Nudibranch, mořští slimáci
Nudibranchia Talíř Ernsta Haeckela z roku 1904, zobrazující některé nudibranch.Panování | Animalia |
---|---|
Větev | Měkkýš |
Třída | Gastropoda |
Podtřída | Heterobranchia |
Infra-třída | Opisthobranchia |
Tyto broky ( Nudibranchia ) tvoří pořadí z měkkýšů plžů . Tato mořská zvířata se vyznačují tím, že nemají skořápku - odtud pochází jejich častý název „ mořští slimáci “ - a jejich holé žáby , původ jejich jména.
Nudibranch pochází z latinského nudus, což znamená „nahý“, a ze starořecké brankhie, což znamená „žábry“: zvíře lze rozeznat podle žábry nebo papil, které nejsou chráněny skořápkou. V některých skupinách, jako je Phyllidiidae nebo Arminoidea , jsou však žábry neviditelné, skryté pláštěm.
Nudibranchs jsou skupina „mořských slimáků“, tj. Mořských plžů bez ulit. Nejedná se o námořní verzi suchozemských slimáků : tvoří zvláštní skupinu Opisthobranchů , která se vyznačuje zejména umístěním žábry za srdcem (řecké slovo „ opisthos “ znamená zadní). Tato skupina obsahuje pět hlavních řádů ( Cephalaspidea , Sacoglossa , Anaspidea , Notaspidea a Nudibranchia), přičemž poslední skupina zahrnuje největší počet druhů.
Na zádech může zvíře nést buď větvový oblak (doridiens), nebo kožní výrůstky , papily nebo cerata (aeolidiens), které slouží jako žábry a ve kterých jsou prodloužení trávicí žlázy. Hlava zvířete je vybavena různými chapadly podle skupin, ve většině případů dva páry, z nichž každý má svou roli. Jeden pár se používá k „palpaci“ země a druhý pár slouží jako „nos“, jedná se o nosorožce . Tyto smyslové orgány se používají hlavně k nalezení partnera. Rhinofory mohou být hladké, prstencovité, lamelové nebo oteklé (baňaté) a na základnách mají ganglion. Rhinophores jsou nejlepší způsob, jak spolehlivě identifikovat nahožábré - i když se vrátil do původního stavu během několika druhů, nebo může být samonavíjecí - zejména odlišit od podobných skupin, jako jsou aglajids , Aplysia , pleurobranchs , placobranchs a planarians .
Oči nudibranch jsou primitivní a nacházejí se hluboko, blízko mozkových ganglií, nebo se k nim dokonce přilepily a slouží pouze k detekci nejhrubších variací světla.
Nudibranchs jsou uvedeny ve čtyřech morphotypes:
Goniobranchus geminus , Doridian nudibranch.
Tritonia festiva , dendronotaceous nudibranch.
Armina californica , arminaceous nudibranch.
Flabellina iodinea a nudibranch éolidien .
Tato zvířata jsou velmi různorodá a velmi barevná a těší se velké oblibě mezi podvodními fotografy , zejména nadšenci makro fotografie .
Nudibranchs mají malé, primitivní oči , umístěné na základně nosorožců, zapuštěné do epidermis (zatímco u mnoha jiných plžů jsou stalked a někdy složité). Jejich vize se zdá být omezena hlavně na rozlišení mezi dnem a nocí nebo mezi stínem a světlem.
Hlavními smyslovými orgány nudibranch jsou jejich nosorožci , kteří detekují chemické částice ve vodě, včetně potravin, feromonů od možného sexuálního partnera nebo přítomnosti určitých hrozeb. Mohou být hladké, ale nejčastěji prstencové, lamelové nebo oteklé, což umožňuje maximalizovat výměnný povrch a tím i počet receptorů ve styku s vodou.
Orální a propodiální chapadla jsou vysoce inervovaná a umožňují přesné dotyky manipulovat s jídlem před tím, než je přinesou do úst.
Většina nudibranch je masožravá a živí se strouháním jídla umístěného pod nimi pomocí někdy velmi silných čelistí a jejich radula , chrupavčitých lamel, na nichž jsou „ zuby “, velmi proměnlivého počtu a tvaru, nebo dokonce chybí. Tyto měkkýše konzumují mnoho druhů organismů. Jejich jídlo je často velmi specifické (s preferencemi podle skupin), skládající se převážně z fixovaných zvířat, jako jsou houby , bryozoani , ascidiáni a hydry , všechna často toxická zvířata, z nichž mnoho druhů dokáže recyklovat toxiny ve specializovaných buňkách, aby se chránily před jejich vlastní predátoři (zejména druhy skupiny Eolidian , kteří je ukládají do svých obilnin).
Určité nudibranchové proto konzumují výhradně houby , stejně jako například druhy rodu Aegires ; jiní konzumují ectoprocts , stejně jako druhů Polyceridae rodiny ( Tambja , Limacia , Plocamopherus a Triopha , například). Tyto barnacles jsou nudibranchs kořist takové onchidoris ; Anthozoa (korálů a sasanky) do některých nabídky éolidiens ; dalších rodů, jako je Tambja , Nembrotha , Polycera nebo Thecacera , krmiva na pláštěnců . Dva druhy čeledi Calmidae , Calma glaucoides a C. gobioophaga , se živí pouze vejci, hlavně rybou, která se rozmnožuje (zejména Parablennius , Gobius , Lepadogaster ), ale také vejci hlavonožců.
Hydrozoa jsou mezi výhodnými kořist éolidiens který hojně při jejich kořist také není nouze. Některé z těchto nudibranch, jako je Glaucus atlanticus , ukládají bodavé nematocysty své kořisti pro vlastní obranu. Některé nudibranch, jako jsou rody Favorinus nebo Roboastra , jedí jiné nudibranch nebo jejich vejce; jiní se účastní kanibalismu. Některé druhy jsou všežravé: studium obsahu žaludku dvou antarktických nudibranch , Prodoris clavigera a Bathydoris hodgsoni , například odhalilo spotřebu hub , několik druhů ostnokožců (ostny mořských ježků , křehké hvězdy a krinoidy ), octokoraly ( gorgonians) zejména rodu Keratoisis ), foraminifera , ectoproctes a korýši . Tyto nudibranchs mohou také spolknout malé kameny nebo bláto pastvou na substrátu své kořisti.
Nudibranch jsou hermafroditi , nesou mužský pohlavní systém a ženský pohlavní systém, ale nemohou se samooplodnit . Během reprodukce tedy oba jedinci přivádějí své pohlavní orgány do kontaktu, aby vzájemně přenášeli mužské gamety s cílem oplodnit své ženské gamety umístěné v konkrétní kapse, a to v dokonale symetrické výměně. Při nepřítomnosti partnera může dojít k partenogenezi , to znamená k vývoji vajíček bez páření, a tedy k narození klonů .
Tření je obecně prezentováno jako stočená stuha složená z malých barevných korálků.
Druh Goniobranchus tinctorius má zvláštnost oddělit se od svého penisu poté, co kopuloval růst nového za 24 hodin.
Asteronotus cespitosus a jeho rozmnožování.
Gymnodoris citrina dokončující snášení vajec
Nembrotha lineolata a její rozmnožování na ascidiánu
Rozdíl v tlaku na tělo systematicky vede k ochranné reakci: kontrakce těla, zatažení žábry, „ježek“ papil, sekrece toxických látek, kyseliny nebo jiné. Často velmi nápadné barvy mnoha nudibranch se nazývají „ aposematické “: používají se k prevenci možných predátorů toxicity zvířete.
U eolidianů jsou to hřbetní ceráty , které hromadí toxiny přítomné u zvířat, kterými se živí. Jejich toxicita proto závisí na jejich stravě a může být významná.
Jiné druhy dávají přednost tomu, aby si toho nevšimly: mají mimetické šaty svého prostředí a pohybují se pouze v noci. Některé druhy mohou také plavat několik metrů v případě agrese bentickým zvířetem.
A konečně, některé nudibranch mají pozoruhodné regenerační schopnosti a jsou schopné provádět autotomii, to znamená samo-amputaci části těla, která se následně regeneruje.
Nudibranchové jsou často bentičtí , žijí na dně, ale několik vzácných druhů (například Glaucus atlanticus ) je pelagických : žijí v otevřené vodě nebo na povrchu a unášejí se proudy nebo větry.
Nudibranch jsou velmi pomalá zvířata, což dále odůvodňuje jejich označení „mořští slimáci“. Obvykle se pohybují plazením po svalové noze, která vylučuje lepkavý hlen, ale v některých případech mohou během agresivity nebo nebezpečí uniknout náhlými kontrakcemi (trhnutím) celého těla a několik může plavat několik metrů s tělem vlny, jako „španělský tanečník“ Hexabranchus sanguineus .
Kvůli svému pomalému pohybu žijí nudibranchové hlavně na své kořisti (houby, hydry, gorgoniani atd.) Nebo v jejich bezprostřední blízkosti. „Matka“ obvykle snáší vajíčka z jídla, které zamýšlí pro své potomky.
Nudibranchs se nacházejí ve všech mořích a ve všech hloubkách, ačkoli většina druhů je omezena na euphotickou zónu a vrcholu rozmanitosti je dosaženo v tropických oblastech, zejména v korálech.
Částečná fylogeneze heterobranchie podle Bouchet & Rocroi (2005) : | |
|
Nudibranchs jsou klasicky umístěny mezi Opisthobranchia , infra-třída hlavní skupiny plžů, Heterobranchia . Opisthobranchs zahrnují klasické „ mořské slimáky “ a jsou klasifikovány podle Bouchet & Rocroi (2005) vedle Pulmonata , zahrnující většinu suchozemských slimáků a hlemýžďů, a „nižší heterobranchs“. V rámci této skupiny Nudibranchia jsou smířeni Pleurobranchomorpha (nebo Pleurobranchoidea) v clade z nudipleura . Toto sblížení vzniklo v roce 2000 vytvořením Nudipleury, ale potvrdilo dřívější hypotézy Luise Schmekel (1985) nebo Luitfried von Salvini-Plawen & Gerhard Steiner (1996).
Monofilie skupiny opisthobranch byla zpochybňována různými autory od konce 80. let 20. století. V roce 2010 Jörger et al. zveřejňovat výsledky molekulární analýzy pomocí čtyř genetických markerů: dva jaderné, na 18S a 28S ribozomální RNA podjednotky a dvě mitochondrials, 16S rRNA a cytochrom c oxidázy I podjednotku . Tito autoři porovnat taxony, jako Sacoglossa a Acochlidiacea s Pulmonata , morfologické podobnosti s klasickými mořských slimáků být jen evoluční sbližování. Nudipleura - včetně nudibranch - jsou identifikovány jako nejzákladnější mezi Heterobranchia.
Částečná fylogeneze heterobranchie podle Jörger et al. (2010): | |
|
Na celém světě existuje přibližně 5 000 druhů nudibranch.
Nudibranchs jsou konvenčně rozděleny do dvou skupin, snadno rozlišit podle jejich morfologie:
Wägele a Willian provedli v roce 2000 první fylogenezi nudibranchů a rozlišili dva subtypy odrážející toto oddělení Eolidians a Doridians:
Ve své obecné taxonomii měkkýšů publikované v roce 2005 si Bouchet a Rocroi víceméně zachovávají toto rozdělení s různými jmény. Rozlišují dvě podřízené objednávky:
Od roku 2020 se nudibranchové dělí na Cladobranchia (Eolidians a příbuzní) a Doridina (Doridians a příbuzní).
Aktuální klasifikace podle Světového registru mořských druhů na základě taxonomie Bouchet & Rocroi (2005):
Hermissenda crassicornis , což je Aeolidioidea .
Dendronotus albus , je Dendronotoidea .
Eubranchus tricolor , je Fionoidea .
Janolus barbarensis , je Proctonotoidea .
Acanthodoris hudsoni , Onchidoridoidea .
Tambja sagamiana , Polyceroidea .
podřád Dexiarchia Schrödl et al. 2001 | podřád Euctenidiacea Tardy, 1970 | |||
---|---|---|---|---|
|
|
|
|
|
Dondice banyulensis (infrařád Aeolidida )
Tritoniopsis elegans (infrařád Dendronotida )
Dermatobranchus striatellus (podřád Euarminida )
Felimare picta (infrařád Doridacea )
Thecacera sp.
Chromodoris conchyliata
Goniobranchus cavae
Dendrodoris krusensternii
Na obrázcích níže jsou lezoucí zvířata bez viditelné skořápky, ale nejsou součástí skupiny nudibranch (viz část „popis“).
Chelidonura fulvipunctata , aglajid (řád Cephalaspidea )
Berthella aurantiaca , pleurobranch (řád Pleurobranchomorpha )
Thuridilla hopei , placobranche (řád Sacoglossa )
Tylodina perversa , deštník (objednávka Umbraculida ). Slunečníky mají velmi jednoduchou deskovou skořepinu.
Coriocella nigra ,vnitřní skořápka prosobranch plživ rodině Velutinidae .
Prostheceraeus giesbrechtii , je planarian ( kmen z Platyhelminths nebo „flatworms“: tato zvířata nejsou proto měkkýši a neměla by být nazýván „slimáci“).