  203-211.
  3. (in) Alfred Russel Wallace , „  XVIII. - Zákon qui HAS upravuje zavádění nových druhů  “ , The Annals and Magazine of Natural History , London, Taylor & Francis , 2 E series, sv.  16, n o  93,Září 1855, str.  184-196 ( ISSN  0022-2933 , DOI  10.1080 / 037454809495509 ). Reference Biodiversity Heritage Library  : 2263944 .
  4. (en) Charles Darwin , O původu druhů pomocí přirozeného výběru nebo o zachování oblíbených závodů v boji o život , John Murray, Londýn, 1859.
  5. (in) James Fisher , Julian Huxley , Doubledayova obrazová knihovna přírody: Země, rostliny, zvířata , Doubleday,1961, str.  163.
  6. Podle Jean Gayon , Le paradigme de la filiation , Paříž, L'Harmattan,1995, 446  s. ( ISBN  978-2-7384-3040-3 , upozornění BnF n o  FRBNF36689451 ) , s.  39.
  7. (en) Darwin, C. (1872), str. 170-171. Původ druhů . Šesté vydání. Moderní knihovna, New York.
  8. (de) Ernst Haeckel , Generelle Morphologie der Organismen , Reimer, Berlín , 1866.
  9. Albert Gaudry , Obecné úvahy o fosilních zvířatech Pikermi , redaktor F. Savy, Paříž, 1866. [ číst online ]
  10. (in) Benedict Dayrat, „The Roots of Phylogeny: How Did his Haeckel build Trees?“ Systematic Biology , Vol.52, No.4, 1. srpna 2003, str. 515-527. DOI : 10.1080 / 10635150390218277
  11. (De) Ernst Haeckel , Anthropogenie: oder, Entwickelungsgeschichte des Menschen , Engelmann, Lipsko , 1874.
  12. (De) Ernst Haeckel , Systematische Phylogenie der Protisten und Pflanzen , sv. I , Georg Reimer, Berlín , 1894.
  13. (De) Ernst Haeckel , Die Lebenswunder: Gemeinverstdndliche Studien iiber Biologische Philosophie , Alfred Kröner Verlag , Stuttgart , 1904.
  14. (en) Carl R. Woese , Otto Kandlert a Mark L. Wheelis, „Směrem k přirozenému systému organismů: Návrh domén Archaea, Bacteria a Eucarya“, Proc. Natl. Acad. Sci. USA , sv. 87, č. 12, 1. června 1990, s. 4576-4579. DOI : 10,1073 / pnas.87.12.4576
  15. (in) Richard D. Lyons, „Vědci objevují formu života, která předchází vyšším organizmům“ , The New York Times , 3. listopadu 1977, část A, s. 1,20.
  16. (in) Carl R. Woese a George E. Fox , „Fylogenetická struktura prokaryotické domény: Primární království“, Proc. Natl. Acad. Sci. USA , sv. 74, č. 11, 1. listopadu 1977, str. 5088-5090. DOI : 10,1073 / pnas.74.11.5088
  17. (in) Carl R. Woese , „Archaebacteria“, Scientific American , sv. 244, č. 6, červen 1981, str. 98-100,104,106,110,112,114,116,119-122. DOI : 10.1038 / scientificamerican0681-98
  18. (in) „Proč se Darwin ve stromu života nemýlil“, New Scientist, 21. ledna 2009 - https://www.newscientist.com/article/mg20126921.600
  19. Rozhovor s Hervé Le Guyader (Rozhovor Marie-Neige Cordonnier), „  Živý strom skryl les “, Pour la Science , Zvláštní vydání: Nový svět mikrobů , č. 469, listopad 2016, s. 26-30.
  20. (in) W. Ford Doolittle (1999) „Phylogenetic Classification and the Universal Tree“, Science 284 (5423): 2124-2129, 25. června 1999. DOI : 10.1126 / science.284.5423.2124
  21. Christian de Duve , Singularity: Milníky na cestách života , Odile Jacob , Paříž, duben 2005, s. 205-206. ( ISBN  2-7381-1629-9 )
  22. Jacques van Helden, „Kapitola 9: Co nás analýza genomů učí o evoluci“, pod vedením Gérarda Cobuta, Porozumění evoluci 150 let po Darwinovi , kol. "Akce! », De Boeck , Brusel, 2009, s.  127-128 . ( ISBN  978-2-8041-0476-4 ) .
  23. (in) Maria C. Rivera & James A. Lake (2004), „The ring of life Provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes,“ Nature 431 (7005): 152-155, 9. září 2004. DOI : 10.1038 / nature02848
  24. Christian de Duve , Singularity: Milníky na cestách života , Odile Jacob , Paříž, duben 2005, s. 204-205. ( ISBN  2-7381-1629-9 )
  25. (in) Pere Puigbo Yuri I. Wolf & Eugene V. Koonin (2009), „Hledání„ stromu života “v houštině fylogenetického lesa“, Journal of Biology 8: 59, 13. července 2009. DOI : 10,1186 / jbiol159
  26. (in) Pere Puigbo Yuri I. Wolf & Eugene V. Koonin (2013), „Vidět strom života za fylogenetickým lesem“, BMC Biology 11: 46, 15. dubna 2013. DOI : 10.1186 / 1741-7007-11 -46
  27. (in) Didier Raoult (2010), „The Post-Darwinist rhizome of life“, The Lancet 375 (9709): 104-105, 9. ledna 2010. DOI : 10.1016 / S0140-6736 (09) 61958-9
  28. Didier Raoult ve spolupráci s Véronique Dupont, Beyond Darwin: Evolution, jak jste si to nikdy nepředstavovali , Plon , Paříž, s.148-153. ( ISBN  978-2-259-21114-7 )
  29. (in) Mickael Boyer, Mohammed Amine Madoui Gregory Gimenez Bernard La Scola, Didier Raoult , „Fylogenetické a fyletické studie informačních genů v genomech zdůrazňují existenci 4. domény života včetně obřích virů“, PLoS One , sv. 5, č. .12, 2. prosince 2010, s. 15530. DOI : 10,1371 / journal.pone.0015530
  30. Marc-André Selosse , „  Evoluce fúzí  “, Pour la Science , č. 400, únor 2011, s. 50-56.
  31. (in) Thomas Cavalier-Smith , „Původ neomuranských archaebakterií, negibakteriální kořen univerzálního stromu a bakteriální megaklasifikace“, International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 7-76 (2002)
  32. Patrick Forterre , „Viry opět v centru pozornosti“, Biologie Today , sv. 207, č. 3, Société de biologie , 2013, s.153-168. DOI : 10,1051 / jbio / 2013018
  33. Lionel Cavicchioli , "  Microbiology: naši předkové viry  ", Science & Vie , n O  1227,prosince 2019, str.  88-91 ( ISSN  2266-2324 , abstrakt ).
  34. (in) Arshan Nasir a Gustavo Caetano-Anollés (2015), „Fylogenomické zkoumání virového původu a evoluce založené na datech“ Science Advances 1 (8): e1500527, 25. září 2015. DOI : 10.1126 / sciadv.1500527
  35. Román Ikonicoff, „Původ virů: nový scénář“, Science & Vie , N ° 1179, prosinec 2015, str. 75-77.
  36. Aubert 2017 , oddíl 2.3.2. „Fyletická terminologie“, s.  51-54.
  37. Aubert 2017 , „Arbre“, s.  443.
  38. Rozhovor s Éricem Baptesteem (rozhovor Gérarda Lamberta), „  Evoluce: sítě spíše než stromy “, Pour la Science , č. 486, duben 2018, str. 70-72.
  39. Guillaume Lecointre a Hervé Le Guyader , Fylogenetická klasifikace živých věcí , Paříž, Belin ,2006, 3 e  ed. ( 1 st  ed. 2001), 559  str. , 1 obj. + 1 booklet stromů fylogenetické klasifikaci ( ISBN  978-2-7011-4273-9 , výpovědní BNF n o  FRBNF40140378 ).
  40. Sférický keř z dokumentárního filmu Species of Species (2008).
  41. Aymeric Caron , „Les animalosceptiques, část I: reakce genetiky“, Antispecist: Sladění člověka, zvířete a přírody , Don Quichotte, Paříž, 2016, s. 56. ( ISBN  978-2-35949-498-3 )
  42. (in) Richard Dawkins , The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution , Simon & Schuster , New York, 2009, s. 328. ( ISBN  978-1-4165-9478-9 )
  43. (in) Elizabeth Pennisi, „Modernizing the Tree of Life“, Science , sv. 300, č. 5626, 13. června 2003, s. 1692-1697. DOI : 10,1126 / science.300.5626.1692
  44. (in) Russ Hodge, „Nový strom života“ , Science in School , č. 2, léto 2006, s. 17-19. ( ISSN  1818-0353 )
  45. (in) Tal Dagan a William Martin, „Strom jednoho procenta“, Genome Biology , Vol.7, No.118, 1. listopadu 2006. DOI : 10.1186 / gb-2006-7-10-118
  46. „  Lifemap  “ (zpřístupněno 22. prosince 2017 ) .
  47. (in) Damien M. z Vídně, „  LIFEMAP: Exploring the Entire Tree of Life  “ , PLoS Biology , sv.  14, N O  1222. prosince 2016Bod n o  e2001624 ( DOI  10,1371 / journal.pbio.2001624 ).
  48. „  Závratný ponor do rozmanitosti živého světa  “ , na CNRS (konzultováno 22. prosince 2017 ) .
  49. „  Strom života dostupný na tabletech a smartphonech  “ , na CNRS (konzultováno 22. prosince 2017 ) .
  50. Denis Faure ( dir. ), Dominique Joly ( dir. ) A Sylvie Salamitou ( dir. ), 101 secrets de l'ADN , Paříž, CNRS Éditions ,2019, 357  s. ( ISBN  978-2-271-12323-7 , SUDOC  240440471 , online prezentace ) , kap.  1 („Vysokorychlostní průzkum živých věcí: 1 Zkoumání a představování celého stromu živých věcí“), s.  28-30.
  51. Corinne Fortin , Gérard Guillot , Guillaume Lecointre ( r. ) A Marie-Laure Le Louarn-Bonnet , Critical Guide to Evolution: editor Guillaume Lecointre , Paris, Éditions Belin / Humensis ,2009( Repr.  2015), 1 st  ed. , 571  s. , xvi pl. [ detail vydání ] ( ISBN  978-2-7011-4797-0 , upozornění BnF n o  FRBNF42116796 ) , část I: Klíčové pojmy, klasické obtíže a opakující se debaty , kap.  4 („Potíže s porozuměním evoluční teorii“), oddíl 1.4. („Evoluce = strom, který vytváří příbuzenské vztahy mezi všemi živými bytostmi“), s.  65-67 a sekce 1.5. („Evoluce = pochod, často lineární, směrem k organickému, kulturnímu, společenskému a dokonce technickému pokroku“), s.  67-69.
  52. Jean-François Buoncristiani & Pascal Neige, 101 divů evoluce, které jste ve svém životě museli vidět , Dunod , Paříž, 2017, s. 12.
  53. (in) Wilson Nichols Stewart a Gar W. Rothwell , paleobotanika a vývoj rostlin , Cambridge, Cambridge University Press ,2010( Repr.  2011), 2 th  ed. ( 1 st  ed. , 1993), xii + 521  s. ( ISBN  978-0-521-12608-3 ).
  54. (in) Purificación López-García a David Moreira, „  Sledování mikrobiální biologické rozmanitosti prostřednictvím genomické a molekulární ekologie  “ , Research in Microbiology , sv.  159, n o  1,Leden-únor 2008, str.  67–73 ( DOI  10.1016 / j.resmic.2007.11.019 )

Podívejte se také

Bibliografie

Dokument použitý k napsání článku : dokument použitý jako zdroj pro tento článek.

Související články

externí odkazy