Magnetotaktické bakterie

Tyto Magnetotactic bakterie ( BMT ), jsou mikroorganismy , objevené v roce 1975 pomocí RP Blakemore, které jsou schopné se pohybovat podél linie do magnetického pole . Obsahují organely , magnetosomy , které jsou zdrojem jejich magnetických vlastností. Vzhledem k jejich možným lékařským a biotechnologickým aplikacím je dnes zajímají vědci.

Historický

Magnetotaktické bakterie objevil v roce 1975 RP Blakemore, tehdejší doktorand na University of Massachusetts . Studoval populace bakterií nalezených v jezerních a mořských sedimentech . Byl ohromen rovnoměrným pohybem určitých bakterií a díky magnetu prokázal, že tento pohyb byl způsoben magnetickým polem .

Prvním druhem izolovaným v čisté kultuře je Magnetospirillum magnetotacticum , kmen MS-1, ve Spojených státech , autorem Blakemore et al. . Následně byly izolovány tři další druhy: Magnetospirillum magneticum , kmen AMB-1 a Desulfovibrio magneticus RS-1 v Japonsku , a Magnetospirillum gryphiswaldense , kmen MSR-1 v Německu .

Výzkum těchto bakterií komplikuje malý počet kmenů, které byly objeveny, a potíže, které máme při jejich izolaci v kultuře. Nedávné objevy v technikách kultivace těchto bakterií však vědcům umožnily pokročit ve výzkumu týkajícím se těchto organismů.

Biologický popis

Biologické vlastnosti

BMT jsou gramnegativní prokaryoty , které se vyznačují schopností produkovat magnetosomy . Jsou anaerobní , dokonce mikroaerofilní v závislosti na druhu. Ve výsledku se vyskytují hlavně v jezerních nebo mořských sedimentech pohřbených na oxicko-anoxickém rozhraní (hranice mezi prostředím bohatým na kyslík a prostředím bez kyslíku).

Všechny dosud objevené BMT jsou díky přítomnosti bičíků pohyblivé . Mohou se tak pohybovat aerotaxií , tj. V reakci na koncentraci kyslíku v prostředí, aby se pohybovaly směrem k místům příznivým pro jejich vývoj. Pohybují se také magnetotaxí , to znamená, že se pohybují po liniích zemského magnetického pole, aby dosáhli prostředí příznivého pro jejich růst. Všechny BMT, které se nacházejí na stejném místě, se tedy budou pohybovat ve stejném směru podél čar zemského magnetického pole rychlostí řádově 401 000 μm · s -1 .  

Sekvenování genomu BMT naznačuje, že většina z nich patří k proteobakteriím . Různé dosud objevené kmeny však nepocházejí od stejného společného předka: BMT představují polyphyletický taxon . Mají proto řadu morfologie: kok , spirilla , bacil , Vibrio , a to i mnohobuněčné .

Rovněž se od sebe odlišují syntézou magnetosomů různých složení: některé syntetizují magnetosomy vytvořené z magnetitu (Fe 3 O 4), a patří z velké části do skupiny alfa proteobakterií, jiné syntetizují magnetosomy typu greigite (Fe 3 S 4) a jsou většinou příbuzné s Delta Proteobacteria. Některé pozorované kmeny jsou však schopné syntetizovat obě formy magnetosomů současně. Podobně je kultivovaný kmen RS-1 příbuzný s proteobakteriemi Delta, i když syntetizuje magnetitové magnetosomy.

Nakonec bylo pozorováno několik forem magnetosomů: pseudokubický, pseudo-hranatý nebo dokonce protáhlý ve tvaru střely. Ale jediný kmen může produkovat pouze jednu formu magnetosomu.

Biomineralizace magnetosomů

Magnetotaktické bakterie mineralizují magnetosomy z oxidu železa , který dává magnetitu nebo ze sulfidu železa a tvaru greigitu . Tento proces mineralizace je jistě chemicky řízen, protože když médium obsahuje velké množství sirovodíku , bakterie produkující magnetit nadále vytvářejí druhý a ne greigit. Krystaly magnetitu nebo greigitu mají obvykle větší délku od 35 do 120  nm .

Mineralizace magnetitu závisí na mnoha faktorech, z nichž nejdůležitější je, že koncentrace kyslíku a přítomnost oxidů z dusíku . Některé BMT musí být v mikroaerobním prostředí, aby dokázaly syntetizovat magnetit. Produkce magnetitu bakteriemi je pak maximální, když je koncentrace kyslíku kolem 1%, zatímco koncentrace vyšší než 5% inhibuje produkci magnetitu. Zkušenosti ukazují, že kyslík používaný pro syntézu oxidu železa je ten, který tvoří molekuly vody, a nikoli molekulární kyslík, což by mohlo vysvětlit, že některé BMT mohou syntetizovat magnetit v anaerobním prostředí . Naproti tomu se zdá , že k mineralizaci greigitu dochází pouze za nepřítomnosti kyslíku.

Je zřejmé, že polyphylia BMT naznačuje různé biochemické způsoby syntézy magnetických minerálů. Lze však také uvažovat o horizontálním přenosu genů během evoluce, který vysvětluje tuto polyphylii.

Magnetické krystaly produkované magnetotaktickými bakteriemi jsou vysoce kvalitní, protože mají vysokou chemickou čistotu a mají dobrou homogenitu. Výroba takových krystalů v laboratoři by byla nákladná, a proto se vědci snaží tyto bakterie pěstovat v laboratoři, ale to zůstává obtížné.

Magnetosomy

Tyto magnetosomes jsou složeny z řetězce krystalu magnetického obsažených v lipidové dvojvrstvy . Magnetické krystaly jsou buď magnetit ( železo (II, III) oxid FeO Fe 2 O 3)) nebo greigit (oxid siřičitý (II, III) FeS Fe 2 S 3), přičemž velikost těchto krystalů je řádově 35120  nm . Tvorba magnetosomů vyžaduje tři uspořádané kroky, ale pořadí, ve kterém bakterie postupuje těmito kroky, není známo. Proces výroby magnetosomu však zůstává velmi rychlý, trvá přibližně deset minut.

Absorpce železa bakteriemi

V přírodním iontové stavu , existují dva druhy železa iontů , železo (II), Fe 2+ kationtů a železa (III), Fe 3+ iontů . Tyto dva ionty jsou přítomny v růstovém médiu magnetotaktických bakterií. Jelikož jsou ionty železa (II) velmi rozpustné ve vodě, absorbují je BMT pomocí specifických enzymů a bílkovin , ale podle procesů podobných jiným bakteriím. Protože ionty železa (III) jsou nerozpustné při neutrálním pH , musí je BMT chelátovat, aby se rozpustily. Stejně jako mnoho jiných prokaryot používají proto siderofory . Siderofory tvoří komplex se železem (III), které se poté solubilizuje a transportuje do cytoplazmy buňky.

Tvorba magnetosomové membrány

Magnetosomová membrána se skládá hlavně z lipidové dvojvrstvy o tloušťce přibližně 34  nm . Tato dvojvrstva se skládá z fosfolipidů , mastných kyselin a membránových proteinů . Magnetosomy se tvoří uvnitř cytoplazmy buněk, a proto je složení magnetosomální membrány velmi podobné složení plazmatické membrány buněk. Stále však není jasné, zda se magnetosomová membrána vytváří před absorpcí železa, nebo zda se tvoří kolem krystalů železa, které jsou již v buňce přítomny.

Transport železa v magnetosomu

K růstu krystalů železa v bakteriích dochází, když jsou krystaly již přítomny v magnetosomu, což znamená, že železo musí být transportováno uvnitř magnetosomů. Proteiny byly nalezeny jak v cytoplazmě buněk, tak v magnetosomech, jako je protein MagA přítomný zejména v kmeni AMB-1 Magnetospirillum magneticum . Tyto proteiny určitě hrají roli v transportu železa z buňky do magnetosomů.

Magnetity magnetosomů jsou obohaceny o 57 Fe vzhledem k sudým izotopům ( 54 Fe, 56 Fe a 58 Fe). Podobné anomálie již byly pozorovány u jiných prvků, jako je rtuť nebo síra, ale nikdy u železa. Mechanismus získávání této anomálie ještě není zaveden, ale mohl by souviset s elektronickými vlastnostmi železa v rotaci. Hledání této anomálie by mohlo pomoci identifikovat fosilie magnetotaktických bakterií v pozemských nebo dokonce mimozemských vzorcích.

Magnetický popis

Magnetotaktické bakterie jsou mikroaerobní organismy, takže k přežití potřebují prostředí chudé na kyslík. Aby našli prostředí příznivé pro jejich růst, vyvinuli kapacitu zvanou magnetotaxe, což znamená, že k pohybu používají čáry magnetického pole.

Magnetotaxe

Jak to funguje?

Krystaly syntetizované bakteriemi měří mezi 35 a 120  nm . Krystaly této velikosti jsou monodoména, což znamená, že magnetické momenty každého atomu v krystalu jsou paralelní. („Říkáme magnetické doméně nebo Weissově doméně každá oblast v jednom kuse, ve které jsou všechny atomové magnetické momenty vzájemně rovnoběžné“,) . Navíc všechny sousední krystaly v magnetosomu mají své magnetické momenty paralelní. Výsledkem je permanentní magnetický moment pro magnetosom, který se poté chová jako magnet .

Díky svému permanentnímu magnetickému momentu prochází magnetosom v magnetickém poli Země točivým momentem . Amplituda tohoto točivého momentu překračuje tepelné síly, které mají tendenci bakterie náhodně orientovat (mícháním). Výsledkem je, že magnetotaktické bakterie se orientují podél linií zemského magnetického pole nezávisle na Brownově pohybu . Magnetotaxe je tedy spojenectví mezi touto pasivní schopností orientovat se (bakterie, i mrtvé, zůstávají orientovány podle siločar) a pohybovat se díky jejich bičíku.

Jak jim umožňuje pohybovat se směrem k místu s dobrým obsahem O 2  ?

Magnetotaktické bakterie se vždy pohybují podél siločar Země, protože jsou pro tyto bakterie nejatraktivnější. Na severní polokouli mají tendenci sledovat pozitivní směr magnetického pole, říká se jim, že plavou rovnoběžně s ním (tj. Směrem na sever ), zatímco na jižní polokouli mají tendenci jít opačným směrem magnetické pole, říkáme, že plavou antiparalelně s ním (to znamená, že jdou na jih). Některé typy magnetotaktických bakterií se mohou za určitých stále neznámých podmínek orientovat na jih, zatímco jsou na severu (nebo naopak), nebo dokonce během jízdy změnit směr. Nikdy se však nemohou pohybovat způsobem, který není rovnoběžný s siločarami Země.

Avšak magnetické pole Země, které je na severní polokouli nakloněno pod vodorovnou rovinu a na jižní polokouli výše, mají bakterie, které sledují linie pole a přibližují se k jednomu z pólů, tendenci „sestupovat“. Migrují proto ponořením do sedimentů podél linií geomagnetického pole. Při pohledu na diagram magnetického pole Země (viz příklad naproti) pozorujeme, že čáry magnetického pole začínají od jádra Země , jdou na jih a poté na sever, vytvářejí kruhové oblouky, než se nakonec vrátí do jádra. Z tohoto důvodu, když magnetotaktické bakterie na severu sledují siločáry směrem k pólu, mají tendenci klesat. Na jihu jdou opačným směrem a následně klesají pod sediment.

Protože obsah kyslíku klesá s hloubkou v sedimentárních prostředích, nacházejí magnetotaktické bakterie v hloubce sedimentárních vrstev prostředí příznivé pro jejich vývoj, protože jsou většinou mikroaerobní.

Magnetotaxe proto pro tyto organismy představuje účinný a privilegovaný prostředek pohybu, protože jim dává virtuální jistotu, že budou moci najít prostředí na úrovni kyslíku, které jim umožní rozvoj.

Aerotaxe

Magnetotaktické bakterie používají magnetotaxi k nalezení prostředí, kde je koncentrace kyslíku optimální pro jejich růst, a proto se nacházejí v sedimentárním prostředí.

První teorie formulovaná jako výhoda magnetotaxe pro tyto bakterie byla následující: magnetotaxe by přímo umožnila magnetotaktickým bakteriím najít svůj ekologický výklenek .

Objev mnoha magnetotaktických bakterií na oxicko-anoxické hranici však naznačuje, že magnetotaxe není jediným způsobem, jak najít životaschopné prostředí.

Ve skutečnosti také používají aerotaxi , to znamená, že migrují podle koncentrace kyslíku, a to nejen ve vztahu k čarám magnetického pole. Například když magnetotaktická bakterie používá magnetotaxi, ponoří se pod sediment, dokud nenajde médium se správným obsahem kyslíku a nefixuje se tam. Problém spočívá v tom, že někdy sedimentární sloupce (viz diagram níže), které mají silné redoxní gradienty, podléhají erozi nebo jiným jevům, které vedou ke vzestupu na povrch sedimentů, a proto tam žijí například magnetotaktické bakterie. Vzhledem k vývoji koncentrace kyslíku v závislosti na hloubce již magnetotaktická bakterie, která vystoupila na povrch sedimenty, již není v médiu s optimální koncentrací kyslíku.

Otázkou tedy je vědět, jak bakterie najdou oblast s optimálními podmínkami pro vývoj. Buď znovu použije magnetotaxi a díky polním čarám najde optimální koncentraci kyslíku, nebo magnetotaxi odloží a pomocí aerotaxe sestoupí hluboko do sedimentárního sloupce, kde se nachází. Když používá aerotaxi, protože hledá mikroaerobní nebo přísné anaerobní prostředí, obvykle se fixuje na oxicko-anoxické hranici, a proto na tomto místě nacházíme velké množství magnetotaktických bakterií.

Magnetotaktické bakterie tedy používají jak magnetotaxi, tak aerotaxi (mluvíme o magneto-aerotaxi ) k nalezení optimálního růstového média. Magnetotaxe proto zvyšuje účinnost aerotaxe, protože jakmile je bakterie v sedimentární koloně, provádí se výzkum aerotaxe pouze v jedné dimenzi, proti třem dimenzím pro bakterie používající pouze 1 aerotaxi.

Aplikace

Dnes lze předpokládat několik aplikací magnetotaktických bakterií v různých oblastech, zejména na základě jejich magnetických vlastností.

Lékařský

V medicíně by bylo nejprve možné použít magnetotaktické bakterie jako diagnostické prostředky.

Lipidový povrch magnetotaktických bakterií umožňuje připojení specifických bakteriofágů (nebo fágů). Navíc díky magnetosomům a jejich magnetickým vlastnostem je možné vést bakterie, které se pohybují jejich bičíkem. Produkcí magnetického pole a jeho změnou v čase (například pomocí počítače) je tedy možné řídit pohyb BMT a rychle tak protínat definovanou oblast. Při kontaktu s cílovými bakteriemi se na ně magnetotaktické bakterie nalepí pomocí fágů. Poté bude možné detekovat cílové bakterie pomocí magnetických krystalů bakterií jako kontrastního média . Výhodou této detekce je být přesnější a citlivější než doposud používané. Navíc může být aplikován na člověka kvůli netoxičnosti těchto bakterií. Tato metoda by však nebyla specifická pro cílení bakterií, v závislosti na prvku připojeném k BMT. Například by bylo možné použít tuto techniku ​​k velmi přesné lokalizaci rakovinných buněk u jedince.

Jako transportéry lze také použít magnetotaktické bakterie, aby se zlepšila účinnost určitých způsobů léčby, zejména nádorů. Ve skutečnosti je obtížné podat léčbu velmi přesně všem částem lidského těla . Připojením mikrokuliček obsahujících terapeutická činidla, která se mají použít k magnetotaktickým bakteriím, a dopravou magnetotaktických bakterií pomocí magnetického pole umožňujícího jejich kontrolu, by bylo možné dodávat léčbu velmi cíleným způsobem. Toto použití BMT by umožnilo snížit dávky, které mají být použity, a rozptyl toxických látek v jiných zdravých tkáních .

Jako oddělovače

Magnetotaktické bakterie lze použít jako dopravníky v různých situacích, což umožňuje implementaci účinných separačních technik. To je možné díky třem charakteristikám těchto BMT: jejich poměru povrch / objem, možnosti fixace různých bioaktivních látek na jejich povrch a možnosti jejich vedení díky magnetickému poli. Prostřednictvím mechanismu identického s mechanismem používaným v medicíně k zacílení bakterií by tedy bylo možné pomocí biologicky aktivních látek přidaných na jejich povrch předem vázat BMT na konkrétní látku a poté je znovu vytěsnit vytěsněním bakterie. bakterie aplikací magnetického pole. V této souvislosti lze magnetotaktické bakterie použít například k dekontaminaci vody nebo k oddělení různých přítomných látek.

Exobiologie

Magnetotaktické bakterie jsou proslulé především tím, že jsou jedním z argumentů ve prospěch existence života mimo Zemi, přesně na Marsu. NASA skutečně zaznamenala přítomnost uhličitanů v marťanském meteoritu ALH84001 se zvláštní chemickou zonací, protože byly podobné krystalům syntetizovaným magnetotaktickými bakteriemi. Hypotézu o přítomnosti života na Marsu proto živily podobnosti ve formě a složení mezi krystaly produkovanými magnetotaktickými bakteriemi a krystaly uhličitanu získanými z meteoritu.

Poznámky a odkazy

  1. (in) „  Ekologie, rozmanitost a vývoj magnetotaktických bakterií  “ v recenzi o mikrobiologii a molekulární biologii ,2013
  2. (en) RP Blakemore , "  Magnetotactic bakterie  " , Science , n o  190,24. října 1975, str.  377-379 ( číst online )
  3. PRADEL et al., „  Magnetotaktické bakterie a biogeneze magnetosomů  “ ,2006
  4. D. A. BAZYLINSKI a RB FRANKEL, „  Tvorba magnetosomu u prokaryot  “ , Nature recenze,Březen 2004
  5. BAZYLINSKI, DA Struktura a funkce bakteriální magnetosome, ASM News , 1995, n o  61, str. 337 až 343
  6. SPRING S. & BAZYLINSKI DA, In  : Prokaryotes, New York: Springer, 2000
  7. (en) Dirk SCHÜLER , Magnetoreception and magnetosomes in Bacteria , Springer,2007, 319  s.
  8. Frankel RB, Blakemore RP WOLFE RS Magnetit v sladkovodní magnetotactic bakterie, Science , 1979, n o  203, str. 1355–1356
  9. BAZYLINSKI DA, Frankel RB JANNASCH HW, výroba Anaerobní magnetitu od mořského magnetotactic bakterie, Nature , 1988, n o  334, str. 518–519
  10. HEYWOOD BR et al., Řízená biosyntéza greigitu (Fe3S4) v magnetotaktických bakteriích, Naturwiss. 1990, n o  77, str. 536–538
  11. DELONG EF a kol., Více evoluční počátky magnetotaxis v baktériích, Science , 1993, n o  259, str. 803-806
  12. BAZYLINSKI DA et al., Fe3O4 a Fe3S4 v baktérii, Nature , 1993, n o  366, p.218
  13. KAWAGUCHI R. et al., Fylogenetická analýza nové magnetické bakterie redukující sulfatery, RS-1, prokazuje její příslušnost k δ-Proteobacteria, FEMS Microbiol. Lett. 1995, n o  126, str. 277–282
  14. BLAKEMORE RP, magnetotaktické bakterie, Annu. Rev. Microbiol. 1982, n o  36, str. 217–238
  15. MANN S., SPARKS NHC & BLAKEMORE RP, Ultrastruktura a charakterizace anizotropních inkluzí v magnetotaktických bakteriích, Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci. 1987, n o  231, str. 469-476
  16. BAZYLINSKI DA et al., Elektronové mikroskopické studie magnetosomů v magnetotaktických bakteriích, Microsc. Res. Tech. 1994, n o  27, str. 389-401
  17. BLAKEMORE RP et al., Pro tvorbu magnetitů v Aquaspirillum magnetotacticum, Geomicrobiol jsou vyžadovány mikroaerobní podmínky . J. , 1985, n O  4, str. 53–71
  18. MANDERNACK. W. a kol., Kyslíku a železa izotopové studie magnetitu produkované magnetotactic bakteriemi, Science , 1999, n O  285, s. 1892–1896
  19. Jean PELMONT , Biodegradace a metabolismus: bakterie pro environmentální technologie , EDP Sciences,2005, 798  s.
  20. GUERINOT ML, Mikrobiální transport železa, Annu. Rev. Microbiol. 1994, n o  48, str. 743–772
  21. NAKAMURA C. a kol., Charakterizace absorpce železa v magnetické bakterii Aquaspirillum sp. AMB-1, Appl. Biochem. Biotechnol. 1993, n o  39 až 40, str. 169–176
  22. CALUGAY RJ et al., Produkce Siderophore magnetickou bakterií Magnetospirillum magneticum AMB-1, FEMS Microbiol. Lett. 2003, n o  218, str. 371–375
  23. GORBY YA, BEVERIDGE TJ & BLAKEMORE RP, Charakterizace membrány bakteriálního magnetosomu, J. Bacteriol. 1988, n o  170, str. 834–841
  24. (in) Matthew Amor Vincent Busigny Pascale Louvat, Gelabert Alexandre Pierre Cartigny, Mickael Durand-Dubief George Ona Nguema, Edward Alphandéry Imène Chebbi a Francois Guyot, „  Masově závislý a nezávislý podpis izotopů Fe v magnetotaktických bakteriích  “ , Science , Americká asociace pro rozvoj vědy, sv.  352, n O  6286,6. května 2016, str.  705-708 ( DOI  https://dx.doi.org/10.1126/science.aad7632 ).
  25. Roland GALLAY, „  Magnetické vlastnosti: Weissova doména  “
  26. Jacques BEAUCHAMP, „  Sedimentologický kurz: sedimentační prostředí  “
  27. Philippe LABROT, „  Tajemství ALH84001  “

Podívejte se také

Související články

externí odkazy