Zooxanthellae

Symbiodinium

Symbiodinium Popis tohoto obrázku, také komentován níže Buňky symbiodinia viděné pod mikroskopem Klasifikace podle AlgaeBase
Pole Eukaryota
Sub-panování Biciliata
Infra-království Alveolata
Větev Myzozoa
Třída Dinophyceae
Objednat švédský
Rodina Symbiodiniaceae

Druh

Symbiodinium
Freud. , 1962

Synonyma

Zooxanthellae ( „žlutá zvíře“ v Řekovi ), nebo jednoduše xanthelle ( „žlutý“ v Řekovi, řasy z rodu zooxanthela ) je jednobuněčné řasy, které mohou žít v symbióze s korálů , ale také s škeble , a to s mnohými druhy medúzy scyphozoan , jako je například rod Cassiopea nebo Cotylorhiza , a u jiných mořských živočichů ( Hydrozoans , mořští slimáci , radiolarians , nálevníci , demosponges , aktinias atd.). V povrchových vrstvách teplých moří, zbavených základny mořského potravinového řetězce, kterou je plankton , se zooxanthellae daří absorpcí oxidu uhličitého uvolněného korály (nebo jiným hostitelským zvířetem) a na oplátku poskytují svému hostiteli různé živiny .

V tvrdých útesů budování korálů (Scleractinians nebo Madreporaria) a v některých Actinians, Corallimorphaires, Zoanthaires a Octocoralliaries ( Rohovitky a Gorgonacea ) K endoderm z polypů obsahuje bez výjimky jednobuněčných řas.

Úvod

Tyto řasy jsou zlatohnědé dinoflageláty rodu Symbiodinium . Obvykle jsou hnědé, což je barva nejvhodnější pro absorpci modrého světla. Zooxanthellae, které žijí v symbióze s korály (stejně jako s jinými bezobratlými), hrají velmi důležitou roli v metabolismu zvířete. Tato asociace mezi řasami a korály představuje skutečnou symbiózu, protože z této asociace mají prospěch oba partneři. Metabolismus hostitele ( korály ) a symbiontu (řasy) tedy silně interferují.

V korálech jsou zooxanthellae lokalizovány v endodermu a jsou intracelulární. Jsou již ve vajíčku přítomny těsně po oplodnění, v ektodermu planety, kterou opouštějí, aby dosáhly endodermu, když se larva zafixuje. Množí se fissiparitou u dospělých a jsou přítomny ve všech vrstvách endodermálních buněk, ale hojněji se vyskytují v ústním disku, chapadlech a coenosarchu (oblasti více vystavené světlu). Tato rostlinná biomasa skladovaná polypy se liší podle druhu a může dosáhnout 45 až 60% proteinové biomasy korálů. Hustota zooxanthellae a jejich distribuce v tkáních závisí na fyziologii polypu, světelných podmínkách a teplotě vody. Nedostatek světla vede k většímu rozptylu zooxanthellae a ke snížení jejich počtu. Naopak příliš mnoho světla nebo zvýšení teploty vody může vést k velkému množství zooxanthellae. Korály jsou schopné aklimatizovat se na své prostředí genetickou regulací jejich počtu zooxanthellae. Tato adaptace je geneticky řízena adaptivními molekulárními odpověďmi. To je klíč k jejich odolnosti vůči globálnímu oteplování a toto téma je předmětem mnoha výzkumů.

Za špatných podmínek jsou polypy stresovány, což vyvolává jejich imunitní systém. Pokud je tento stres příliš velký nebo trvá příliš dlouho, polypy odmítnou degenerované zooxanthellae: korály zbělejí . Tato situace je možná reverzibilní, pokud se podmínky opět stanou příznivými.

Pigmenty

Stejně jako všechny fotosyntetické rostliny obsahují zooxanthellae pigmenty, jako jsou chlorofyly a a c , karotenoidy . Tyto pigmenty jsou molekuly odpovědné za fotosyntézu .

Mít několik různých pigmentů umožňuje zooxanthellae přizpůsobit se různým světelným podmínkám, pokud jde o kvalitu a množství, bez ohledu na hloubku. Tato slavná fotosyntéza, kterou lze jednoduše shrnout do výroby komplexních sloučenin uhlíku z vody a oxidu uhličitého za energetického působení světla, není bez vlivu na metabolismus hostitele, který ukrývá řasy. Výměny dýchacích cest, obecný metabolismus a proces kalcifikace jsou tedy úzce spojeny s metabolismem zooxanthellae.

Korály také syntetizují toxické látky. Předpokládá se, že tyto látky je chrání před predátory a dokonce před bakteriálními infekcemi. Mezi těmito látkami najdeme chinoneiminy, pestrobarevné, jako je ascididemin, kaliaktin, kuanoniamin, které jsou v současné době předmětem předklinických testů jako protinádorové léky. Předpokládá se, že zooxanthellae se částečně nebo dokonce úplně podílejí na syntéze těchto látek.

Respirační výměny

Jedním z vedlejších produktů fotosyntézy je dioxygen, který může difundovat z řasy do cytoplazmy buněk polypu, což představuje nezanedbatelný příspěvek k dýchání polypu.

Během dne polyp absorbuje dioxygen z mořské vody a navíc přijímá produkt produkovaný zooxanthellae, zatímco v noci lze použít pouze dioxygen z mořské vody, protože fotosyntéza je zastavena. To zahrnuje difúzi plynů přes membránu zooxanthellae.

Celkově během dne dochází k pozitivní respirační rovnováze, to znamená, že produkce kyslíku ze sdružení korálů a zooxanthellae je vyšší než spotřeba. Obecně je spotřeba kyslíku vysoká, ale u jednotlivých druhů se liší. Například Acropora jsou velcí spotřebitelé, což vysvětluje jejich nízkou odolnost vůči zvýšení teploty způsobujícímu pokles koncentrace rozpuštěného kyslíku.

Metabolické role a při kalcifikaci korálů

Zooxanthellae fotosyntetizují a symbioticky žijící zooxanthellae se zdají mít stejně dobrý fotosyntetický výkon jako ti, kteří žijí zdarma. Kromě produkce dioxygenu produkují zooxanthellae další molekuly, které budou prospěšné pro polypy: glycerol , glukóza , aminokyseliny , peptidy atd.

Tyto molekuly, které mají být použity pro polypy, musí nutně procházet membránou řasy, aby skončily v cytoplazmě buněk polypu. Přenos je podporován trávicími enzymy vylučovanými korály, díky nimž jsou buněčné stěny řas propustné pro metabolity. Přítomnost jeho enzymů naznačuje, že by bylo možné, aby korály kontrolovaly tok živin do zooxanthellae. Sloučeniny produkované zooxanthellae jsou polypem široce používány pro vlastní metabolismus sacharidů , bílkovin a lipidů . Nakonec lze symbiotické řasy považovat za rezervoár organického uhlíku v korálu. Kromě toho jsou zooxanthellae schopny asimilovat odpad vyplývající z katabolismu korálů a poté budou moci tento katabolický odpad přeměnit na energetické sloučeniny, jako jsou aminokyseliny a cukry (glukóza, glycerol atd.). Tyto sloučeniny pak budou translokovány na polyp, kde budou moci být použity při katabolismu Cnidariánů. Zooxanthellae umožňují recyklaci dusíkatého odpadu z Cnidarians na energetické sloučeniny, což umožňuje, aby korály byly účinné v oligotrofních vodách.

Zooxanthellae také pomáhají stimulovat kalcifikaci v korálech. V korálových útesech mají skleraktinové korály kostru uhličitanu vápenatého krystalizovaného ve formě aragonitu. Tvorba uhličitanu vápenatého je větší, když je světlo a přítomnost zooxanthellae. Kromě toho dva důležité produkty fotosyntézy těchto mikrořas, glycerol a kyslík, umožňují silné zvýšení této kalcifikace pro bělené korály (které vypudily zooxanthellae), což ukazuje jejich důležitou roli v tomto procesu. Rovněž se zdá, že zooxanthellae umožňují za účelem jeho podpory upravit složení média (pH a anorganický uhlík), ve kterém dochází ke kalcifikaci.

Příspěvek korálů k metabolismu zooxanthellae

Dusíkatý a fosforový odpad z korálů je částečně používán řasami. Nejprve se předpokládalo, že oxid uhličitý produkovaný dýcháním polypu byl řasami absorbován pro fotosyntézu, ale ve skutečnosti se zdá, že zdrojem CO 2, který řasa používá, je hydrogenuhličitany mořské vody. jasně prokázali, že fosfáty (sloučeniny fosforu) používají zooxanthellae pro svůj metabolismus bílkovin. Podobně se u některých druhů korálů vylučuje čpavek (sloučenina dusíku) ve světle desetkrát méně než ve tmě, což naznačuje, že fotosyntéza zooxanthellae používá amoniak. V menší míře lze také použít dusitany, dusičnany a aminokyseliny.

Nedávné studie zdůraznily, kromě velké rozmanitosti zooxanthellae (včetně stejného druhu a stejné populace korálů), i existenci dalších druhů symbiontů s dosud málo známou rolí, sporozoa (kmen Apicomplexa ) zvaných corallicolids .

Seznam druhů

Podle AlgaeBase (14. června 2012)  :

  • Symbiodinium bermudense R.K. Trench (nejistý stav)
  • Symbiodinium californium (stav nejistý)
  • Symbiodinium cariborum R.K. Trench (nejistý stav)
  • Symbiodinium corculorum R.K. Trench (nejistý stav)
  • Symbiodinium goreaui příkop a prázdné
  • Symbiodinium kawagutii příkop a prázdné
  • Symbiodinium meandrinae R.K. Trench (stav nejistý)
  • Symbiodinium microadriaticum Freudenthal ( druh druhu )
  • Symbiodinium natans Gert Hansen & Daugbjerg
  • Symbiodinium pilosum Trench & Blank
  • Symbiodinium pulchrorum R.K. Trench (nejistý stav)

Podle světového registru mořských druhů (5. dubna 2019)  :

  • Symbiodinium bermudense R.K. Trench, 1993
  • Symbiodinium boreum LaJeunesse & Chen, 2014
  • Symbiodinium californicum LaJeunesse & RKTrench, 2000
  • Symbiodinium californium A.T. Banaszak, R. Iglesias-Prieto & RKTrench, 1993
  • Symbiodinium cariborum R.K. Trench, 1993
  • Symbiodinium corculorum R.K. Trench, 1993
  • Symbiodinium eurythalpos LaJeunesse & Chen, 2014
  • Symbiodinium goreaui Trench & Blank, 2000
  • Symbiodinium kawagutii Trench & Blank, 2000
  • Symbiodinium linucheae (Trench & Thinh) TCLaJenesse, 2001
  • Symbiodinium meandrinae R.K. Trench, 1993
  • Symbiodinium microadriaticum Freudenthal, 1962
  • Symbiodinium minutum T.C. LaJeunesse, JE Parkinson & JDReimer, 2012
  • Symbiodinium muscatinei LaJeunesse & RKTrench, 2000
  • Symbiodinium natans Gert Hansen & Daugbjerg, 2009
  • Symbiodinium pilosum Trench & Blank, 2000
  • Symbiodinium psygmophilum T.C. LaJeunesse, JE Parkinson & JDReimer, 2012
  • Symbiodinium pulchrorum R.K. Trench, 1993
  • Symbiodinium thermophilum Hume, D'Angelo, Smith, Stevens, Burt & Wiedenmann, 2015
  • Symbiodinium trenchii LaJeunesse , 2014
  • Symbiodinium tridacnorum Holland & Carré, 1975
  • Symbiodinium voratum Jeong & al., 2014

Podle katalogu života (14. června 2012)  :

  • Symbiodinium bermudense
  • Symbiodinium cariborum
  • Symbiodinium corculorum
  • Symbiodinium goreauii
  • Symbiodinium kawagutii
  • Symbiodinium meandrinae
  • Symbiodinium microadriaticum
  • Symbiodinium pilosum
  • Symbiodinium pulchrorum

Poznámky a odkazy

  1. Edward E. Ruppert a Richard S. Fox , zoologie bezobratlých: funkční evoluční přístup ,2004( ISBN  978-81-315-0104-7 a 81-315-0104-3 , OCLC  970002268 , číst online )
  2. (v) Lohr, Jayme; Munn, Colin B.; Wilson1, William H., „  „ Charakterizace latentní virové infekce symbiotických zooxanthella “  “ , aplikovaná a environmentální mikrobiologie. ,2007, str.  73 (9): 2976–2981
  3. „  Zooxanthelle  “ , na http://www.futura-sciences.com
  4. Charles Birkeland , Život a smrt korálových útesů , Chapman & Hall,1997( ISBN  0-412-03541-3 a 978-0-412-03541-8 , OCLC  32546999 , číst online )
  5. (en) Wakefield, Timothy; Farmář, Mark; Kempf, Stephen, “  „ Revidovaný popis jemné struktury in situ „Zooxanthellae„ Rod Symbiodinium “.  ” , The Biological Bulletin , sv.  199, n o  1,2000, str.  76-84 ( PMID  10975645 , DOI  10,2307 / 1542709 , JSTOR  1542709 )
  6. (in) Rosa Celia Poquita-Du, Danwei Huang Chou Loke Ming, Mrinalini a Peter A. Todd, „  Krátkodobé vystavení účinkům tepla a sedimentů, změny genové exprese a fyziologického výkonu korálového obrazu  “ , Frontiers ,2019, str.  8 ( číst online )
  7. SK Davy , D. Allemand a VM Weis , „  Cell Biology of Cnidarian-Dinoflagellate Symbiosis  “, Microbiology and Molecular Biology Reviews , sv.  76, n O  21 st 06. 2012, str.  229–261 ( ISSN  1092-2172 , DOI  10.1128 / mmbr.05014-11 , číst online , přístup k 18. listopadu 2018 )
  8. S. Karako , N. Stambler a Z. Dubinsky , „The Taxonomy and Evolution of the Zooxanthellae-Coral Symbiosis“ , v buněčném původu, Život v extrémních stanovištích a astrobiologii , Kluwer Academic Publishers ( ISBN  1402001894 , číst online ) , s. 1.  539–557
  9. L. Muscatine a James W. Porter , „  Reef Corals: Mutualistic Symbioses Adapted to Nutrient-Poor Environment  “, BioScience , sv.  27, n o  7,Červenec 1977, str.  454–460 ( ISSN  0006-3568 a 1525-3244 , DOI  10.2307 / 1297526 , číst online , přístup k 18. listopadu 2018 )
  10. S Reynaud , P Martinez , F Houlbrèque a I Billy , „  Vliv světla a krmení na izotopové složení dusíku zooxanthellátového korálu: role recyklace dusíku  “, Marine Ecology Progress Series , sv.  392,19. října 2009, str.  103–110 ( ISSN  0171-8630 a 1616-1599 , DOI  10.3354 / meps08195 , číst online , přístup k 18. listopadu 2018 )
  11. M. F. Colombo-Pallotta , A. Rodríguez-Roman a R. Iglesias-Prieto , „  kalcifikace v bělená a nebělená Montastraea faveolata: hodnocení role kyslíku a glycerolu  “, korálové útesy , sv.  29, n O  4,23. května 2010, str.  899–907 ( ISSN  0722-4028 a 1432-0975 , DOI  10.1007 / s00338-010-0638-x , číst online , přístup k 18. listopadu 2018 )
  12. Fuad A. Al-Horani , Salim M. Al-Moghrabi a Dirk de Beer , „  Mikrosenzorová studie fotosyntézy a kalcifikace ve skleraktinickém korálu, Galaxea fascicularis: aktivní cyklus vnitřního uhlíku  “, Journal of Experimental Marine Biology and Ecology , sv.  288, n o  1,Březen 2003, str.  1–15 ( ISSN  0022-0981 , DOI  10.1016 / s0022-0981 (02) 00578-6 , číst online , přístup k 18. listopadu 2018 )
  13. (in) Thomas A. Richards a John P. McCutcheon, „  Coral symbiosis is a three-player game  “ , Nature , sv.  568,2019( DOI  10.1038 / d41586-019-00949-6 , číst online ).
  14. MD and GM Guiry, AlgaeBase , National University of Ireland, Galway, 2012-2020., Přístup k 14. červnu 2012
  15. Světový registr mořských druhů, přístup k 5. dubna 2019
  16. Roskov Y., Ower G., Orrell T., Nicolson D., Bailly N. Kirk PM, Bourgoin T., DeWalt RE, Decock W., van Nieukerken EJ, Penev L. (eds.) (2020). Species 2000 & ITIS Catalog of Life , 2020-12-01. Digitální zdroj na www.catalogueoflife.org . Druh 2000: Naturalis, Leiden, Nizozemsko. ISSN 2405-8858, zpřístupněno 14. června 2012

Podívejte se také

Související články

externí odkazy