Hnojení je fáze z pohlavního rozmnožování sestávající z fúze gamet , obvykle pohlavních buněk mužského a gamet žena v buňce jednoho názvem zygoty . Poprvé to pozoroval a popsal Gustave Adolphe Thuret v roce 1854 u hnědé řasy Fucus . V roce 1876, Oscar Hertwig uveřejnil článek ukazuje, že oplodnění je spojení do jádra části mužské gamety s ženské gamety . Poté pracoval na mořském ježkovi.
Hnojení umožňuje průchod dvou haploidních buněk , to znamená gamet, do diploidní buňky, kterou je zygota.
Celý proces hnojení je stále špatně pochopen.
Teprve nedávno jsme pochopili, jak byla pylová trubice chemicky vedena k vajíčku tím, že se ponořila do ženských reprodukčních tkání, než zastavila svůj růst, rozbila se a uvolnila dvě spermie, jedno oplodnilo vajíčko a druhé se spojilo se ženskou buňkou, aby vytvořilo endosperm , výživná tkáň rostlinného embrya. Teprve nedávno byl identifikován způsob signalizace, který umožňuje mužským a ženským buňkám vzájemně se rozpoznávat a produkovat embryo. Na počátku dvacátých let Thomas Dresselhaus a jeho kolegové na univerzitě v Regensburgu (Německo) našli čtyři defensinové proteiny exprimované výlučně v embryonálním vaku, přičemž tento typ proteinu se obvykle podílí na imunitním systému rostlin, ale také hmyzu a dalších. zvířata. Mohly být určeny k zabíjení jakýchkoli mikrobů, které by se mohly dostat do vaječníku, ale prostřednictvím dalších studií genové exprese a vytváření knock-down rostlin je jeden z těchto čtyř proteinů (podobný Defensinu, ZmES4) během embryonálního vaku odmítnut proces oplodnění a způsobí prasknutí pylové trubice, která pak může uvolnit spermie. Funkcí tohoto proteinu nebyla obrana, ale prasknutí konce pylové trubice; mohlo by se jednat o zneužití funkce původně imunitní ochrany. Cílovým proteinem pylové trubice je draslíkový kanál. Při kontaktu s ZmES4 se do draslíkových kanálů najednou přivede tok iontů draslíku a vody, což naruší osmotickou rovnováhu a způsobí malou explozi, která také uvolní dvě spermie. Protein tak působí pouze na zkumavku svého vlastního druhu (Hnojení bylo dokonce opožděno o 30 minut v pylové zkumavce poddruhu blízkého kukuřici, Tripsacum dactyloides ). Někteří genetici si přejí lépe porozumět těmto mechanismům, aby vytvořili biotechnologické nástroje umožňující nové křížové oplodnění nebo dokonce vytvoření chimér (což by také vyžadovalo řešení problémů genomové nekompatibility). Z tohoto objevu by také mohly pocházet výběrové nástroje nebo testy.
V oblasti rostlin se hnojení provádí dvěma způsoby:
V krytosemenných rostlinách a gnetofytech je oplodnění dvojí:
Pylové zrno produkuje dvě zárodečné buňky.
Umožňuje spojit v jednom jedinci vlastnosti, které vlastní několik. Předběžná péče spočívá v tom, že se před oplodněním odstraní všechny prašníky květů, které chcete oplodnit, a poté, když je stigma dobře vyvinuté, přenést na tyto kastrované květiny, jejichž pyl chce reprodukovat znaky .
Hybridní nebude získaný ovoce, ale ovoce vyplývající z setí semen plodu získaného.
U zvířat existují dva typy oplodnění : vnitřní a vnější.
Vnitřní hnojeníBěhem vnitřního oplodnění je mužské spermie emitováno do ženského pohlavního ústrojí, kde se spermie setkává s oocyty . Tento typ oplodnění obvykle zahrnuje individuální spolupráci a páření .
Hnojení, to znamená setkání gamet, lze usnadnit sexuálním chováním, zejména projevy námluv . U vnitřně oplodněných druhů tato chování podporují spojení dvou partnerů, a tedy páření.
Vnitřní hnojení se obvykle vyskytuje u suchozemských druhů, zejména u savců (včetně vodních), ptáků , plazů a hmyzu .
Ve vodním prostředí dochází k vnitřnímu oplodnění chrupavčitých ryb ( Selachians, jako jsou žraloci ) a hlavonožců .
Vnější hnojeníBěhem vnějšího oplodnění jsou gamety emitovány do vnějšího prostředí.
U tohoto typu oplodnění nedochází k páření a uvolněné gamety se náhodně setkají ve vodě, kde se spojí. Gamety jsou emitovány ve velmi velkém množství, což optimalizuje pravděpodobnost jejich setkání.
Některé druhy s vnějším oplodněním také vykazují sexuální chování, které usnadňuje setkání gamet. To platí zejména pro žáby nebo ryby, jejichž námluvné displeje umožňují současné uvolňování gamet.
Vnější oplodnění se obvykle vyskytuje u druhů žijících ve vodním prostředí. Vyskytuje se hlavně u obojživelníků , kostnatých ryb nebo mnoha vodních bezobratlých .
Pozorovatel a experimentátor, otec Spallanzani provedl v roce 1777 první umělé oplodnění studiem mechanismu reprodukce u obojživelníků. V roce 1779 se mu podařilo v první umělé oplodnění jednoho fenu .
V roce 1875 se embryolog Oskar Hertwig pozorovány během umělého oplodnění části mořského ježka , průnik spermie do vajíčka , fúze na mužských a ženských jader a rozdělení vejce na dvě buňky .
U lidí , stejně jako u většiny zvířat, je oplodnění jednou z fází reprodukce . Skládá se ze setkání mužské gamety, spermatu s ženskou gametou, oocytu II. Mužská gameta musí nejprve projít fází kapacitace v ženském genitálním traktu a získat svoji schopnost hnojení. Hnojení probíhá ve čtyřech odlišných fázích:
Specifické uznání spermie a oocyt jsou považovány za kompatibilní stejného druhu. Toto rozpoznávání se provádí mezi proteiny tvořícími zona pellucida (obklopující oocyt během jeho zrání) a receptory přítomnými na spermatické membráně. Spermie neproniká jako cizí těleso, protože produkuje na svém povrchu polypeptidové cytokiny , transformující růstový faktor-beta (TGFβ2 a TGFβ3), které působí jako anti-rejekční prvky. Poté nastane akrozomální reakce, která „rozpustí“ zona pellucida a umožní průchod mužské gamety k plazmatické membráně oocytu. U lidí a jiných vnitřně oplodněných savců neexistuje apriorní problém s rozpoznáním, dva různé druhy se zřídka páří společně. Pokusy ukázaly totéž, že oplodnění mezi dvěma různými druhy nebylo možné, kvůli rozdílu v genomech mezi druhy. Tento specifický mechanismus rozpoznávání je obzvláště užitečný pro zvířata s vnějším oplodněním, jako jsou určité ryby nebo obojživelníci: samice snáší vajíčka do prostředí a samec tam ukládá spermie. Fúze spermií a oocytů aby se v zygote udržovalo 2n množství genetického materiálu, musí oocyt oplodnit jediná spermie: jedná se o monospermii. Tato monospermie je nejprve povolena téměř okamžitě změnou elektrické polarity membrány vajíčka od prvního kontaktu se spermatem a vzájemným rozpoznáním dvou specifických proteinů, Juno a Izumo; pak je povoleno díky probuzení oocytů způsobenému fúzí gamet (karyogamie), což je pomalejší reakce (asi deset minut). Kortikální granule (lysosomy syntetizované během růstu oocytů) jsou tak exocytovány pod kontrolou zvýšení koncentrace cytosolického vápníku a jejich enzymatické obsahy modifikují glykoproteiny zona pellucida, které se stanou „nepropustnými“ pro ostatní. . Obnovení meiózy pro oocyt toto bylo blokováno v metafázi II před oplodněním. Proto dokončuje své druhé dělení meiózy a vypuzuje své druhé polární tělo . Tato aktivace oocytu je pod kontrolou cytosolického vápníku, jehož koncentrace se zvyšuje díky enzymu ( fosfolipáza C , izoforma zeta) dodávaného spermatem. Jakmile je tento krok dokončen, v oocytu jsou dvě jádra, která se nazývají pronuclei : ženský pronucleus a mužský pronucleus (ze spermií). Můžeme pak mluvit o vajíčku a už ne oocytu.Amphimixis a zahájení embryonálního vývoje
je to fúze dvou pronukleů. Ve skutečnosti se tyto dva pronukley nespojují správně, jak by si člověk mohl představit, ale genetický materiál se shromažďuje na rovníkové desce v době metafáze prvního buněčného dělení nové zygoty.Až do XX th století , hnojení, gamet fúze, byl nutně probíhat v těle na ženy . Ale v roce 1978 se narodila Louise Brownová , první novorozenec získaný oplodněním in vitro , tedy oplodněním mimo tělo ženy.
Základní princip je jednoduchý: vzorek spermatu od muže a oocyt II od ženy se dostanou do kontaktu ve zkumavce a vytvoří se vajíčko. Výsledné embryo je poté přeneseno do dělohy ženy .
Ve skutečnosti je pro zvýšení šance na embryo nutné použít několik vajíček. K vaječníky z ženy jsou nadměrně stimulovány získat deset vajec. Spermie člověka přichází do styku se všemi těmito vejci, což má za následek pět nebo šest embryí. Dva nebo tři z nich jsou přeneseny do ženského těla, zatímco ostatní jsou zmrazeny, pokud to buněčné dělení dovolí. Mohou být použity k dalšímu pokusu, pokud si to rodiče přejí, nebo mohou být zničeni.
Tyto Řekové používali umělé oplodnění datlovníku do V th století před naším letopočtem. AD .
Umělé oplodnění byl vykonáván Araby pro chov koní od XIV -tého století.