Ektomykorhizních jsou formou symbiotických mykorhizních mezi určité druhy hub a asi 10% rostlinných druhů cévní . Objevili by se na Zemi asi před 150–220 miliony let.
V devonu , před 380 miliony let, se objevil lignin , který umožňoval určitým druhům rostlin dosáhnout velkých rozměrů. Když se tkáně těchto rostlin rozložily, vytvářely velké množství dřevnatého odpadu.
Přibližně ve stejné době se basidiomycety a askomycety , houby schopné štěpit lignin, lišily od glomeromycet , které již vytvářely arbuskulární mykorhizy . Rostlinné druhy, které se vyvinuly tak, že vytvořily symbiózu s houbami, které se rozkládají na lignin, byly tedy schopny kolonizovat substráty, které nejsou příliš příznivé pro arbuskulární mykorhizy, tj. Substráty, jejichž bohatost na fenoly a taniny umožnila akumulaci z organické hmoty při zachování druhý z bakterií. Navíc díky své schopnosti měnit minerály (viz níže) umožnily ektomykorhizní houby kolonizaci určitých skalnatých záhonů.
Zdá se, že k nástupu ektomykorhizy došlo v průběhu času několikrát nezávisle.
Většina druhů hub tvořících ektomykorhizní asociace je součástí divize Basidiomycete , ale některé se vyskytují také u Ascomycetes a některé u Zygomycetes . Navzdory skutečnosti, že arbuskulární mykorhizy jsou nejrozšířenější formou mykorhizní symbiózy, počet dotčených druhů hub zůstává malý (kolem 200) ve srovnání s počtem druhů ektomykorhizních hub, který podle některých autorů narůstá na desítky tisíc , rozloženo na několik stovek žánrů. Přesný počet je však i nadále obtížně měřitelný, a proto do značné míry nejistý.
Na rozdíl od arbuskulárních hub, které dosud nebyly axenicky úspěšně kultivovány , lze některé druhy ektomykorhizních hub kultivovat snadno. To je zejména případ s hříbky , amanita a laccaria . Jiné druhy, jako jsou lanýže a mléčné révy, se obtížněji pěstují, zatímco jiné je stále nemožné kultivovat.
Většina druhů rostlin, jejichž kořeny tvoří ectomycorrhizal sdružení jsou dřeviny , hlavně Gymnosperm a krytosemenných stromů a keřů, žijící na poměrně chudé a kyselé půdy, kde mineralizace je pomalý. 80% mykorhizních asociací odpovídá arbuskulárním endomykorhizám, ektomykorhizy představují pouze 2% rostlinných druhů (je jich kolem 8 000), ale tvoří 60% všech stromů na planetě, což ukazuje jejich evoluční úspěch . Většina z nich je rozdělena mezi Pinaceae , Araucariaceae , Cupressaceae , Gnetaceae , Polygonaceae , Nyctaginaceae , Myrtaceae , Salicaceae , Fabaceae , Fagales a Malvales .
Mnoho z těchto ektomykorhizních asociací by se objevilo během Velké eocenní - oligocénové přestávky , charakterizované klimatickým ochlazením, které nastavuje současné mírné a boreální podnebí. V těchto podnebích jsou zvětrávání a mineralizace zpomalovány každoročními klimatickými změnami, které vytvářejí půdy, kde jsou biogenní prvky zachyceny v organické a nerozpustné minerální formě, což zvýhodňuje tyto mykorhizní typy.
Jak naznačuje jeho název, ektomykorhizní symbióza nepředstavuje mycelium uvnitř buněk kořenů rostliny. Hyfy spíše houba tvoří pouzdro, nebo plášť kolem kořenů a pronikají mezi buňkách kůry z druhé pro vytvoření sítě Hartig . Tato síť představuje místo výměny mezi rostlinou, která poskytuje organický uhlík, a houbou, která poskytuje různé živiny, jako je dusík a fosfor.
Na rozdíl od hyf arbuskulárních hub, kterými jsou cenocytické sifony ( cytoplazma společná mnoha jádrům buněk, která nejsou oddělena), jsou hyfy ektomykorhizních hub rozděleny. Tato charakteristika nabízí výhody, které jsou popsány níže v části Fyziologické charakteristiky.
Ektomykorhizní kořeny se morfologicky liší od neektomykorhizních kořenů. Nejprve je potlačena produkce kořenových chloupků . Účinnost těchto struktur je výrazně překročena extraracinárním myceliem. Zadruhé, hypertrofie kůry , zvětšující dostupný prostor Hartigovy sítě. Zatřetí, jak je vidět na fotografii naproti, kořeny se větví více a jejich růst v délce je menší.
Povaha a složení půdy ovlivňují mykorhizu, což může také přispět k mobilizaci a horizontálnímu a vertikálnímu přenosu radionuklidů (včetně cesia-137 z černobylského spadu ).
Zatímco endomykorhizy zlepšují absorpci minerálních živin ve vnějším prostředí, které přinášejí svému partnerovi, ektomykorhizy jsou schopné mobilizovat a přenášet živiny na hostitelskou rostlinu (uhlík, ale také dusík, zejména chitin, ektomykorhizy účastnící se rozkladu) z houbové necromass a jejich buněčné stěny ), zachycené v organické hmoty půdy (v) za použití hlavně oxidační mechanismy (enzymaticky, jako je mangan peroxidáza , nebo ne enzymatická, jako je například reakce Fenton ). Zrychlují fotosyntézu v reakci na zvýšené koncentrace CO 2atmosférický, když je půdní dusík omezujícím faktorem , který zvyšuje vstup uhlíku do ekosystémů. Inhibují dýchání v půdě rozkladem mikroorganismů a snižují uvolňování uhlíku z ekosystémů. Vrh ektomykorhizních stromů se nakonec rozkládá pomalu kvůli přítomnosti sekundárních sloučenin, které inhibují degradaci organických látek, což pomáhá izolovat uhlík v půdě. Tyto ektomykorhizní symbiózy proto hrají klíčovou roli v regulaci klimatu .
Ectomycorrhizae vykonávají v kořenech několik funkcí a jsou z těchto důvodů zásadní v mnoha ekosystémech. Vylučováním různých sloučenin modifikuje extrarakinární matice ektomykorhizních hub fyzikálně-chemické vlastnosti v půdní oblasti zvané ektomykorhizosféra. Tyto změny ovlivňují zejména absorpci živin a odolnost vůči patogenům . Účinky na rostlinu mohou být také nepřímé. Určité mykorhizy skutečně hrají ve složení flóry rhizosféry selektivní roli , to znamená mikroorganismy žijící v zóně vlivu kořene. Tyto mikroorganismy mohou hrát určité role, například pomáhat rozpouštět horninu vylučováním organických kyselin.
Ektomykorhizní houby jsou schopné přímo degradovat organickou hmotu a získat dusík ve formě aminokyselin . To je možné díky sekreci různých enzymů s přesnými cíli. Například, glykosidázy přispívají k hydrolýze z celulózy a hemicelulózy , kyselé fosfatázy přispívají k degradaci sloučenin obsahujících fosfor, a chitinasy přispívá k hydrolýze chitinu .
Ectomycorrhizae také hrají hlavní roli při vstřebávání minerálů, jako je fosfor a draslík. Bylo prokázáno, že ektomykorhizní houby rozpouští horninu, získávají minerály a zpřístupňují je kořenům. Sekretujících organické kyseliny, jako je kyselina šťavelová , na kyseliny citronové a kyseliny jantarové , je možné, že několik druhů ektomykorhizních hub solubilizovat minerály z křemene , z apatitu , v biotitu a živec , zejména.
V lesích tvoří hyfy ektomykorhizních hub impozantní síť spojující několik stromů. Tato extrémně rozvětvená síť má nejen důležitý poměr povrch-objem, ale umožňuje také výměny mezi jednotlivci. Voda tak může cestovat z vlhkých půdních oblastí do suchých oblastí, aby byla absorbována tamními mykorhizními rostlinami.
Kromě toho, a to je také případ endomykorhiz, je uzavření průduchů u mykorhizních rostlin rychlejší, což umožňuje lepší odolnost vůči vodnímu stresu.
Několik druhů rostlin tvořících ektomykorhizy žije v kyselých půdách, které nejsou příliš příznivé pro vývoj nemykorhizních kořenů. Ve skutečnosti mohou být při kyselém pH hliník, železo a mangan velmi rozpustné a mohou být pro rostliny toxické. Ukázalo se, že některé ektomykorhizní houby vylučují siderofory ( hydroxamové kyseliny : ferricrocine, ferrichrome a catecholates). Tyto molekuly mají schopnost chelatovat určité kovy, včetně tří výše uvedených, tj. Železa, hliníku a manganu. Toto odloučení by nejen chránilo ektomykorhizní rostliny před otravou těmito kovy, ale také by zabránilo jejich vyluhování. To je důležité, protože železo a mangan jsou základními prvky pro růst rostlin.
Voiry z výzkumné stanice Forest Soils and Fertilization Research Station (CNRF) v Champenouxu v roce 1981 navrhl morfologickou klasifikaci ectomycorrhizae (v případě dubu a buku ) do tří typů, které, jak se zdá, odpovídají skupinovým druhům a které by mohly mít různý trofický význam .
Ectomycorrhizae jsou přítomny na všech kontinentech, zejména v subarktických , mírných a středomořských klimatických pásmech , v boreálních a smíšených lesích.
Ukazuje se, že edapické podmínky jsou kromě podnebí důležitým faktorem pro distribuci ektomykorhizních hub.