Syndrom domestikaci odkazuje na sadu rysy morfologické , fyziologické a behaviorální dědičné přítomné v sadě domestikovaných druhů , ale chybí v jejich divokých variant.
Tento syndrom , který může ovlivnit rostliny a zvířata , má proměnlivou fenotypovou povahu , ale zůstává značně zjevný, pokud vezmeme v úvahu, že druhy sdílející tuto sadu znaků jsou fylogeneticky relativně vzdálené.
Ve své knize Variace zvířat a rostlin pod domestikací , publikované dne30. ledna 1868, Charles Darwin upozorňuje na proměnlivost pozorovatelný v různých domestikovaných druhů.
Nepochybně si všimne, že lidská selekce vlastností, které považuje za výhodné, by mohla vysvětlit tuto rozmanitost, ale jen částečně. Tuto vlastnost přisuzuje hlavně environmentálním jevům; skutečnost, zda má konkrétní diety by mít vliv na fenotyp těchto organismů v úvahu. Na druhou stranu tvrdí, že velkou část této fenotypové variace lze vysvětlit „nevědomým výběrem“ po tisíce let v počátcích domestikace .
Je však pozoruhodnější poznamenat, že Darwin také mezi touto velkou variabilitou forem popisuje řadu analogických znaků, které nelze pozorovat u divokých předků studovaného druhu.
Darwinova práce inspirovala mnoho vědců: O sto let později (1959), genetik Dmitri Belyaev začal slavný experiment ve šlechtění na lišky se stříbrnou srstí ( Vulpes vulpes ), jehož cílem bylo pochopit, co jsou rané etapy domestikace které vedou k fyziologickým, morfologickým a behaviorálním změnám popsaným tímto syndromem.
Na rozdíl od Darwina věřil Beljajev, že vzorce změn pozorované v těchto organismech byly výsledkem genetických změn vytvořených selekcí. Jeho hypotéza byla založena na skutečnosti, že jednotlivci byli primárně vybíráni na základě stupně jejich poddajnosti, nikoli podle jejich velikosti nebo jiných charakteristik. Změny v genetických drahách regulujících chování, které jsou výsledkem lidského výběru, by měly velmi značný dopad na vývoj dalších struktur, které by vedly k charakteristickým rysům syndromu domestikace.
Tento jev bude následně popsán u jiných organismů, zejména u rostlin používaných v zemědělství .
Mechanismus získávání těchto znaků je stále špatně pochopen, ale je známo, že za touto pozoruhodnou skutečností stojí změny ve vývojových vzorcích a v genové expresi . Na druhou stranu se ukázalo, že získávání těchto znaků u zvířat se neprovádí postupně, kde se každý znak objevuje samostatně, ale polokloubem.
U domácích druhů mnoho studií naznačuje mnoho běžných fenotypových vlastností.
U zvířat můžeme rozlišovat tři hlavní kategorie. Mezi tyto vlastnosti patří:
U rostlin však byly identifikovány některé běžné znaky:
Dosud nebyl objeven žádný „ domestikační gen “. Složitost procesu naznačuje, že za fenotypové změny odpovídá několik genů.
Tyto Epigenetics může vysvětlit, v některých případech, fenotypové variace výrazný v krátké časové období, může mít vliv na fyziologii a chování. Rozdíly v methylaci určitých genů v thalamu / hypotalamu by mohly vysvětlit ztrátu strachu z lidí a zvýšení poslušnosti u domestikovaných druhů. Tyto vlastnosti, které mají fyziologické základy, by koncentraci hormonů uvolňovaných žlázovými systémy regulovaly směrem dolů.
Ukázalo se nejen to, že se metylace DNA liší mezi domácími a divokými variantami, ale že tyto metylace jsou dědičné a přenášejí se na potomky , což vysvětluje, proč u různých domestikovaných druhů existuje konvergentní chování související se ztrátou agresivity. Domestikace je fenomén, kdy byli jednotlivci původně vybráni podle svých behaviorálních schopností, metylace určitých genů by přetrvávala u jejich potomků, což by vedlo k fenotypům výhodným pro lidské vykořisťování.
Význam epigenetiky je nicméně sporný: Experimentální studie prováděné na mnoha druzích ukazují, že individuální výběr podrobení často vede k získání zbývajících morfologických znaků zmíněných výše. To naznačuje společný původ behaviorálních, fyziologických a morfologických znaků, který nelze vysvětlit samotnou metylací DNA.
Jedna hypotéza k vysvětlení simultánní expresi těchto rysů v ptáků a savců, přes obtokové kanály migrace z buněk z neurální lišty : Tento proces je řízen pomocí řady genů, změny exprese těchto Zdá se, že u kořene tohoto jevu.
Tyto buňky se pohybují během ontogeneze , což vede k buněčným prekurzorům pro mnoho tkání ; melanocyty , kosti a chrupavky tvořící mimo jiné lebku a odontoblasty . Vzhledem k těmto informacím by změny chování v migraci buněk nervového hřebenu měly tedy přímý nebo nepřímý účinek na struktury z nich odvozené, a tedy účinek na barvu srsti, mozku nebo zubů., Struktury ovlivněné domestikací syndrom.
Morfologické změny u domácích druhů jsou proto výsledkem defektů produkce buněk nervového hřebenu v raných fázích vývoje . Ve skutečnosti by tyto vady měly původ v nedostatečné produkci melanocytů, chondrocytů kostry obličeje, odontoblastů a chondrocytů vnějšího ucha pocházejících z buněk nervového hřebenu, což vysvětluje rozdíly v barvě, zmenšení velikosti z čelisti a čenichu , zmenšení velikosti zubů a ušima.
Tato hypotéza nicméně ilustruje, jak se tyto postavy objevují ve stejnou dobu během procesu domestikace a ne postupně a nezávisle, jak prokázaly studie Beljajeva a jeho týmu; svědčí také o společném původu příznaků.
Pokud jde o fyziologické a behaviorální rozdíly, platí stejný princip, protože zúčastněné hormony (zejména epinefrin ) jsou vylučovány nadledvinami, které jsou také odvozeny z buněk nervového hřebenu. Jak jsme viděli, protože koncentrace jsou hypo-regulované a žlázy se u domácích odrůd často snižují, může být základním vysvětlením jevu nedostatečná produkce buněk nervového hřebenu.
Domestikace, která má svůj počátek v neolitu , zůstává posledním procesem v historii evoluce. Fenotypové znaky charakterizující domácí druhy jsou relativně univerzální, rozmanitost těchto prvních druhů zůstává důležitá s ohledem na relativní včasnost procesu.
Z evolučního hlediska zůstává výzvou vysvětlení výskytu takové variability v tak malém časovém intervalu. Studie však naznačují, že tandemové repetice určitých vývojových genů mohou být zdrojem morfologické rozmanitosti. Z alel vykazujících mimořádnou kontrakci nebo expanzi může vysvětlit extrémní fenotypy pozorované v mnoha plemen a odrůd , tyto sekvence včetně rodin vývojových genů, jako jsou homeobox geny , které organizují plán tělo velmi obecně.
Tato délka změny v tandemových opakované sekvence má vliv zejména na diferenciaci z osteoblastů , a může způsobit morfologické změny v lebky a končetin , které by mohly vysvětlit fenotypové rozmanitost domácích organismů pozorovaných Darwin. Kromě toho bylo prokázáno, že přirozené populace placentárních savců vykazují změny délky opakované sekvence v mnohem skromnějších vývojových genech. Obecně tedy jejich stupeň morfologické variace zůstává omezenější ve srovnání s jejich domestikovanými bratranci.
U rostlin a zvířat hrají transkripční faktory během vývoje zásadní roli, a proto nepřímo při získávání znaků souvisejících se syndromem domestikace.
V rostlinách hrají geny kódující transkripční faktory MADS-box během vývoje zásadní roli, a proto byly často srovnávány s Hox geny zvířat. Ve skutečnosti se podílejí na tvorbě fenotypů pozorovatelných u domácích odrůd: Jsou nadměrně exprimovány během prvních fází vývoje domestikovaného ovoce a mohly by částečně vysvětlit jejich nárůst relativní velikosti ve srovnání s divokými odrůdami; jedná se o heterometrii .
Negativní regulátory buněčného dělení, jako je například gen Fruitweight2.2 ( fw2.2 ), se také podílejí na tomto jevu a jsou zodpovědné za rozdíly ve velikosti 30%.
Byly identifikovány další geny hrající důležitou roli při tvorbě charakteristických rysů domácích druhů: shattering4 řídí, zda se semeno oddělí od rostliny, aby se podílelo na šíření semen jako u divokých variant, nebo zůstává připojeno k rostlině jako domestikované varianty. Tento gen kódující transkripční faktor, změna jedné aminokyseliny ve vazebné doméně DNA je dostatečná k předání divokého znaku vybranému znaku, plodina je relativně snazší, pokud semena zůstanou připojena k rostlině.
Domestikace je antropogenní jevem, který ovlivňuje celou řadu zvířat patřících do téměř všech třídách, jsou savci, plazi, obojživelníci, ptáci, ryby a hmyz. Ty za posledních 11 000 let používaly lidé z různých důvodů, včetně výroby potravin, práce, vedlejších produktů a jako domácí mazlíčci. Domestikovaná zvířata proto zaujímají významné místo v ekonomice i ve společnosti a náboženství. Tato domestikace zejména umožnila formovat psy, které dnes známe, prostřednictvím transformace divokých vlků jak na behaviorální, tak na anatomické úrovni.
Článek „ Evoluce anatomie obličejového svalu u psů “ od Kaminského, Wallera, Dioga, Hartstone-Rose a Burrowse publikovaný v roce 2019 navíc ukazuje, že anatomie obličeje psů by byla domestikací formována hlavně pro usnadnění komunikace s lidmi. Metoda použitá k provedení studie byla rozdělena do dvou kategorií, a to anatomické údaje a údaje o chování. Pokud jde o anatomické údaje, k provedení komparativní disekce obličeje byly použity 4 divocí vlci ( Canis lupus ) a 6 domácích psů ( Canis familiaris ). Výsledky ukázaly, že hlavní anatomické rozdíly obličeje mezi domácími psy a divokými vlky se nacházejí ve svalech obklopujících oko, a to přítomnost u psů a absence vlků v levator anguli oculi medialis (LAOM), což je sval, který zvyšuje vnitřní koutek obočí bez ohledu na relaxační mžourání očí. Ve skutečnosti u vlků tento sval není zcela vytvořen a je spíše jednoduše představován šlachou nebo svazkem vláken umístěným na stejném místě jako LAOM u psů. Druhým rozdílem je přítomnost a úroveň vývoje retraktoru anguli oculi lateralis (RAOL), svalu, který táhne koutek víčka bočně k uším. Tento sval, i když je přítomen u mnoha vlků, je mnohem tenčí a křehčí než u psů. Na druhou stranu, i když je přítomen u všech domácích psů, výjimečně chybí u sibiřského huskyho , plemene psa, jehož domestikace proběhla později, a proto se podobá vlkům. Pokud jde o údaje o chování, 9 vlků a 27 psů bylo po dobu 2 minut jednotlivě natáčeno cizím člověkem stojícím před nimi ve vzdálenosti přibližně 2 až 5 m, aby bylo možné kvantifikovat frekvenci a intenzitu pohybu. oko povolené LAOM, tj. vnitřní zvedání obočí zvané AU101. Ukázalo se, že tento pohyb se u domácích psů provádí častěji as vyšší intenzitou než u vlků. Podobný pohyb mohl být vyjádřen u předka domácího psa a byl by, vědomě či nikoli, upřednostňován, a proto byl vybrán v průběhu 33 000 let oddělování psů od vlků, což vedlo k vývoji odlišných svalů mezi těmito dvěma druhy. První hypotéza vysvětlující tuto preference spočívá v tom, že expozice bílé skléry očí psa přehnaným pohybem AU101 je pro člověka atraktivní, protože pomáhá určit směr pohledu a představuje adaptaci na sociální komunikaci a kooperativní interakce. Druhou a pravděpodobnější hypotézou by bylo, že pohyb AU101 se podobá výrazu obličeje vytvářenému lidmi, když jsou smutní, a vede k vyjádření pedomorfních charakteristik, jako jsou větší oči, které dávají mladistvý vzhled, což vyvolává hojivou odpověď a má selektivní reakci. výhoda. Vzájemný ohled a vlastnosti vyjmenované výše skutečně způsobují uvolňování oxytocinu, který hraje prvotní roli v přidružení, připoutanosti a vyjádření mateřského chování. Získané výsledky proto potvrzují, že domestikace by umožnila vyjádření pohybů a rozvoj určitých svalů u domácích psů ve srovnání s divokými vlky pomocí selekčních tlaků zaměřených na usnadnění komunikace .
Studie Wallera a kol . v roce 2013 se zabývá právě selektivní výhodou, kterou si psi užívají prostřednictvím pedomorfních výrazů obličeje. Studie se pokusila vysledovat evoluční lidský výběr určením, zda si lidé vybrali a adoptovali psa na základě kontrakcí obličejového svalu, jako jsou pohyby AU101, které dávají mladistvější vzhled zvednutím obočí. K tomu experimentátoři označili modelové plemeno, konkrétně „ býky “, aby se vyhnuli jakékoli odchylce ve výsledcích. Proto před experimentátorem po dobu 2 minut natáčeli 29 psů patřících k molossoidním plemenům , stafordšírským bulteriérům , mastifům a smíšeným plemenům býků. Poté změřili počet a frekvenci pohybů obličeje produkovaných psy pomocí systému kódování obličejových gest ( DogFACS ), aby zjistili, zda existuje souvislost mezi počtem pohybů AU101 a adopcí. Pozorovali také, zda má mávání ocasem dopad na pravděpodobnost přijetí. Výsledky ukázaly, že psi, kteří produkovali více pohybu AU101, byli adoptováni rychleji pravděpodobně proto, že tento pohyb způsobil, že oči vypadaly větší. To tedy ukazuje, že psi by tento pohyb využili jako selektivní výhodu k manipulaci lidské preference pro pedomorfní vlastnosti. U lidí, zvláště když je cítit smutek, najdeme ekvivalent pohybu zvedání obočí u psů a ten se nazývá AU1. Toto hnutí by tedy ještě více povzbudilo záměr investovat tolik do lidských dětí, jako do psů představujících tyto postavy. Výsledky naopak ukázaly, že vrtění ocasem nebylo také faktorem, který by upřednostňoval přijetí AU101, ačkoli vrtění ocasem bylo indikátorem dobrého temperamentu. To tedy svědčí o síle výběru přítomné v domestikaci a generované preferencí u lidí pro pedomorfismus na úkor skutečných temperamentních rysů. Tento článek proto ukazuje, že hnutí AU101, vedoucí k expresi juvenilních znaků u domácích psů, se objevilo v reakci na nepřímý výběr člověka.