Průduchy je malý otvor přítomné v epidermis na základě leteckých orgánů na vyšší rostliny (na spodní straně listů nejčastěji). Umožňuje výměnu plynů mezi rostlinou a okolním vzduchem ( kyslík , oxid uhličitý , vodní pára atd.), Jakož i regulaci evapotranspirace a osmotického tlaku .
Na listu mluvíme o „adaxiálním obličeji“ pro ten, jehož kutikula má málo průduchů, a o „abaxiálním obličeji“ pro ten, který má mnoho průduchů.
Výskyt průduchů je důsledkem pozemského života, odchodu z mořského prostředí, který ukládá kontrolu nad ztrátou vody z těla. To je chráněno kutikulou (voskovou vrstvou), nepropustnou pro určité výměny plynů (např. Blokování vodní páry , ale nikoliv fluorovodíku, který může procházet průduchy, ale také, když jsou uzavřeny, pomalu migrují voskovou vrstvou prostřednictvím lipidových složek .
Průduchy se nacházejí hlavně na listech, kde mohou být velmi početné, od 50 do 500 / mm 2 . U stejného druhu závisí jejich počet zejména na světelných podmínkách, kterým mladý list prochází. Když jsou průduchy zcela otevřené, kumulativní povrch ostiolů představuje asi 2% povrchu listu.
U většiny dvouděložných rostlin jsou listy hypostomatické: na spodní straně (nebo abaxiální straně) je více průduchů než na horní straně listů (nebo adaxiální straně), přičemž druhá má vodorovnou nebo subhorizontální polohu. Díky této strategické poloze jsou průduchy na méně osvětlené spodní straně chráněny před sluncem a chráněny před vysychajícími větry, což pomáhá snižovat ztrátu vody transpirací . Tyto monocots jsou odlišné, protože jejich listy jsou ortotropní (držené svisle), takže oni jsou obvykle amphistomatic (stejný počet průduchů na obou epidermis). Jsou mnohem méně početné u xerofytních druhů a jsou často zakotveny v epidermis na dně brázdy.
Pokud má rostlina plovoucí listy, například leknín , nebudou na spodní epidermis žádné průduchy, protože může absorbovat plyny přímo z vody přes kutikulu. V případě ponořeného listu nebudou přítomna žádná průduchy.
Tento počet se u stejného druhu značně liší, v závislosti na listech nebo částech listu (obvykle vyšší hustota ve středu listu) atd.
U stejného druhu se také může lišit podle edafického nebo klimatického kontextu ; v tropických pásmech tedy mají citrusy často více než 500 průduchů na mm 2 , což je ve středomořském podnebí méně časté .
Počet a hustota nejsou jedinými ukazateli, které je třeba vzít v úvahu při hodnocení možných výměn plynů, protože mnoho velmi malých průduchů může umožňovat stejný tok výměny plynů než nižší počet větších průduchů. Například průměrná povrchová plocha průduchu byla hodnocena na 17,0 mikronů / mm 2 listu pro citronovku Eureka; 13,2 pro Marsh pomelo , 26,6 pro Valencia oranžová a 8,7 pro Washington Navel oranžová.
Průměrný počet průduchů na jednotku plochy (hustota) se také liší podle druhů; například v průměru najdeme na ananásovém listu asi 8000 / cm 2 a na banánovém stromu polovinu (4000 / cm 2 ) . U druhů blízkých Citrusu je počet průduchů citroníku a mandarinky srovnatelný (asi 580 průduchů na mm 2 ), ale pomeranč má výrazně méně (460 / mm 2 u pomerančovníku Berna nebo Washington Navel) Turell v roce 1947 ).
Jehly borovice Pinus radiata , které mají jen jemnou kutikulu, tenčí než například borovice Aleppo , velmi rychle uzavírají průduchy v horkém a suchém počasí, zatímco borovice Aleppo a Pinus pinea jsou pomalejší a nadále se potí. Počet průduchů na cm 2 je výrazně nižší u středomořských jedinců (2 500 až 3 000 u P. halepensis, 3 500 až 5 000 u P. Pinea, 6 000 až 8 000 u P. radiata).
Poznámka : hustota průduchů u stejného druhu, odrůdy nebo druhu také umožňuje rozlišit v klonech různé úrovně ploidie .
Průduch je tvořen dvěma stomatálními buňkami , které se nazývají ochranné buňky, ve tvaru ledviny ( ve tvaru ledviny ), které vymezují průduch ve tvaru ostiolu . To se otevírá víceméně podle potřeby, v závislosti na turgoru stomatálních buněk. Pod ostiolem je prázdný prostor, který se nazývá substomatická komora, sídlo výměny plynů prostřednictvím parenchymu (lacunous parenchyma).
Některé rostliny mají listy bez průduchů: list se říká, že je astomatický (např. Vodní rostliny , jako je Pondweed ).
Když jsou průduchy uspořádány na:
| Typ průduchů | Příklady |
|---|---|
| anomocytické: strážní buňky jsou obklopeny epidermálními buňkami bez zvláštní morfologie. | Ranunculaceae, Gerianaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae |
| anisocytic: tři vedlejší buňky obklopující ochranné buňky mají různé velikosti | Brassicaceae, Nicotiana , Solanum |
| paracytic: dvě přílohy buňky jsou rovnoběžné s ochrannými buňkami | Rubiaceae, Magnoliaceae, Convolvulaceae |
| diacytic: ochranné buňky jsou obklopeny dvěma vedlejšími buňkami kolmými na ochranné buňky | Caryophyllaceae |
| cyklocytární: buňky přílohy tvoří kruh kolem ochranných buněk | Bignonia unguis-cati , Pyrostegia |
Za dobrých vodních podmínek tyto dvě stomatální buňky absorbují vodu, ohýbají se a jako nadměrně nafouknutý balón umožňují ostiole otevřít a vyměnit se.
Tyto buňky se vyznačují tenkou vnější stěnou naproti ostiolu a vnitřní stěnou charakterizovanou zahušťováním celulózy. Kromě toho mají síť radiálně orientovaných celulózových mikrofibril. Když jsou ochranné buňky turgidní, tenčí a měkčí vnější stěna se rozpíná více než tlustší a tužší vnitřní stěna. Buňky se křiví a ostiole se otevře.
Hugo von Mohl postuloval tím, že zaznamenal přítomnost chloroplastů na stomických buňkách (nebo ochranných buňkách), že otevírací mechanismus ostiolu je založen na zvýšení objemu ochranných buněk osmotickými jevy. Energie produkovaná chloroplasty by ve skutečnosti umožnila hrát na hypotonický nebo hypertonický charakter transformací škrobu na glukózu nebo glukózy na škrob, molekuly, které nemají stejné osmotické vlastnosti.
Ve skutečnosti některé ochranné buňky nemají chloroplasty ( například cibule ) a tento postulát byl opuštěn. Ion draslíku je ve skutečnosti určujícím prvkem tohoto jevu: jeho vstup a výstup z vakuoly je přísně kontrolován a řídí turgor stomatálních buněk, a tudíž otevírání průduchů. V případě vodního stresu kořeny syntetizují kyselinu abscisovou, která působí na stomické buňky a způsobuje jejich uzavření plazmolýzou , čímž omezuje ztrátu vody.
Aby nedocházelo k nadměrným ztrátám vody při maximálním udržování růstu surové mízy , reguluje rostlina otevírání a zavírání ostiolu podle klimatických podmínek (teplo, vlhkost, světlo) a vnitřních podmínek. Některé rostliny (známé jako CAM jako Crassulaceae ) otevírají průduchy pouze v noci, aby se zabránilo nadměrným ztrátám vody. Obecně se však průduchy otevírají:
A zavírají se v reakci:
Tyto biomiméticiens a další vědci zájem průduchů, jejichž tvary jsou studovány, operace, funkce, průduchů odporu (v s.cm -1 ) koeficient parní difúze vody ve vzduchu, průměr a volné plochy, hloubka (délka průduchů kanál), hustota (v počtu průduchů na cm2 nebo někdy vyjádřená jako průměrná vzdálenost mezi průduchy).
Lepší pochopení jejich fungování by vedlo k užitečným aplikacím pro různé vědecké a technické oblasti;