Teorie rekapitulace

Shrnutí je teorie v evoluční biologii vývoje vyvinuté Ernst Haeckel (1834 - 1919), který chce ontogeneze organismu prochází fází představujících rodové druhy ní. Haeckel shrnul tento biogenetický zákon výrazem „ontogeneze rekapituluje fylogenezi  “. 

Počátky

Kielmeyerova teorie

Je v práci přírodovědec Carl Friedrich Kielmeyer našel první formulaci teorie rekapitulace, zatímco na konci XVIII -tého  století a na počátku příštího století. Kielmeyer si velmi brzy všiml existence určitých podobností mezi prvními okamžiky lidského ontogenetického vývoje (vývoj embrya) a fylogenetickou řadou druhů zvířat. Podle něj byly živé bytosti pouze po sobě jdoucími zastávkami stejné činnosti, nejvyšší z nich muselo ve svém vlastním růstu překročit formy, na které se zastavili ti nejjednodušší. Zvažoval zejména to, že žáby prošly v mládí stádiem skutečných ryb a že savci měli zpočátku oběh plazů.

Teorie paralelismu

Teorie paralelismu, kterou založili Johann Meckel a Étienne Serres, prokázala, že zvíře mělo ve své vývojové fázi dospělou fázi nižších druhů. Nižší druhy jsou tedy ve skutečnosti vývojovými formami vyšších druhů. Jak se objevila tato teorie před příchodem evolutionism z Darwin , termíny „nižší“ a „horní“ se vztahují k řetězci bytostí ( velký řetěz bytí ). Tuto teorii rychle odmítlo několik biologů, včetně Karla Ernsta von Baera .

Von Baerova divergence

Karl Ernst von Baer, ​​považovaný za otce embryologie , publikoval několik prací, včetně jedné v roce 1828, která uvádí, že embrya každého organismu mají podobnou počáteční fázi a poté se postupně rozcházejí a tvoří dospělého. Všiml si také, že vlastnosti obecné pro určitou skupinu se objevují dříve ve vývoji než specializovanější vlastnosti. Jeden z jeho zákonů vysvětluje, že embryo zvířete se nikdy nepodobá dospělému stádiu jiného zvířete, i když je méně vyvinuté. Embryo vypadá pouze jako druhé embryo.

Haeckelova teorie

Ernst Haeckel ve své knize Generelle Morphologie der Organismen vydané v roce 1866 rozvinul teorii rekapitulace nazývanou také „základní biogenetický zákon“. Byl inspirován teorií Meckel-Serres přidáním prvků darwinismu k vytvoření jeho teorie. Základem jeho teorie, která využívá mechanismy heterochronie a heterotopie, je to, že každý organismus se vyvíjí ve stádiích předků. Například pták by se vyvíjel všemi fenotypy svých předků, kteří procházejí vodní formou bezobratlých, podobou podobnou rybám, podobou obojživelníků atd. Stovky milionů let evoluce by tedy byly shrnuty do ontogeneze zvířat. Při terminálním přidávání Haeckel demonstruje, že každý znak, který se objeví v organismu, je přidán na konci vývojových stádií potomků. Heckel vytvořil dva typy embryogeneze: cenogenezi, která vysvětluje zkrácenou nebo padělanou ontogenezi, a palingenezi, aby embryogeneze dokonale vysvětlovala fylogenezi. Haeckel také vytvořil několik náčrtků embryí, aby ilustroval svou teorii. Několik kritizovalo jeho kresby tím, že mu vyčítalo, že zveličil rysy embryí a že nakreslil vymyslené postavy, které umožnily dokázat jeho teorii. V roce 1997 by studie ukázala, že Haeckel by skutečně přehnal podobnosti mezi embryi a že by vyloučil odlišná embrya. 

Diskreditace teorie

Několik biologové kritizovali Haeckel teorii v průběhu XX -tého  století. Goebel to zpochybnil v roce 1896 tím, že ukázal, že heterofylie může být adaptací na ekologické podmínky. Gavin de Beer napsal v roce 1940, že rekapitulace byla špatná a nikdy se nestalo. Na druhou stranu Stephen J. Gould tvrdil, že rekapitulace se vyskytuje poměrně často, ale že teorii nepovažuje za zákon, protože není dostatečně častý. Pozorováním ontogeneze většiny organismů si skutečně uvědomujeme, že vývojové fáze nepředstavují evoluční proces, který vedl k současnému druhu.  

Například plži zlověstného typu se vyvinuli z plžů dextrálního typu . V ontogenezi těchto však neexistuje přechod mezi dextrální formou do zlověstné formy. Vývoj je ve skutečnosti narušen na počátku vývoje, protože buněčné dělení jde doleva místo doprava. Plže proto nemůže během vývoje přecházet z dextrálního stavu do zlověstného.  

Kromě toho existuje několik druhů, které jsou fylogeneticky blízké a podobají se navzájem, ale mají zcela odlišný vývojový vzorec. To je případ určitých druhů mořských ježků. Některé skutečně mají nepřímý způsob, který prochází larvální formou , zatímco jiné mají přímý způsob, který se vyvíjí bez larev. O běžném rodovém druhu se říká, že má nepřímý vývoj, což znamená, že druh s přímým vývojem nemůže rekapitulovat fylogenezi, protože existuje celá vývojová část, která je odstraněna.  

 

Dalším příkladem, který dokazuje, že rekapitulace není univerzální, je axolotl . Toto zvíře se vyvinulo z mloka, který si uchoval několik mladistvých postav. Proto je jeho vývoj téměř stejný jako jeho předchůdce, ale končí brzy. Tento jev se nazývá neotenie . Reprodukční systém organismu dozrává dříve, než somatický vývoj dosáhne vývoje předka. V tomto případě je axolotl zralý s juvenilními vlastnostmi rodových druhů, jako jsou vnější žábry. Ontogeneze axolotl proto rekapituluje všechny vývojové fáze, které k ní vedou. Ve skutečnosti nelze všechny změny znaků, které jsou způsobeny změnou vývojového vzorce, rekapitulovat, protože nový znak není přidán na konci vývoje. Rekapitulace je proto možná pouze u těch znaků, které jsou přidány terminálním přidáním a které jsou způsobeny malými změnami fenotypu.

 

Několik skutečných příkladů

Rekapitulace je nyní považována za neobvyklý jev, ale může se vyskytnout u některých organismů. Nejedná se o nástroj ke studiu vývoje určitého druhu, protože často jde pouze o část vývoje, která je shrnuta a je uvažován jeden znak. Několik příkladů ukazuje tento jev. 

Žaberní štěrbiny a ocas tetrapodů

V určitém okamžiku svého vývoje by lidské embryo mělo žaberní štěrbiny a ocas stejné jako u ryb. Tuto vlastnost sdílejí všichni obratlovci včetně kuřat. To ukazuje, že kuřata a lidé mají společného předka s rybami. Tato vlastnost tedy představuje určitou rekapitulaci vývoje druhu navzdory skutečnosti, že se nejedná o přesnou rekapitulaci všech fenotypových změn vedoucích k přítomnému organismu. Rekapitulace je proto docela důležitá, protože i když není příliš přítomná, dokazuje, že velmi vzdálené skupiny mají stejný původ. Ve skutečnosti Haeckel vědomě zavedl do svého rýsovacího prkna úpravy, které zvyšují podobnosti a na rozdíl od dosud platné legendy nemá člověk během svého embryonálního vývoje žábry.

Zadní končetiny kytovců

U některých kytovců má embryo v jednom bodě pupeny ze zadních končetin. S vývojem mořští savci postupně ztráceli zadní nohy, protože stále častěji používali ocas k pohonu. Embryo těchto savců proto rekapituluje jejich fylogenezi přecházející ze suchozemského savce se zadními končetinami na mořského savce bez těchto zadních končetin. 

 

Larvy kroužkovaných

Tyto barnacles jsou mořské organismy a přisedlé , které byly zařazeny do měkkýše až 1830 vilejšů larvy ukázaly, že oni jsou vlastně korýši . Navzdory své fyziognomii v dospělosti, která se velmi liší od ostatních korýšů, je larva podobná jako u jiných korýšů. Toto je příklad rekapitulace, protože vývojová fáze cirripedů ukazuje, že v minulosti měli znaky korýšů a poté je ztratili, aby mohli těžit z nového ekologického výklenku . Larvy mají přídavky na hlavonožce jako tykadla a tykadla, která u dospělých chybí. První larvální stádium cirripedů je larva nauplius, která je charakteristickým prvkem korýšů. Díky tomu bylo možné je zařadit do této skupiny. 

Oči platýse

Platýsovití ( Pleuronectiformes ) jsou také příkladem rekapitulace. Je to proto, že oči pleuronectiformů jsou u dospělých na stejné straně hlavy. Tato poloha očí slouží k tomu, abyste viděli oběma očima, když jsou plochá na mořském dně. Kromě toho Pleuronectiformes často udržují svá těla v úhlu nad substrátem, aby mohli snadněji zachytit svou kořist. Tato poloha očí by proto zlepšila účinnost této techniky. Oči se na tomto místě během vývoje zvířete neobjevují. Když jsou oči formovány, mají symetrické uspořádání jako u svých předků. Potom kousek po kousku jedno ze dvou očí migruje do konečné polohy. Toto je dobrý příklad rekapitulace, protože ontogeneze ukazuje proces, který umožnil očím pohyb ze symetrické polohy do polohy asymetrické. Studie více předků platýse ukázala, že toto hnutí skutečně probíhalo postupně. 

Stonožka jed potrubí

Podle studie z roku 2012 by stonožky rodu Scolopendra byly také příkladem rekapitulace. Jedovaté kanály se skutečně tvoří v nezralé stonožce stejným způsobem, jako se objevují během evoluce. Kanál jedu se nejprve vyvíjí jako drážka na povrchu exoskeletu forcipulů. Poté se drážka uzavře a vytvoří kruhový kanál připojený k endocuticle exoskeletonu. Nakonec, když stonožka dospívá, potrubí se oddělí od exoskeletu. Jedná se o stejný proces, který se stal v průběhu času, což dokazuje studium fosilních vzorků. 

Podívejte se také

Reference

  1. P. Tort, „Philosophie de la přírodní“, v P. Tort (ed.), Slovník Darwinism a evoluce , Paříž, PUF, 1993, s. 3418-3425.
  2. (v) W. Shumway, "  teorie rekapitulace  " , čtvrtletního Přehled biologie , n o  1,1932, str.  93-99
  3. (in) E. Mayr, „  Rekapitulace reinterpretována: somatický program  “ , Quarterly Review of Biology ,1994, str.  223-232.
  4. (en) KS Thomson, „  Marginalia: Ontogeny and Phylogeny Recapitulated  “ , americký vědec , sv.  76, n o  3,1988, str.  273-275
  5. (en) Stephen J. Gould, Ontogeny and Phylogeny , Belknap Press z Harvard University Press,1977
  6. L. Vialleton, „Hackelův  biogenetický zákon  “, Revue de Métaphysique et de Morale , sv.  16, n O  4,1908, str.  448-465
  7. (v), MK Richardson a G. Keuck, "  Haeckel ABC evoluce a vývoje  " , Biologické Recenze Cambridge Philosophical Society , n O  4,2002, str.  495-528
  8. (en) K. Richardson a kol. , „  Neexistuje žádný vysoce konzervativní embryonálním stadiu v obratlovců: Strategie pro současné teorie vývoje a rozvoje  “ , anatomie a embryologie , sv.  196, n O  21997
  9. (in) Gavin R. Beer, embrya a předci , Oxford, Clarendon Press,1940
  10. (en) MM Dugon, L. Hayden, A. Black a W. Arthur, „  Vývoj jedových kanálků v stonožce Scolopendra: příklad rekapitulace  “ , Evolution & development , sv.  14, n O  6,2012, str.  515-521
  11. (in) „  Reproduction and life history  “ , on the Echinoid Directory Natural History Museum (zpřístupněno 20. listopadu 2014 )
  12. (in) „  Ambystoma mexicanum  “ na webu o rozmanitosti zvířat (přístup k 20. listopadu 2014 )
  13. Paul Mengal, Historie konceptu rekapitulace: ontogeneze a fylogeneze v biologii a humanitních vědách , Masson,1993
  14. Marc-André Selosse , Bernard Godelle, "  Přijaté myšlenku:" Evolution vždy vede k pokroku  "" Les Dossier de la Recherche , n o  44,srpna 2011, str.  28.
  15. (in) JGM Thewissen, MJ Cohn, LS Stevens, S. Bajpai, J. Heyning a WE Horton, Jr., „  Vývojový základ pro ztrátu zadních končetin u delfínů a původ tělesného plánu kytovců  “ , Sborník Národní akademie věd , n o  22,2006, str.  8414-8418
  16. J. Forest, „  Cirripèdes  “ , na Encyklopedii Universalis (přístup 12. listopadu 2014 )
  17. (en) M. Friedman, "  Evoluční původ platýse asymetrie  " , Nature , n O  7201,2008, str.  209-212