Panování | Animalia |
---|---|
Větev | Chordata |
Třída | Sauropsida |
Super objednávka | Dinosaurie |
Objednat | Saurischia |
Podobjednávka | Theropoda |
Infraobjednávka | † Carnosauria |
Podskupiny nižší hodnosti
Žánry nižší hodnosti
Tyto spinosauridae ( „spinosauridés“ ve francouzštině) tvoří rodinu z theropod dinosaurů , které se vyznačují úzkým lebky velmi protáhlý dopředu a jehož čelisti a čenich jsou opatřeny kuželovitými zuby, stejně jako přední konec, který má tvar špachtlí. Objeveny na všech kontinentech kromě Antarktidy , jsou již přítomny ve svrchní jure a přetrvávají až do cenomanu ( svrchní křídy ), i když se zdá, že zub spinosauridu pochází z novější fáze. V současné době zahrnují méně než deset platných rodů dinosaurů, z nichž nejznámější jsou Baryonyx (Baryonyx walkeri) , Suchomimus (Suchomimus tenerensis) , Irritator (Irritator challengeri) a Spinosaurus ( Spinosaurus aegyptiacus , jeden z největších a nejhmotnějších masožravých dinosaurů známých ).
Termín „Spinosauridae“ poprvé zavedl Ernst Stromer v roce 1915 a odvozuje se od názvu nového theropoda Spinosaurus aegyptiacus, který právě pojmenoval. Toto jméno pochází ze dvou starověkých kořenů, latinského kořene spina, což znamená trn, a řeckého kořene sauros, což znamená plaz nebo ještěrku , přičemž poslední ideje se používají k označení rodiny v klasifikaci zvířat. Stromer chtěl zdůraznit nejúžasnější charakter tohoto nového druhu dinosaura, jmenovitě trnové procesy (neboli neurální trny) hřbetních obratlů, které dosahují délky až 160 centimetrů.
Spinosauridy jsou dinosaury, jejichž tělo se od ostatních primitivnějších teropodů liší jen málo, protože jsou dvojnohé a mají krk ve tvaru písmene „S“ a dlouhé a pevné přední končetiny. Ačkoli fosilní pozůstatky různých taxonů jsou velmi dílčí, spinosauridy byly velká zvířata. Nejmenší, Irritator , byl dlouhý šest až osm metrů a vážil 1 tunu. Zatímco Ichthyovenator , Baryonyx a Suchomimus byly dlouhé od 7,5 do 11 metrů a vážily mezi 1 a 5,2 tunami. Spinosaurus byl největší, schopný dosáhnout délky kolem 15 metrů a hmotnosti 6,4-7,2 tuny. Tato konzistence ve velké velikosti těla spinosauridů se mohla vyvinout jako vedlejší produkt jejich preference pro semi-vodní životní styl, protože bez nutnosti soutěžit s potravinami o jiné velké theropody by mohly dosáhnout enormní délky.
Spinosauridy jsou nicméně silně odlišeny od ostatních teropodů v lebce, které se velmi podobají současným ghariálům. Jedná se pouze o evoluční konvergenci, ale většina paleontologů připouští, že taková morfologie by velmi pravděpodobně svědčila o adaptaci na převážně rybí stravu. Obsah žaludku nebo stopy predace tuto dietu potvrzují, zatímco izotopové složení zubů Spinosaurus 18 O / 16 O potvrzuje, že si osvojili semi-vodní životní styl . Lebka je velmi napnutá dopředu a obzvláště úzká. Přední část tlamy ( premaxilla a maxilla ) je však bočně zvětšena, což jí dává tvar špachtle. Spodní čelist je také rozšířené vpředu na úrovni zubů a dolní čelisti kostí (místo upevnění zubů) je slabý a úzký, což naznačuje určitou pohyblivost mezi oběma větvemi čelisti . Další zvláštnost specifická pro spinosauridy, jejichž zuby jsou velmi jemné nebo vůbec ne cimbuřím, kuželovitého tvaru a mají příčně kruhový průřez, přičemž tato zubní morfologie je podobná zubům určitých krokodýlů. Tyto premaxillae mají 6 až 7 zubů, Nejvíce přední, které jsou velmi podlouhlé. Horní čelisti mají pro svou část rovné nebo mírně zakřivené zuby a ty nejpřednější směřují dopředu, na úrovni prohlubně zvané „subrostrální deprese“, která dává ventrálnímu konci tlamy sigmoidní tvar, který se také nachází u jiných teropodů, jako jsou Dilophosaurus . Zdá se, že všechny spinosauridy zdobí více či méně vyvinutý nosní hřeben, jak dokazují lebky Baryonyxe , Dráždiče a Spinosaura .
Další anatomická zvláštnost spinosauridů se týká silně vyvinutého drápu nehtu palce (obrázek vlevo), o čemž svědčí Baryonyx, který přes celé své zakřivení dosahuje délky více než 30 centimetrů. Tato vlastnost však již existuje u blízkých příbuzných spinosauridů, jako je megalosaurid Torvosaurus a Tetanurae Megaraptor, který se jeví jako velmi blízký člen této rodiny. Konečnou charakteristikou sdílenou všemi spinosauridy je vertikální prodloužení nervových trnů křížových obratlů. Toto prodloužení je značné u rozvinutějších spinosauridů, jako jsou Spinosaurus a Siamosaurus, které oba představují hypertrofované nervové trny na úrovni hřbetních obratlů a vytvářejí skutečný kostěný závoj na zadní straně zvířete.
Spinosaurids jsou seskupeny s megalosaurids ve skupině Carnosauria , mezi theropods Tetanurae . Zahrnuli pouze rod Spinosaurus do popisu nového theropoda Baryonyx Charigem a Milnerem v roce 1986 a který Paul v roce 1988 a Buffetaut v následujícím roce považovali za členy stejné rodiny jako Spinosaurus . Baryonyx byl skutečně zařazen do nové rodiny Baryonychidae jeho autory, kteří se domnívají, že tento druh byl dostatečně odlišný od Spinosaurus , aby nebyl součástí stejné rodiny. Následovala diskuse o příbuznosti těchto dvou dinosaurů mezi Buffetautem a Charigem a Milnerem, ke které Sereno et al. ukončeny v roce 1998. Tito posledně uvedení autoři dali rodinám Spinosauridae a Baryonychidae, které oba uznaly Charig a Milner a Naish et al. , nižší hodnosti definováním dvou podrodin Spinosaurinae a Baryonychinae, které jsou zahrnuty v rodině Spinosauridae. Tuto klasifikaci v současné době sledují všichni paleontologové, kteří studovali zbytky spinosauridů, ačkoli Milner et al. zpochybňují skutečné rozdíly, které mohou mezi těmito dvěma podskupinami existovat. Zdá se však, že studium nového materiálu ze spinosauridů z Brazílie toto rozdělení v této rodině potvrzuje.
Seznam rodů podle BioLibu (24. května 2016) :
Spinosauridae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Poznámka: Taxony následované otazníkem se nepovažují za platné.
Baryonychiny jsou nejprimitivnější spinosauridy. Pravděpodobně se objevují v pozdní jure , možná dokonce ve střední jure , a zdá se, že vymírají směrem k Aptianu . Osídlili Evropu a Afriku během spodní křídy . Od spinosaurinů se odlišují jemně cimbuřím, malými a rostoucími počty na úrovni zubů těsně za tvarem špachtle, stejně jako velkým nosním otvorem umístěným před tlamou. V současné době zahrnují 3 platné rody, z nichž nejúplnější a nejznámější jsou Baryonyx a Suchomimus .
Baryonyx walkeriBaryonyx walkeri objevil nedaleko Dorkingu (Surrey, Anglie ) během zimy 1983 William J. Walker, který jako první našel pouze obrovský dráp zvířete. Uvědomil si důležitost objevu a kontaktoval paleontology Alan J. Charig a Angela C. Milner, oba paleontologové v Natural History Museum v Londýně, kteří zahájili vykopávky na jaře 1983 a odkryli ne méně než dvě tuny hornin obsahujících zvířecí kosti . To se zachovalo ve wealdianských jílech datovaných od základny Barremiana . Jedná se o poměrně kompletního dinosaura (postrádá několik kostí lebky, krčních a hřbetních obratlů, žeber, kostí nohou a rukou a většiny ocasu), který měří kolem 8 metrů při odhadované hmotnosti téměř 2 tuny. Baryonyx walkeri se vyznačuje svým obrovským drápem palce, počtem 7 zubů v premaxille a 32 zubů v zubu . Bylo zjištěno v oblasti žaludku těchto dinosaurích zubů a šupin ryb Lepidotes, které byly napadeny žaludečními kyselinami, nepopiratelným důkazem piscivorous stravy, ale také disartikulovanými zbytky kostry mladého Iguanodona . Baryonyx walkeri proto nemusel být výlučně ichtyofág. Další kosti (lebeční prvky, zuby a obratle) pocházející z barremianských a aptských stádiía pocházející z Anglie ( Sussex a ostrov Wight ), Španělska (provincie La Tioja a Burgos) a Portugalska (provincie Lisboa e Setubal) byly rovněž příbuzné do rodu Baryonyx a prokázat, že tento teropod byl přítomen v celézápadní Evropě ve spodní křídě .
Suchomimus tenerensisSuchomimus tenerensis. je jedním z nejkompletnějších spinosauridů v postkraniální kostře, protože chybí pouze několik obratlů (většinou krčních a ocasních), žeber, krokví a kostí nohou a rukou. Lebka je neúplnější než lebka Baryonyx walkeri, ale premaxilla a maxilla jsou lépe zachovány a byly nalezeny v souvislosti. Tento dinosaurus byl objeven na podzim roku 1997 v poušti Ténéré ( oblast Gadoufaoua , Niger ), kterou vykopal mezinárodní tým pod vedením amerického paleontologa Paula Serena. Pochází z horizontu GAD 5, který zahrnuje horní část elrhazského souvrství datovaného albánsko - aptijským a který také poskytoval theropodům abelisauridy , karcharodontosauridy , sauropody rebbachisauridy a titanosauridy i iguanodonty . Suchomimus by se odlišoval od Baryonyxu v premaxille ( premaxilární proces téměř úplně vylučuje maxilu z vnější nosní dírky), nervových trnů hřbetních, křížových a ocasních obratlů (vyšších než u Baryonyxu ) humeru a ulny (olecranon hypertrofován). Mnoho vědců se však domnívá, že tyto rozdíly jsou minimální a nestačí ke pojmenování nového rodu baryonychinů, proto považují Suchomimus tenerenis za druh Baryonyx . Stejně tak je velmi pravděpodobné, že Suchomimus je také juniorským synonymem Cristatusaurus lapparenti objeveného ve stejné lokalitě a na stejných geologických úrovních a pojmenovaných před několika měsíci. Suchomimus setedyod Baryonyxu trochu liší,ale je mnohem vyšší než on, protože měří mezi 10 a 11 metry na délku a váží o něco více než 5 tun.
Cristatusaurus lapparentiCristatusaurus lapparenti byl také objeven v fossiliferous místě Gadoufaoua v Nigeru (GAD5, Innocant úrovni Albian / Aptian ) o Taquet v roce 1970. Tento theropod zbytky pouze na dvou předních koncíchtaveného premaxillae , kuspravé horní čelisti , kuspravý zub a neúplný přední hřbetní obratel. Oba premaxillae byly poprvé popsány v roce 1984 a nesprávně identifikovány s částmi přední čelisti ( zubu ). Byly znovu správně popsány později a připsány v roce 1998 tomuto novému dinosaurovi, který by se odlišil od Baryonyxu stavem bevirostry těchto premaxil . Přesto je tento rozdíl pro některé paleontology zmatený a většina vědců připouští, že Cristatusaurus je nomen dubium nebo by měl být označovánsamotnýmrodem Baryonyx .
Suchosaurus cultridens?Suchosaurus byl postaven slavným paleontologem Richardem Owenem v roce 1841 (několik let předtím, než navrhli název „Dinosauria“) na základě několika zubů. Ty pocházejí z „ wealdian “ z Tilgate Forest v Sussexu ( Anglie ) a zmínil se o nich v roce 1827 další skvělý paleontolog té doby, Gideon Mantell. Ten viděl podobnost s těmisoučasnými gharials a Owen je také spojuje s krokodýlem, i když poznamenává, že tyto zuby se také velmi podobají zubům teropoda Megalosaura . O více než 160 let později Milner poznamenává, že alespoň některé z nich lze s jistotou souviset s rodem Baryonyx . Zdá se však, že druh Suchosaurus cultridens , definovaný na základě jediného zubu z „wealdian“ v Cuckfield ( Sussex ), se od druhů Baryonyx walkeri odlišujerýhovanýmpovrchem, zatímco povrch zubů Baryonyx je hladký. Není tedy vyloučeno, že Suchosaurus cultridens je skutečně taxon odlišný od Baryonyx . Další druhy suchosaurus , S. Girardi byl definován na základě dvou fragmentů čelistí a zubů izolovány Wild na konci XIX th století , aniž by tím, že nerozlišuje nové druhy z suchosaurus cultridens . Materiál ilustrovaný Sauvageem pochází z Barremian (spodní křída ) provincie Boca do Chapim v Portugalsku a Buffetaut jej znovu popsal jako části zubů, které lze přirovnat k rodu Baryonyx . Suchosaurus lze tedy považovat za „starší“ synonymum Baryonyxu jak v portugalském materiálu ( S. girardi ), tak i v některých zubech z Anglie ( Suchosaurus cultridens ). Pravidla nomenklatury by chtěla, aby název rodu Baryonyx zmizel ve prospěch Suchosaura, ale protože ten je založen na velmi malém množství materiálu (na rozdíl od Baryonyx walkeri ), nebylo by užitečné, kdyby platily.
Spinosaurinae zahrnují nejrozvinutější spinosauridy a nejznámějšími druhy jsou Irritator challengeri a Spinosaurus aegyptiacus . Od baryonychinů, jako je Baryonyx, se liší hlavně morfologií jejich zubů, protože spinosauriny postrádají ozubení a mají velmi mírně zakřivenou nebo rovnou zubní korunku. Kromě toho je první zub premaxilly mnohem menší než druhý a třetí v nich. Spinosauriny také spojují další charakteristiky, konkrétně vnější nosní dírky umístěné mnohem dále vzadu a které se zdají být menší než u baryonychinů a velké diastema na úrovni zakončení stěrky. Nejstarší důkazy o spinosaurinech jsou zuby ze Španělska datované do Barremian a poslední popsané pozůstatky pocházejí z Dolního Cenomana . Spinosauriny kolonizovaly Evropu, Afriku, Asii a Jižní Ameriku během „střední“ křídy.
SpinosaurusSpinosaurus aegyptiacus je v současné době největší a nejtěžší suchozemský masožravec, jaký na Zemi existoval, protože některé odhady uvádějí délku 16 až 18 metrů pro celkovou hmotnost více než 20 tun. Tyto odhady jsou však založeny na velmi malém množství materiálu, protože Spinosaurus aegyptiacus je v současné době reprezentován pouze několika více či méně dobře zachovanými lebečními prvky. Spinosaurus aegyptiacus objevil na jaře 1912 v egyptské oáze BaharijaRichard Markgraf, tehdejší sběratel fosilií pro německého paleontologa Ernsta Stromera. Ten zveřejní materiál Spinosaura o tři roky později. Kosti zahrnují dvě větve zubu bez zadního konce as několika zachovanými zuby,levou úhlovou kost , částlevé čelisti , deset jednotlivých zubů, velké množství neúplných žeber,boční gastralie a dva obratle. dalších sedm hřbetních, tři křížové a přední ocasní. Stomer na základě tohoto materiálu definuje nového dinosaura Spinosaurus aegyptiacus, kterého upozorňuje na výrazné prodloužení nervových trnů a morfologii dolní čelisti. Interpretuje přetvoření trnitých výběžků hřbetních obratlů jako podporu úzkého a vysokého hřebene. I když si všimne, že taková prodloužení nervových trnů jsou přítomna u bizonů a velbloudů , nevidí ani bouli tuku ani důležitý vývoj svalstva kmene. Celé kosti holotypu Spinosaurus aegyptiacus byly bohužel zničeny během náletu bombardérů britského královského letectva na Mnichov v noci z 24. na April 25 , je 1944. Bombardování vážně poškodilo budovu, ve které se nacházely kosti uchovávané v Paläontologische Staatssammlung München, a zničilo velkou část Stromerovy sbírky pocházející z Egypta .
Fotografie kostí byly nicméně znovuobjeveny a poskytly nové informace o Spinosaurovi, zejména o uspořádání hřbetních obratlů.
Nové kosti byly od té doby spojeny se Spinosaurus aegyptiacus a všechny pocházejí ze „střední“ křídy severní Afriky . Zuby nalezené v zimě roku 1985 v regionu Tatahouine v Tunisku a pocházející z nového místa ze dne na Albian byly spojeny s Spinosaurus sp. jejich autory. Později část zubu objevená v pískovcích Chenini albánského věku a identifikovaná jako příslušník Spinosaurus aegyptiacus prokázala existenci tohoto druhu v Tunisku . Pravé čelisti umístěny v jiho-východním Maroku v roce 1971 byla také spojena s Spinosaurus aegyptiacus deset let později. Tato kost pochází z obrovského fosilního ložiska Kem Kem cenomanského věku (svrchní křída), které nedávno poskytlo kompletní čenich Spinosaurus aegyptiacus velmi velké velikosti (obrázek vlevo) i neúplný nosní dírku. Tyto kosti umožnila upozornit na velké velikosti dosaženou tohoto druhu, jakož i existenci nosní hřeben v něm a podporovat rodinné vazby, které existují mezi Spinosaurus a irritator v spinosaurines.
Russel poznal tento nový druh Spinosaura na základě krčních obratlů, zubních fragmentů a nervových oblouků hřbetních obratlů. Tyto kosti pocházejí z Tafilalt, oblasti Maroka, která se nachází severně od rozlehlé lokality Kem Kem a jejíž fosilní úrovně jsou datovány do Dolního cenomana . Spinosaurus marocannus by se odlišil od druhu aegyptiacus větším podílem středů krčních obratlů (toto je však založeno pouze na jediném izolovaném obratli) a nervovými oblouky. O dva roky později, lebeční a postkraniální materiál z Albian z Alžírska (místa Gara Samani, severo-západní hranici Tademaït) se opět souvisí s Spinosaurus marocannus . Jedná se o zachovalý čenich obsahující dvě premaxillae , na maxillae a vomers jako i dva spojovací větve zubní , fragment premaxilla , dvě centra krčních obratlů a neurální oblouk dorzální obratle. Tentokrát se Spinosaurus marocannus odlišuje od S. aegyptiacus, pokud jde o tvar premaxillae a zuby čelistí a zubů . Druh marocannus je nicméně považován velkým počtem paleontologů za nomen dubium . Rauhut ve skutečnosti připisuje rozdíl v poměru středů obratlů přední poloze obratle, kterou popsal Russel v cervikální sérii. Kromě toho rozdíly, které se týkají tlamy (a hlavně premaxilly ) S. maroccanus, lze stěží provést, protože v té době u S. aegyptiacus existoval pouze malý kousek premaxilly . Někteří autoři se proto domnívají, že veškerý materiál objevený ve „střední“ křídě severní Afriky a související s rodem Spinosaurus lze označit jako druh S. aegyptiacus .
Angaturama limaiAngaturama limai je známa pouze podle přední části lebky zahrnující dva premaxillae, ve spojení s nimiž jsou spojeny dvě přední části čelisti . Čenich byl objeven v roce 1991 vevápencovém uzlu typickém pro formaci Santana (přesněji pro člena Romualdo), který vyčnívá v povodí Araripe v severovýchodní Brazílii . Tato formace, datovaná s malou přesností na Albiana nebo Cenomana , poskytla velké množství fosilií, včetně několika jemných exemplářů pterosaurů . Fosílie je špatně zachována, protože jsou poškozené boční a hřbetní části. Navzdory tomu úzkost tlamy, tvar lžíce premaxilla ve ventrálním pohledu, zadní poloha vnějších nosních dír a počet zubů (7) na úrovni premaxillae umožnily paleontologům spojit tento nový druh do rodiny spinosauridů. Angaturama se přesto odlišuje od ostatních členů této rodiny jemným sagitálním hřebenem na vrcholu premaxilly , což ukazuje, že některé spinosauridy měly také hřebeny na špičce čenichu. Velké množství paleontologů považuje Angaturama limai za mladší synonymum Irritator challengeri objeveného ve stejné formaci a ve stejné lokalitě. Jiní vědci dokonce věří, že kosti těchto dvou spinosaurinů by mohly patřit stejnému jedinci.
Irritator challengeriV roce 1996 , měsíc před zveřejněním publikace Angaturama limai , byly také popsány další kosti zachované v uzlu končetiny Romualdo a spojené s neobvyklým masožravým dinosaurem . Vápnitý uzlík obsahoval téměř úplnou lebku nového teropoda, ze kterého chyběla pouze přední část tlamy. Fosilii bohužel objevili obchodníci, kteří neváhali poškodit lebku, aby ji uměle prodloužili a zvýšili tak její cenu. Proto se autoři tohoto nového dinosaura rozhodli pojmenovat jej Dráždič po pocitu podráždění, který pocítili, když si všimli tohoto vandalského činu. Dali mu druhové jméno challengeri na počest profesora George Edwarda Challengera, slavné postavy ze Ztraceného světa, kterou napsal sir Arthur Conan Doyle . Irritator challengeri byl původně identifikován jako lebka pterosaura, než byl srovnán s dinosaurem rodiny Maniraptora v roce 1996. Krátce poté však Kellner nenalezl žádnou afinitu, která by mohla spojit tento theropod s Maniraptorou a umístit jej. Spíše do rodiny spinosauridy. Tuto příslušnost podpořilo několik autorů a potvrdili ji Sues et al. který podrobně popsal lebku. Irritator challengeri rozumí všem charakteristikám specifickým pro spinosauridy, ale od ostatních členů se odlišuje výrazným nosním hřebenem, jehož zadní konec má tvar „knoflíku“, a také výraznou morfologií na úrovni parietals , basephenoids a surangulars . Sues et al. si myslel, že Dráždič může být vrozený se Spinosaurem, z nichž byly v té době popsány pouze zubní a horní čelisti . Popis čenichu Spinosaurus aegyptiacus nicméně umožnil rozlišit tyto dva rody, ale spojit je v rámci podčeledi Spinosaurinae. Ve skutečnosti, irritator a spinosaurus podíl synapomorphies ve tvaru zubů, ale irritator se značně liší od jeho africké protějšek od širších vnějších nozder a umístěna ve středu zubní řádku čelisti (spíše než na konci, která zde v Spinosaurus ), méně mohutný chrup, kratší řečniště a nakonec lebka, která se napíná směrem k přední části tlamy, zatímco spinosaurus si udržuje stejnou výšku. V roce 2004 byla sekvenci křížových a ocasních obratlů od člena Romualda přičítána spinosauridu. Více nedávno, kosti ze stejné končetiny a zahrnující kosti končetin (včetně téměř kompletní ruky), pánev, hřbetní, křížové a ocasní obratle pocházejí ze spinosauridu. Ačkoli to není možné potvrdit, není nepravděpodobné, že by tyto kosti patřily do rodu Irritator .
Francouzské stránky o Spinosauridae .