Fytochrom

Phytochrome je fotoreceptorů nalezen ve všech suchozemských rostlin, streptophytic řas , sinic a dalších bakterií , hub a diatoms .

Struktura

Jedná se o dimerní chromoprotein složený ze dvou apoproteinů o přibližně 125 kDa, každý spojený s protetickou skupinou, chromoforem . Ten druhý je lineární tetrapyrrol, který se v krytosemenných rostlinách nazývá fytochromobilin.

V Arabidopsis thaliana bylo popsáno 5 izoforem (phyA-phyE) kódovaných 5 různými geny , z nichž každá má specifickou roli pro vývoj rostliny.

Syntéza

Chromofor je syntetizován v plastidu , prostřednictvím metabolické cesty spojené s syntéze chlorofylu . Poté se exportuje do cytosolu , kde se asociuje s apoproteinem na zbytku Cys ( thioesterová vazba ).

Provoz a signalizace

Fotoreverzibilita

Fytochrom existuje ve dvou formách. Přechod z jednoho tvaru do druhého je způsoben vnímanou vlnovou délkou (fotoreverzibilita):

• Pr (pro " r ed"): neaktivní formě, jejichž absorpční maximum leží při 660 nm (červená).
• PFR (pro " f ar r ed"): aktivní formou, jehož absorpční pík se nachází při 730 nm (červená) až.

V konformaci Pfr je aktivní doména mající aktivitu lokalizace jader, tato doména je inhibována ve stavu Pr . Protein poté migruje do jádra, kde interaguje s transkripčními faktory a indukuje transkripční reakci. Může také působit v cytosolu.

Režim akce

phyA a phyB jsou nejaktivnější izoformy v Arabidopsis a způsob účinku je nejznámější. Fytochromy v Pr konformaci změnu PFR formě při červeném záření (620 - 700 nm). Tato změna konformace probíhá z chromoforu. Cis-trans izomerizace dvojné vazby v něm modifikuje nekovalentní interakce kolem chromoforu a vyvolává významné změny v trojrozměrné struktuře proteinu. Při daleko červeném světle (710-850 nm) je proces reverzibilní pro phyB, zatímco malá část phyA (3%) zůstává jako Pfr , který může i nadále působit v jádru. Proto se phyB považuje za regulaci fotomorfogeneze pod červeným světlem, zatímco phyA ji reguluje pod daleko červenou.

(Řád energie potřebný pro reakce řízené fytochromem je relativně nízký: od 20 do 100  W m −2 (pro vyhledání řádů dává Slunce 1340 W / m 2 )) .

Možná nejsou všichni známí, ale je známo, že fytochromy řídí několik procesů, včetně:

• Fotomorfogeneze (hlavní role fytochromu);
• Nastavení vnitřních hodin a ovládání endogenních rytmů
• Klíčení některých semen  ;
• Květina indukční , s dlouhými jednodenních závodů a těch krátkých dní;
• Pohyby ( fotonastiy ) a řízení (architekturou rostliny) obsazení prostoru, zejména v hustě zasazených prostředích nebo silně poznamenáno kontrasty stínu / světla (například vstup do jeskyně). Nejprve prostřednictvím fytochromů rostlina vnímá změny spojené se svými sousedy, pokud jde o kvalitu a množství světla. Nejužitečnější jsou fytochromy citlivé na daleko červené a modré světlo (v druhém případě prostřednictvím kryptochromů a fototropinů). Tyto fotoreceptory iniciují signalizaci (prostřednictvím „faktorů interagujících s fytochromem“, hormonů a dalších regulátorů). To vede zejména k reakcím na vyhýbání se stínu ( hyponastie , prodloužení stonku a řapíku ), vrcholová dominance a úpravy životního cyklu v souvislosti s rostlinným společenstvím, které ovlivňují až strukturu rostliny. Vrchlík, druhové složení a fytocenóza zdraví. Jednoduchý fenomén vyhýbání se stínu má velký ekologický a evoluční význam, ale také zemědělství a lesnictví ( prořezávání atd.);
• „Zapamatování“ nebo přesněji krátkodobá termomemorizace (několik desítek hodin) podmínek vnější teploty. To umožňuje, aby noční teploty ovlivňovaly růst rostliny v noci, ale také během následující fotoperiody , a to díky aktivnímu fytochromu B (zvanému phyB). Toto je jeden ze způsobů, kterými fytochromy ovlivňují rychlost a typy růstu tkání;
• Biosyntéza různých látek, jako je chlorofyl , antokyanů , flavony , betakyaninů , karotenoidů a různých jiných proteinů, ...

Poznámka: fytochrom také reguluje syntézu vlastního posla!

Podívejte se také

Související článek

• Fotomorfogeneze
• Kryptochrom

Bibliografie

• (en) Carlos Alberto Silva Junior , Victor D'Amico - Damião a Rogério Falleiros Carvalho , „  Rodina fytochromu typu B: signalizátor abiotických stresových reakcí v rostlinách  “ , Annals of Applied Biology ,29. října 2020, aab.12655 ( ISSN  0003-4746 a 1744-7348 , DOI  10.1111 / aab.12655 , číst online , přístup k 31. říjnu 2020 )

Reference

1. (en) Lincoln Taiz , Eduardo Zeiger , Ian Max Møller a Angus Murphy , Fyziologie a vývoj rostlin , Sunderland, Sinauer Associates,2015, 762  s. ( ISBN  9781605352558 , OCLC  889005820 , číst online ) , s.  452-462
2. PDB  3G6O ; Yang X, Kuk J, Moffat K, „  Krystalová struktura P. aeruginosa bacteriaphytochrome PaBphP photosensory jádro domény mutant Q188L  “, Proc.Natl.Acad.Sci.USA , sv.  106,2009, str.  15639–15644 ( PMID  1972099 , DOI  10.2210 / pdb3g6o / pdb )
3. (in) Akira Nagatani , „  Light-regulovaná nukleární lokalizace fytochromu  “ , Current Opinion in Plant Biology , sv.  7, n O  6,2004, str.  708–711 ( DOI  10.1016 / j.pbi.2004.09.010 , číst online , přístup k 15. dubna 2018 )
4. (in) Andrew T Ulijasz a Richard D Vierstra , „  Fytochromová struktura a fotochemie: nedávné pokroky Směrem k úplnému molekulárnímu obrazu  “ , Current Opinion in Plant Biology , sv.  14, n o  5,2011, str.  498–506 ( DOI  10.1016 / j.pbi.2011.06.002 , číst online , přistupováno 15. dubna 2018 )
5. (in) Xue Dan Lu , Chuan-Miao Zhou Peng Bo Xu a Qian Luo , „  Interakce phyB závislá na červeném světle s SPA1 podporuje disociaci COP1-SPA1 a fotomorfogenní vývoj u Arabidopsis  “ , Molecular Plant , sv.  8, n o  3,2015, str.  467–478 ( DOI  10.1016 / j.molp.2014.11.025 , číst online , přistupováno 13. dubna 2018 )
6. (en) JJ Casal , RA Sanchez a JF Botto , „  Modes of action of phytochromes  “ , Journal of Experimental Botany , sv.  49, n o  319,1998, str.  127–138 ( DOI  10.1093 / jxb / 49.319.127 , číst online )
7. (in) Martina Huber , Nicole M. Nieuwendijk , Chrysoula K. Pantazopoulou a Ronald Pierik , „  Světelná signalizace formuje interakce rostlin a rostlin v hustých baldachýnech  “ , Plant, Cell & Environment , sv.  n / a, n o  n / a,12. října 2020( ISSN  1365-3040 , DOI  10.1111 / pce.13912 , číst online , přístup k 31. říjnu 2020 )
8. (en) Anand Nishad a Ashis Kumar Nandi , „  Poslední pokroky v termomemii rostlin  “ , Plant Cell Reports ,25. září 2020( ISSN  0721-7714 and 1432-203X , DOI  10.1007 / s00299-020-02604-1 , číst online , přístup k 31. říjnu 2020 )
9. (in) Germán Murcia , Beatrix Enderle , Andreas Hiltbrunner a Jorge J. Casal , „  Informace o noční teplotě fytochromu B a proteinové dynamiky PCH1  “ , The Plant Journal ,24. října 2020, tpj.15034 ( ISSN  0960-7412 a 1365-313X , DOI  10.1111 / tpj.15034 , číst online , přístup k 31. říjnu 2020 )