Během podzimních měsíců , listnaté stromy a kapradiny dojít ke změně barvy listů a lístků , než oni padají . Tato změna barvy , která se vyskytuje na mnoha stromech v mírných oblastech, se často označuje jako podzimní barvy. Je spojena s poslední fází vývoje listů, stárnutím, která je charakterizována skutečnými biochemickými převraty.
List je zelený kvůli přítomnosti skupiny pigmentů nazývaných chlorofyl . Pokud je chlorofyl v buňkách hojný, jako je tomu v období růstu rostlin, dominuje zelená barva molekul chlorofylu a maskuje barvu jakéhokoli jiného pigmentu, který může být v listu. V létě jsou tedy listy obecně zelené.
Chlorofyl je základním prvkem rostlinné biochemie díky své roli ve fotosyntéze, která spočívá v absorpci slunečních paprsků a využití energie vyplývající z této absorpce při přípravě „potravy“ rostliny - jednoduchých cukrů vyrobených z vody a oxidu uhličitého. Tyto cukry jsou základem metabolismu rostliny, a proto jsou nezbytné pro její růst a vývoj. Jako každá molekula má chlorofyl svoji životnost, a proto je neustále ničen. Během vegetačního období je však ztráta molekul chlorofylu kompenzována ekvivalentní syntézou, takže hladina chlorofylu zůstává vysoká a listy zůstávají zelené. Rostliny investují až třetinu své čisté fotosyntézy do syntézy systému pro zachycení záření.
Na konci léta jsou v reakci na signály prostředí, jako je chlad a zkrácená délka dne, žíly, které transportují tekutiny dovnitř a ven z listu, postupně blokovány korkovou zátkou na spodní straně listů, přesně tam, kde se řapík zlomí ( úrazový jev ). S vývojem této vrstvy korku se příliv vody a minerálů snižuje čím dál rychleji. V tomto období začíná hladina chlorofylu klesat: velmi aktivní proces stárnutí zahrnuje recyklaci základních živin pro rostlinu, což vede zejména k přeměně bílkovin na více než 60% (40% zbývá v listu). Významná část chlorofylu je však spojena s membránovými proteiny tylakoidů umístěných v chloroplastech . Než korková zátka zcela zablokuje řapík, rostlina sbírá proteiny chloroplastů oddělením komplexu protein-pigment. Toto přerozdělení zdrojů do zbytku rostliny, s ohledem na jejich opětovné použití na jaře, je doprovázeno změnou barvy listů, jejich opadáním a jejich recyklací v půdě, kde jsou její složky rozloženy půdními mikroorganismy . .
Jak se blíží podzim , určité vnitřní i vnější faktory rostliny způsobují zpomalení obnovy chlorofylu a rychlost obnovy je pomalejší než rychlost disociace chlorofylu. Během tohoto období, jak syntéza chlorofylu postupně klesá, maskovací účinek pomalu ustupuje. To je, když ostatní pigmenty, které byly přítomny v buňkách po celou dobu životnosti listu, začnou být viditelné. Jedná se zejména o karotenoidy , které emitují ve žluté, oranžové a hnědé barvě, a v menší míře o barevné třísloviny (hnědé, rozptýlené oranžové).
Karotenoidy se nacházejí - vedle chlorofylových pigmentů - v organelách nazývaných plastidy , drobné struktury uvnitř listových buněk . Někdy jsou v listu tak hojné, že dávají rostlině zelenožlutou barvu i v létě. Ale ve většině případů se karotenoidy poprvé projeví na podzim, kdy listy začnou ztrácet svůj chlorofyl.
Jejich žlutá a oranžová zabarvují listy dřevin z tvrdého dřeva, jako je jasan , javor , tulipán , topol , osika , bříza , třešeň , letadlo , sassafras a olše . Stabilnější než chlorofyl, jejich obsah během stárnutí klesá méně rychle.
Karotenoidy se běžně vyskytují v živém světě a jsou zodpovědné zejména za charakteristickou barvu mrkve , kukuřice , kanárek , narcisů , stejně jako barvy vaječných žloutků a banánů .
Červené a fialové barvy a jejich kombinace, které zdobí listí na podzim, pocházejí z jiné rodiny pigmentů nazývaných antokyany . Na rozdíl od karotenoidů nejsou tyto pigmenty během vegetačního období v listu obvykle přítomny. Tyto molekuly vzniklé degradací cukrů jsou syntetizovány na konci léta. Před zbavením listů je strom zbaví důležitých živin, jako je fosfát. To mění jejich metabolismus. Odbourávání cukrů pak vede k de novo syntéze antokyanů, jejichž červené barvy jsou pro mšice méně atraktivní než zelené barvy letních listů, přičemž tento hmyz snáší na podzimní listy méně vajec.
Konečná fáze stárnutí listů je doprovázena rozpadem chromoplastů a enzymatickou oxidací fenolických sloučenin ( podobných taninu) . Ačkoli jsou kožovité a nejsou příliš chutné, je možné listy žvýkat, aby se posoudil vývoj těchto taninů zabarvených oxidací. Jsou původem hořké a svíravé chuti zelených listů, a to ještě výraznější u žlutooranžových listů. Složitost taninů s bílkovinami v závěrečné fázi stárnutí, vysvětluje matnou, lepenkovou chuť hnědých listů které získaly tabákovou barvu (tak pojmenovanou kvůli odumřelým listům tabáku). Paradoxem nahnědlých tanin-proteinových komplexů je to, že omezují stravitelnost bílkovin pomocí klasických vrhačů, které nemají enzymatické vybavení schopné je trávit ale mykorhizní houby stromů mají toto vybavení (fosfatázy, proteázy) a regenerují dusík a fosfor ve prospěch mykorhizní symbiózy.
Schopnost vnímat zbarvení, hořkost a svíravost těchto polyfenolů byla pravděpodobně zvolena během evoluce, aby varovala býložravce a všežravce před absorpcí těchto potenciálně toxických sloučenin vedoucích k tvorbě „pigmentů. Hnědých“, organických molekul s vysokou molekulovou hmotností, jejichž chemická struktura je stále velmi špatně pochopena.
Změna barvy spojená s procesem stárnutí je proměnlivá na listí, dokonce i na listu. Tato variace je způsobena několika faktory: variací vakuolárního pH , variací koncentrací kovových iontů, které chelatují určité hydroxylové skupiny a mění barvu pigmentu, stupně degradace kopigmentů, jako jsou flavonoly a karotenoidy , polymerace a oxidace taninů .
Smrt rostlinných buněk listů vede k degradaci všech pigmentů a difúzi vakuolárních taninů, které se srážejí s cytosolickými proteiny , což vysvětluje, že barva listů se mění směrem k hnědé barvě, která je stále tmavší než černá. Poté se na listové čepeli objeví bledší nebo dokonce bílé skvrny, od několika milimetrů do několika desítek centimetrů, zahrnující celý svazek listů a zbytků. Odpovídají vývoji saprofytických mycelií, které rozkládají barevné sloučeniny (taniny kombinované s bílkovinami), lignin a poté celulózu . Tato mykologická „flóra“ bílých hnilobných hnilob často patří k bazidiomycetám (rody Marasmius , Clitocybe , Collybia , Lepista , Agaricus , Lepiota atd.).
Několik fyziologických hypotéz (funkce odpadu, znehodnoceno, protože výroba pigmentů je nákladná na energii; funkce fotoprotekce , boj proti chladu a antioxidační účinek ) na listy, zatímco uvolňují část svých živin do kmene a kořenů) nebo ekologické hypotézy ( koevoluce stromů a hmyzu; hnědé pigmenty fixující proteiny, dusík a fosfát, minerální sloučeniny tvořící zásoby se postupně uvolňují a díky biologické houbové aktivitě jsou biologicky dostupné pro spotřebu rostlin) jsou navrženy pro vysvětlení role červených pigmentů a hnědých pigmentů. Tyto taniny , které jsou samy o sobě anthokyan pigmentů (červená nebo žlutá) jsou skutečně podílí na odpuzování hmyzu, jako jsou mšice, které kladou vajíčka na stromech na konci sezóny. Na jaře se tato vejce líhnou a fytofágní larvy se živí svým hostitelem s někdy zničujícími účinky. Tato aposematic barva z obrany rostlin proti býložravců zasahujících během evoluce vizuální komunikace by naznačit, hmyz nejen toxicitu podzimní listí (hypotézu čestného signálu zobrazující tuto toxicitu), ale také jejich omezené zdroje potravin a bude zastavit " mystický zbarvení některých hmyzích škůdců zelené déle podléhá predaci. Naopak, tato barva je pozitivním signálem, přitahuje opylovače rostlin, jedlíky ovoce, což podporuje endozoochorii .
V Asii a Severní Americe existuje více druhů stromů, které na podzim produkují červené listy (obvykle javory) než v Evropě. Tento rozdíl lze vysvětlit tropickou povahou těchto stromů, které se objevily v paleogenu před 35 miliony let. S deskovou tektonikou se klima postupně umírňuje (řada oteplování a zalednění) a vidí podobu ročních období, přičemž tyto stromy musí díky svým červeným listům odolávat zejména svým defolitorům pádu. Před třemi miliony let by nové zalednění přispělo k migraci těchto stromů do teplejších oblastí na jihu. V Evropě by východně-západně orientované horské řetězce (hlavně Alpy) tyto migrace blokovaly, stromy a jejich škůdci by v periglaciálním klimatu špatně přežívali.
Podzimní listí
Javor rovinný (Acer platanoides) v podzimních barvách
Palmate javor na podzim
Listy javor dlanitolistý
Forest of Rivière-du-Moulin park během podzimu v Chicoutimi
Zbývající list zadržený v trávě