Druhy nižšího stupně
Diplodocus je vyhynulý rod velmi velkýchbýložravých sauropodních dinosaurů z čeledi diplodocidae, kteří žili v pozdní jure (horní Kimmeridgian ), přibližně mezi 154 až 152 Ma (před miliony let), v Severní Americe, kde byla objevena ve střední a horní části části formace Morrison v západních státech Spojených států .
První fosilie byly objeveny v roce 1877 Samuelem Wendellem Willistonem v mělkých naplavených nebo mořských sedimentech formace Morrison. Diplodocus je jednou z nejběžnějších fosilií dinosaurů této formace; žil přibližně ve stejné době jako ostatní gigantičtí sauropodové jako Camarasaurus , Barosaurus , Apatosaurus a Brachiosaurus .
Diplodocus je jedním z nejsnadněji identifikovatelných dinosaurů; je nejznámější ze sauropodů , má dlouhý krk a dlouhý bičovitý ocas, čtyři robustní nohy a plochou hlavu. Jeho velká velikost mohla být odstrašujícím systémem proti útokům predátorů jako Allosaurus a Ceratosaurus , jejichž pozůstatky byly nalezeny ve stejné vrstvě, což naznačuje, že koexistovaly s Diplodocusem .
Generický název, vytvořil by Othniel Charles Marsh v roce 1878, je latina neologismus odvozen z řeckého διπλόος (diploos) „double“ a δοκός (dokos) „paprsek“, vzhledem k přítomnosti kostí zvané Hemal oblouky nebo krokve má dvojí paprsková struktura a která tvoří dlouhou kostní posloupnost ve spodní části ocasu. Tyto kosti byly zpočátku považovány za charakteristické pro Diplodocus , ale od té doby byly nalezeny v jiných rodech rodiny a v nediplodocidních sauropodech, jako je Mamenchisaurus .
Je to velmi velký čtyřnohý s dlouhým krkem, s dlouhým ocasem ve tvaru biče. Jeho přední končetiny jsou o něco kratší než zadní končetiny, což jí dodávalo vodorovnou polohu. Díky dlouhému krku, dlouhému ocasu a čtyřem robustním nohám to mechanicky vypadá jako visutý most.
Tyto carnegii Diplodocus druh je popsán z kompletní kostry. Jeho celkovou délku odhaduje Gregory Paul v roce 2010 na 25 metrů ; podle něj se odhad jeho hmotnosti pohybuje mezi 10 a 16 tunami.
Druhý platný druh, Diplodocus hallorum , známý z částečných fosilních pozůstatků, byl větší, ale odhad jeho velikosti je choulostivější. Jeho celková délka byla historicky nadhodnocena s hodnotou 54 metrů extrapolovanou z částečných pozůstatků Seismosaurus hallorum , dřívějšího názvu D. hallorum , vynálezcem tohoto druhu, Davidem Gillette v roce 1991. Tato délka ji poté učinila nejdelší. dinosaurus známý vyloučením rodu Amphicoelias , avšak hodnocený z ještě fragmentárnějších pozůstatků.
Thomas Holtz v roce 2011 odhadl velikost D. hallorum na 30 metrů, poté, co Kenneth Carpenter v roce 2006 zjistil, že D. Gillette umístil určité ocasní obratle příliš dozadu a že třináctý obratel ocasu D. carnegii , který sloužil modelu posoudit délku D. hallorum , která ve skutečnosti patřila jinému vzorku . Hmotnost D. hallorum mohla dosáhnout 24 tun.
Nebyla identifikována žádná úplná lebka jasně přičitatelná Diplodokusu , i když se předpokládá, že je plochá a protáhlá. Hlava Diplodocus je ve srovnání s velikostí zvířete, která je charakteristickým znakem sauropodů, velmi malá. Diplodocus měl malé, ostré, kleště podobné zuby směřující dopředu, které byly přítomny pouze v přední části úst.
Nosní dírkyHlava Diplodocus byla historicky zobrazována s nozdrami velmi vysoko na hlavě kvůli poloze nosních otvorů v horní části lebky. Robert T. Baker uvažoval v roce 1986, zda má Diplodocus proboscis. Studie z roku 2006 provedená P. Knollem a kolegy ukázala, že neexistují žádné paleoneuroanatomické důkazy o takové existenci. Je třeba poznamenat, že lícní nerv je u zvířete s kmenem, jako je slon, velký, protože musí inervovat celý kmen. Paleontologická data však naznačují, že lícní nerv byl v Diplodocus velmi malý . Studie Lawrencea Witmera (2001) naznačují, že zatímco nosní otvory jsou umístěny vysoko na hlavě, nosní dírky byly umístěny mnohem níže na tlamě a že mezi těmito dvěma by mohla být rezonanční komora.
KrkJeho krk byl tvořen nejméně patnácti obratli. Jeho délka by mohla přesáhnout 6 metrů, což představuje nepopiratelnou konkurenční výhodu pro přístup k většímu množství potravy, ať už ve výšce nebo v horizontálním výčnělku, zejména pro vodní rostliny bažin, jako jsou shluky přesličky.
Postoj krku, ať už by se mohl narovnat do svislé polohy, nebo naopak, pokud by se nemohl zvednout výše než do vodorovné polohy, je předmětem paleontologů. Studie Matthew J. Cobley a jeho kolegů pro diplodocidy z roku 2013 dochází k závěru, že jejich flexibilita nemůže být založena pouze na osteologii . Při absenci informací o svalové tkáni je třeba na výsledky pohlížet opatrně, i když konstatují, že krky sauropodů byly pravděpodobně méně pružné, než se dříve myslelo.
Mike P. Taylor v roce 2014 zpochybňuje tyto výsledky po studii krků Diplodocus a Apatosaurus . Domnívá se, že meziobratlové chrupavky zajistily pružnost krku, která se mohla narovnat za svislou rovinu, i když přirozený postoj založený na morfologii obratlů, osteologicky neutrální póza, byl vodorovný s hlavou zvednutou v poloze. .
U sauropodů se uvažovalo o extrémně odlišných polohách krku, od krku nakloněného dopředu, aby se pasly pouze na vegetaci na zemi, po krky, které mohou dosáhnout a dokonce přesáhnout svisle pro přístup k vysokému listí. Jako u rodů Brachiosaurus , Euhelopus a Kaatedocus .
U Diplodocus , i v hypotéze ne příliš pružného a vodorovného krku, mu však přístup k vysokým listům koruny stromů umožňoval tím, že se postavil na zadní nohy a opřel se o ocas.
OcasDiplodocus má extrémně dlouhý ocas, který se skládá z přibližně 80 ocasních obratlů , což téměř zdvojnásobuje počet ocasních obratlů některých sauropodů, jako je Shunosaurus (43) nebo Camarasaurus (53). Ocas pravděpodobně sloužil jako protizávaží krku.
Spodní strana přední části ocasu je charakterizována přítomností kostí zvaných hemální oblouky nebo krokve, které tvoří ve střední části ocasu dvojitý svazek výrůstků, které dali tomuto rodu jméno . Mohli poskytnout oporu obratlům nebo snad chránit krevní cévy před rozdrcením, když těžký ocas zvířete spočíval na zemi. Tyto kosti se také vyskytují u některých souvisejících dinosaurů.
Zadní část ocasu tyto kosti postrádá; velmi se ztenčí a získá tvar biče. Byly předloženy různé hypotézy o roli tohoto ocasu, ať už je to obranný, nebo použitý během vnitrodruhových bojů nebo projevů lásky . O Diplodocus se říká, že v sebeobraně popraskal ocas jako kočí bič, nebo jen aby vyprodukoval ostrý charakteristický zvuk rozpoznávání nebo odrazení. V roce 1997 se počítalo, že takový bič může způsobit nadzvukový boom více než 200 decibelů.
Objev kožních otisků diplodocidů v roce 1990 ukázal, že některé druhy nesly úzké špičaté keratinózní trny, jako jsou ty iguany . Tyto trny mohou dosahovat délky 18 centimetrů, jsou umístěny na zadní části (bič) ocasu a možná na celé zádech a krku zvířete. Tyto otisky kůže, objevené v lomu Howe poblíž vesnice Shell ve Wyomingu , byly nalezeny poblíž fosilních pozůstatků diplodocidů připomínajících Dipolodocus a Barosaurus . Avšak exempláře nalezené na tomto místě byly od té doby revidovány a připsány Kaatedocus siberi a Barosaurus sp., Spíše než Diplodocus .
ČlenovéStejně jako u jiných sauropodů byl ekvivalent ruky značně upraven, přičemž kosti prstů a dlaně byly uspořádány ve svislém sloupci, v průřezu ve tvaru podkovy. Diplodocus neměl drápy na konci pěti prstů, ale polštářky, kromě na úrovni jednoho prstu, který nesl neobvykle dlouhý dráp ve srovnání s ostatními sauropody, zploštěl se a oddělil se od kostí ruky. Funkce této zvláště specializované značky zůstává neznámá.
Objev fosilizovaných fragmentů kůže v Montaně připisovaný rodu Diplodocus naznačuje, že tyto vykazovaly šupiny a uzlíky různých velikostí v závislosti na jejich umístění na těle.
Po prvním objevu Benjamina Mudgeho a Samuela Wendella Willistona v roce 1877 v kostře v Canon City v Coloradu s názvem Diplodocus longus od Othniel Charles Marsh v roce 1878 bylo v letech 1878 až 1924 popsáno několik druhů Diplodocus .
D. carnegii , popsaný v roce 1901, je nejznámějším druhem mnoha postkraniálních koster, ačkoli se nejedná o typový druh a ke zbytku kostry není zjevně připojena žádná lebka tohoto druhu. Tento druh je obzvláště známý velkým množstvím odlitků existujících v muzeích po celém světě.
D. hayi , objevený v roce 1902 ve Wyomingu Williamem H. Utterbackem, je známý částečnou lebkou a postkraniální kostrou. To je popsáno v roce 1924 WJ Holland. V roce 2015 to bylo přejmenováno a přičítány novému rodu, galeamopus , jako je tomu u mnoha jedinců „ Diplodocus “, takže není lebka je přičítán s jistotou Diplodocus .
Dva rody sauropodů z morrisonského souvrství, Diplodocus a Barosaurus , mají velmi podobné kosti zadní končetiny. V minulosti bylo mnoho izolovaných kostí končetin automaticky přičítáno Diplodocusovi , ale ve skutečnosti možná patřilo barosauru .
Pouze dva druhy z Diplodocus jsou považovány za platné, D. carnegii a D. hallorum . Stav původního druhu druhu D. longus je nejistý, považuje se za nomen dubium .
Diplodocus carnegii (také hláskovaný D. carnegiei ), pojmenovaný podle amerického průmyslníka a filantropa Andrewa Carnegieho , je nejlépe známý především díky objevu téměř kompletní kostry, kterou shromáždil Jacob Wortman z Carnegie Museum of Natural History v Pittsburghu v Pensylvánii a pojmenovaný John Bell Hatcher v roce 1901. v roce 2016, Emanuel Tschopp a Octavio Mateus podala žádost u Mezinárodní komise pro zoologické názvosloví pro D. carnegii aby se zachovala jako nový druh typu rodu Diplodocus nahrazující D. longus , fosílie z nichž většina paleontologů považuje nomen dubia nebo patří k jinému druhu.
Diplodocus hallorum , byl objeven v roce 1979 ve formě částečné kostry (označované NMMNH P-3690) obsahující obratle, žebra a pánev . V roce 1991 ho popsal D. Gillette pod jménem Seismosaurus halli . George Olshevsky následně navrhl přejmenovat jej na S. hallorum , citoval gramatickou chybu vynálezce, kterou D. Gillette zprostil v roce 1994 a kterou se poté ujala většina paleontologů včetně K. Carpentera .
V roce 2004 během prezentace na výročním zasedání Americké geologické společnosti S. Lucas a kolegové vysvětlili, že Seismosaurus by měl být považován za mladší synonymum rodu Diplodocus . Poté následovala v roce 2006 podrobnější publikace, která nejen přejmenovala druh Diplodocus hallorum , ale také předpokládala, že by to mohl být stejný druh jako D. longus . Předpoklad, že D. hallorum by mělo být považováno za exemplář D. longus, převzali také autoři přepisu Supersaura , čímž vyvrátili předchozí hypotézu, která považovala Seismosaurus a Supersaurus za stejné rody.
V roce 2015 fylogenetická analýza diplodocidů provedená E. Tschoppem a jeho kolegy dospěla k závěru, že nejúplnější exempláře D. longus byly skutečně stejného druhu jako D. hallorum a že ostatní přisuzované D. longus by měly být považovány za být nomen dubia .
Díky velkému množství kosterních pozůstatků je Diplodocus jedním z nejznámějších dinosaurů. Mnoho aspektů jeho životního stylu bylo v průběhu let předmětem různých teorií.
Až do poloviny XX -tého století , se předpokládalo, že Diplodocus žily ve vodě, vzhledem k poloze nosních dírek v horní části lebky. Jiné velké sauropody jako Brachiosaurus a Apatosaurus byly často zobrazovány s podobným životním stylem.
V roce 1951 studie Kennetha A. Kermacka ukázala, že tito sauropodi by pravděpodobně nebyli schopni dýchat nosními dírkami, když by byl zbytek těla ponořen, protože tlak vody na hrudní stěnu by byl příliš velký. Od sedmdesátých let obecná shoda učinila sauropody dobře suchozemskými zvířaty, pasoucími se na stromech, kapradinách a keřích.
Zastoupení pozice Diplodocus se v průběhu času značně změnilo. Například klasická rekonstrukce z roku 1910 od Olivera P. Haye ukazuje dva Diplodocus s končetinami roztaženými po stranách jejich těl jako ještěrky na břehu řeky. Hay tvrdil, že Diplodocus chodil podobně jako ještěr s nohama široce od sebe a jeho návrh podporoval slavný německý paleontolog Gustav Tornier . Tato hypotéza však byla zpochybněna již v roce 1910 WJ Hollandem, který prokázal, že takto chodící Diplodocus bude potřebovat příkop, aby mohl posunout své břicho. Stopy Sauropodů nalezené ve 30. letech 20. století nakonec vyvrátily Hayovu teorii.
Diplodocus měl velmi neobvyklý chrup ve srovnání s jinými sauropody. Zubní korunky jsou dlouhé a tenké, v průřezu eliptické, zatímco vrchol tvoří tupý hrot trojúhelníkového tvaru. Nejvýznamnější aspekt opotřebení je na vrcholu, na rozdíl od oblastí opotřebení pozorovaných u jiných sauropodů, kde jsou umístěny na labiální (lícní) straně horního i dolního zubu.
Diplodocids proto měl radikálně odlišný mechanismus krmení než ostatní sauropods. Zdá se, že kousal větve stromů a jejich zuby sloužily jako hrábě nebo kleště a že odtrhl listy stažením hlavy dozadu, což by vysvětlovalo známky neobvyklého opotřebení (vyplývajícího z kontaktu zubů s jídlem) . K odstranění listů z větví by jedna řada zubů sloužila k oddělení listů od stonku, zatímco druhá by sloužila jako vodítko a stabilizátor. Upchurch v roce 2000 zdůrazňuje, že podlouhlá preorbitální oblast (před očima) jeho lebky by mu měla umožnit odstranit listy z jedné velké větve jedinou akcí. Kromě toho mohl zpětný pohyb dolní čelisti („palinální pohyb“) hrát při krmení dvě důležité role: 1) zvětšení otevírání úst a 2) přesné nastavení vzájemné polohy. řady hrotů, které umožňují lepší odizolování. Stejně jako u většiny sauropodů byly i u kostí Diplodocus nalezeny gastrolity . Tyto spolknuté kameny usnadňovaly drcení nejodolnějších rostlinných vláken a tím napomáhaly trávení.
V roce 2012 provedl Mark Young a jeho kolegové biomechanické modely lebky diplodokinů . Dospívají k závěru, že 1) hypotéza, že zuby byly použity k roztržení kůry ( wikt: odkornění ) stromů, není možná, protože by to vystavilo zuby a lebku příliš silným omezením, 2) na druhou stranu předpoklady odstraňování listí z větví zuby a / nebo přesné nastavení zubů bylo z biomechanického hlediska věrohodné .
Zuby diplodokinů byly po celou dobu jejich životnosti neustále nahrazovány. Michael D'Emic a jeho kolegové v roce 2013 poznamenali, že v každé zubní dutině se může vyvinout až pět náhradních zubů, které nahradí aktivní zub. Odhadují, že výměna byla obvykle dokončena za méně než 35 dní. Studie zubů diplodocinů také ukazují, že upřednostňovali vegetaci odlišnou od vegetace jiných sauropodů nalezených v jejich společnosti ve formaci Morrison, jako je Camarasaurus . Toto přizpůsobení různým druhům vegetace mohlo umožnit koexistenci různých druhů sauropodů bez soutěže o přístup k potravě.
Diplodocus s krkem víceméně ohebným do strany a shora dolů, ale také s možností použít ocas jako opěrný bod a postavit se na zadní nohy (podpora stativu), měl možnost jíst v několika vegetacích úrovně, od země až do výšky asi 10 metrů. Rozsah pohybu krku by mu také umožnil pást se, což vedlo některé vědce ke spekulacím, že Diplodocus by mohl spásat plovoucí nebo ponořené louky z břehů. Tento koncept stravy je podporován relativní délkou mezi předními končetinami a zadními končetinami. Navíc by jeho ostré zuby mohly být použity ke konzumaci sladkovodních rostlin.
V roce 2010 popsal Jeffrey Whitlock a jeho kolegové lebku mladistvého Diplodocusa (odkazováno na CM 11255), která se výrazně liší od dospělých lebek stejného rodu. Je to jediná známá lebka juvenilní diplodocinea . Jeho tlama je kulatější než u dospělých, zuby jsou přítomny dále za zadní částí čelistí a oční důlky jsou o něco větší. Tyto rozdíly naznačují, že dospělí a mladiství jedli odlišně. Takový ekologický rozdíl mezi dospělými a mladistvými nebyl u sauropodomorfů dosud pozorován .
K dnešnímu dni nebyla nalezena žádná zkamenělá hnízda připisovaná Diplodocusovi . Naproti tomu další sauropody jako Titanosaurus a Saltasaurus byly spojovány s fosilizovanými hnízdišti. Hnízdiště titanosaurusů naznačují, že tato zvířata musela kladou vajíčka ve skupinách na velkou plochu do mnoha mělkých otvorů vykopaných v zemi, z nichž každá byla pokryta vegetací. Je možné, že Diplodocus se choval stejně. Dokument „V zemi dinosaurů“ zobrazuje ženskou Diplodocus, která snáší vajíčka pomocí šneku (ovipositora), ale to je čistá spekulace režiséra.
Po několika studiích histologie kostí je známo , že Diplodocus , spolu s dalšími sauropody, rostl velmi rychle a dosáhl pohlavní dospělosti za něco málo přes deset let a stále rostl po celý svůj život. Předpokládalo se, že sauropodi po celý život pokračovali v pomalém růstu a jejich sexuální dospělost trvala desítky let.
U Diplodocus a dalších sauropodů byla velikost jednotlivých hnízd a vajec u těchto zvířat překvapivě malá. Zdá se, že se jednalo o adaptaci na predační tlaky, protože velká vejce by vyžadovala delší inkubační dobu, čímž by se zvýšilo riziko predace.
Diplodocus je typ rodu rodiny Diplodocidae . Členové této rodiny, i když byli poměrně masivními zvířaty, byli podstatně štíhlejší než ostatní sauropody, jako titanosauridy a brachiosauridy . Vyznačují se dlouhým krkem a dlouhým ocasem drženým ve vodorovné poloze, s předními končetinami kratšími než zadní končetiny. Diplodocids vzkvétaly v pozdní jure, v Severní Americe, kde jsou známy velmi mnoha exempláři a velkým počtem druhů, a v Africe. Od roku 2010 byly popsány nebo přeřazeny nové rody diplodocidů v Evropě ( Supersaurus ), Severní Americe ( Kaatedocus a Galeamopus ) a Jižní Americe ( Leinkupal ), přičemž druhý byl prvním diplodocidem, který žil v křídě .
Podčeleď, Diplodocinae , zahrnuje rod Diplodocus a jeho nejbližší příbuzné, Barosaurus , Galeamopus , Leinkupal , Supersaurus , Tornieria a Kaatedocus .
Trochu vzdálenější, ale moderní, slavné rody Apatosaurus a Brontosaurus jsou umístěny v další podčeledi diplodocidae, Apatosaurinae .
Diplodocidae jsou připojeny k na diplodocoidea kladu s dalšími dvěma rodinami , na dicraeosaurids , na rebbachisaurids . To clade je sesterská skupina z macronaria rámci Neosauropoda , největší, nejrozmanitější a nejbohatší clade z sauropodomorpha .
Cladogram níže, se sídlem v roce 2017 Emmanuel Tschopp a Octavio Mateus a mírně modifikovat to Tschopp a kolegů z roku 2015, je znázorněna poloha dvou druhů z Diplodocus je nejpokročilejší diplodocinés :
Diplodocidae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Diplodocus je slavný dinosaurus a je velmi často zobrazován, protože se jedná o nejexponovanější sauropodský dinosaurus na veřejných místech. To je pravděpodobně způsobeno z velké části množstvím jeho fosilních pozůstatků a jeho starodávným statusem nejdelšího dinosaura. Dar kostra odlitků zvyšoval průmyslníka a filantropa Andrew Carnegie v mnoha muzeích po celém světě na začátku XX th století, dělal hodně seznámit zvíře.
Odlitky kostry Diplodocus jsou stále vystaveny v mnoha muzeích po celém světě, včetně výjimečného D. hayi v muzeu přírodních věd v Houstonu .
Muzea, která mají kostru D. carnegii, jsou:
Další D. carnegii je vystaven v Chicagském přírodovědném muzeu . Kromě toho je D. longus vystaven v německém Senckenbergově muzeu ve Frankfurtu (kostra složená z několika vzorků darovaných v roce 1907 Americkým přírodovědným muzeem ). Namontovaná a úplnější kostra D. longus je v Národním muzeu přírodní historie ve Washingtonu , zatímco namontovaná kostra D. hallorum (dříve Seismosaurus ), což je pravděpodobně D. longus, je k vidění v Muzeu přírodních památek v Novém Mexiku. Historie a věda .
Diplodocus byl častým tématem ve filmech o dinosaurech, dokumentárních i hraných, počínaje dinosaurem Gertie od Winsora McCaya z roku 1914. Byl představen ve druhé epizodě televizního seriálu Na stopě dinosaurů . Epizoda Time of the Titans sleduje život diplodokusu před 152 miliony let. Kniha Jamese A. Michenera , sága Colorada , má kapitolu věnovanou diplodokusu, který líčí život a smrt jednotlivce.
Diplodocus je postava často nalezená v hračkách a modelech dinosaurů. Existují dvě obrazová vydání diplodokusu ze sbírky Carnegie.
Nevěsta Diplodocus je deska ( N O 662) na od snímků Pellerin v Épinal . Vypráví krutou frašku, kterou hrají dvě loustiky, na odvážného provinciála, který přišel do Paříže konzultovat manželskou agenturu.
V komiksu Le Scepter d'Ottokar ze série The Adventures of Tintin , který vytvořil belgický designér Hergé , ukradne Snowy kost z kostry fiktivního Diplodocus gigantibus vystaveného v Klowově přírodovědném muzeu.
Diplodocus je jméno obyčejně dané, pravděpodobně z důvodu jejího celkového vzhledu se EPTVF (Instalační motor pozice Channel Ferree), dříve provozované 5 th Engineering pluku, nyní uvedena ve Francii.
Odlitek lebky neurčeného diplodocinu (CM 11161), dříve připisovaný D. longusovi v Smithsonianově muzeu přírodní historie , Washington DC