Zákon Kleiber , formuloval biolog Max Kleiber (in) v časných 1930, se uvádí, že u většiny vyšších obratlovců je metabolismus je přímo úměrný tělesné hmotnosti zvednuté do ¾ moci.
Algebraicky, pokud si všimneme q 0 metabolismu a M tělesné hmotnosti zvířete, q 0 4 ~ M 3 . Jelikož je kočka stokrát těžší než myš, její metabolismus spotřebovává přibližně 32krát více energie. V rostlinách jsou však hmotnost a metabolismus prakticky proporcionální.
Max Kleiber se narodil a trénoval v Curychu . Promoval jako chemický inženýr na Polytechniku v Curychu v roce 1920, v roce 1924 obhájil disertační práci „Koncept energie v dietetice“.
Od roku 1929 pracoval na katedře „Domestikace zvířat“ na Kalifornské univerzitě , kde zodpovídal za výrobu umělých respirátorů a výzkum metabolismu zvířat. Poté učinil dva důležité objevy: v roce 1932, při srovnání nutričních potřeb obratlovců velmi různých velikostí, zjistil, že bazální metabolismus je spojen bez ohledu na druh s hmotou zvířete mocenským zákonem , vystavení prakticky stejné jako ¾. Jeho data dále ukazují, že výtěžek živin je nezávislý na velikosti zvířete. Tyto výsledky představil a základní principy metabolismu odhalil v eseji (nepublikované ve francouzštině) The Fire of Life (1961).
Podle některých autorů , Kleiber zákon, stejně jako ostatní alometrického biologické zákony , vyplývá z fyzikálních omezení uložená morfologie části na zvířatech oběhového systému . Mladší jedinci (tedy menší) tedy dýchají více kyslíku na jednotku tělesné hmotnosti než dospělí jedinci stejného druhu kvůli potřebám spojeným s růstem; ale dospělí jedinci druhu dané velikosti dýchají více kyslíku na jednotku tělesné hmotnosti než dospělí jedinci druhu větší velikosti, protože podíl strukturálních tkání (kostí, svalů) je úměrně větší; udržování kostry a svalů vyžaduje neustálou spotřebu energie, nikoli tuku.
Hodnota exponenta v Kleiberově zákoně, který je ve své formě mocenským zákonem , je kontroverzní po celá desetiletí: jednoduchá dimenzionální analýza místo toho ospravedlňovala hodnotu ⅔. Ve skutečnosti se mělo za to, že energetické ztráty organismů, měřené v kaloriích , byly ztráty ve formě tepla: metabolismus byl poté vyjádřen jako teplo uvolněné za jednotku času, tedy v kaloriích za sekundu. Úvaha spočívá v přiřazení jakémukoli organismu „průměrný poloměr“, kterým je sféra se stejným objemem jako tělo; a uvážit, že v měřítku organismu má tělesná hmota homogenní hustotu. Pak je hmotnost úměrná krychli středního poloměru, avšak teplo je vydáváno kůží, tedy úměrně povrchu těla nebo druhé mocnině středního poloměru.
Tento vztah vysvětluje, proč mají velká zvířata delší životnost než menší zvířata: mají nižší specifický povrch a mají pomalejší metabolismus.
Ale hodnota ⅔ je opravdu příliš daleko od většiny empirických dat. Je poznamenáno příliš mnoha výjimkami a koncept metabolismu byl tehdy stále nepřesný, zahrnoval pouze výměny tepla. Sám Kleiber se přesvědčil, že exponent byl přesně ¾, a to je hodnota, kterou dnes přijímají příznivci zákona, ačkoli v přírodě existuje mnoho příkladů. Teoretické modely prezentované Geoffreyem Westem , Brianem Enquistem a Jamesem Brownem (známé jako modely WBE) mají tendenci ospravedlňovat empirický exponent ¾ rozvětvenou organizací živých organismů. Jejich analýza metabolického / respiračního cyklu organismu zcela závisí na úvahách o průtoku krve. Jejich předpoklady byly často zpochybňovány, protože malé organismy nemají důsledky tak složité jako ty, které byly vzaty v úvahu: rozsah WBE modelů by byl omezen na zvířata nad 0,002 5 gramů, zatímco autoři tvrdí, že Kleiberův zákon je platný pro bakterie (což nemají srdce), stejně jako u velryb.
Autoři tvrdí, že jejich model bere v úvahu metabolickou účinnost; ale ve skutečnosti končí vztahem formy
kde ME, nazývaná „metabolická účinnost“, zahrnuje účinky tělesné teploty na elektrochemické výměny spojené s redoxní vazbou, ale ne energii umožňující udržení této teploty. Přijmeme-li tento model, hodnota ¾ nebo ⅔ odpovídá účinnosti 100 nebo 89%; takové výtěžky však v přírodě neexistují, pokud není do metabolismu zahrnuta termogeneze. Tato poznámka ničí WBE model Kleiberova zákona, který je základem metabolické teorie ekologie .
Metabolismus aktivního mnohobuněčného organismu se obecně počítá jako součin průměrného bazálního metabolismu a počtu buněk v organismu. Tato poznámka spolu s implicitním předpokladem invariance velikosti nejmenších kapilár s velikostí zvířete činí rovnici bezmocnou pro vysvětlení vrcholů metabolické aktivity vyžadované lokomocí: aby byly tyto vzorce platné, trvalo by to mnohem více krve v těle, než je ve skutečnosti pozorováno. Z těchto důvodů nemůže být Kleiberův zákon v biologii univerzálně použitelný.
U rostlin se exponent blíží 1, jak je uvedeno v článku publikovaném v roce 2006 v Nature , který WBE model nedokáže vysvětlit, protože ME by muselo být větší než 100%.
Současné vědecké debaty se již nezaměřují na teoretické základy Kleiberova zákona. Role termogeneze v metabolismu zůstává záhadou, zčásti proto, že Kleiberův zákon ve své původní podobě vychází z předpokladu, že metabolismus je především o výměně tepla: toto je vidět při výběru použité fyzické jednotky, kalorií / s (namísto wattů (ve verzi Kleiberova zákona zahrnující metabolickou účinnost je ME poměr redoxních proudů ), stejně jako při snižování debaty na otázku, zda je výtěžek 89 nebo 100%. Další vědci (např. Kozlowski a Konarzewski , nebo John Speakman) kritizují Westa, Browna a Enquista ohledně invariance velikosti terminálních kapilár , u nichž se předpokládá, že jsou shodné pro rostliny i savce: tato hypotéza nevysvětluje původ energie potřebné pro motorickou aktivitu subjektu, a proto uvažovaný metabolismus je vždy metabolismus organismu v klidu West et al. tvrdí, že Kleiberův zákon je pro bazální metabolismus buněk v organismu, nikoli pro metabolismus organismu jako celku.
Standardní verze rovnice (která v exponentu nezahrnuje ME) vysvětluje, že neexistují žádné zásadní rozdíly v dlouhověkosti mezi hlodavci a ptáky se stejnou hmotností ani v délce života primátů ve srovnání se savci, které jsou mnohem těžší.