Mšice
Aphidoidea Kolonie mšic. AphidoideaTyto mšice jsou malé hmyz sající mízu , kteří zastupují super-rodinu z Aphidoidea .
Typický životní cyklus mšic zahrnuje nelétavé ženy rodící ženské víly bez účasti mužů ( partenogeneze ); novorozenci již mohou být těhotní , což je chování známé jako „teleskopický vývoj“ . Reprodukce je plodná, počet tohoto hmyzu se rychle množí a jakmile je populace dobře vyvinutá, rodí se okřídlené samice, které kolonizují nové prostředí. V mírných oblastech probíhá fáze pohlavního rozmnožování na podzim, kdy hmyz často přezimuje jako vejce.
Životní cyklus některých mšic zahrnuje střídání dvou druhů hostitelských rostlin, například mezi plodinou a dřevinou . Některé druhy se živí jedním druhem rostliny, zatímco jiné jsou všeobecné a kolonizují mnoho skupin rostlin. Bylo popsáno asi 5 000 druhů mšic, z nichž všechny jsou zahrnuty v rodině Aphididae . Asi 400 z nich se nachází na potravinářských plodinách a rostlinách s vlákninou a mnohé z nich jsou vážnými škůdci pro zemědělství a lesnictví a také obtěžují zahradníky . Některé rodiny mravenců si vybudovaly vzájemný vztah, který vedl ke koevoluci s mšicemi, jejich chovu a ochraně před predátory za účelem sklizně medovice .
Mšice patří mezi nejničivější škůdce rostlin pěstovaných v mírných oblastech. Kromě oslabení rostliny sáním svou mízu, působí jako vektory z rostlinných virů a znetvoření okrasných rostlin ukládáním medovice a následný růst ukoptěného formy . Díky své schopnosti rychle zvyšovat jejich počet prostřednictvím nepohlavního rozmnožování a teleskopického vývoje jsou ekologicky velmi úspěšnou skupinou organismů.
Boj proti mšicím není snadný. Tyto insekticidy ne vždy poskytovat spolehlivé výsledky, protože jejich odolnost vůči několika tříd insekticidů a skutečnost, že mšice často živí na spodní straně listů. V zahradním měřítku jsou vodní trysky a spreje na mýdlo docela účinné. Přirozenými nepřáteli mšic jsou berušky dravé, larvy hoverflies , parazitické vosy , mšice larvy , krabi pavouci , larvy newroptera a entomopatogenní houby . Strategie integrované ochrany proti škůdcům využívající biologické prostředky může fungovat, ale je obtížné ji dosáhnout, kromě uzavřených prostředí, jako jsou skleníky .
Mšice jsou malý hmyz, obvykle dlouhý 1 až 4 milimetry, s měkkými těly, která mohou být zelená, černá, hnědá, růžová nebo téměř bezbarvá. Jejich hlavy jsou zdobeny anténami skládajícími se ze dvou krátkých, širokých bazálních segmentů a až čtyř tenkých koncových segmentů. Každé ze složených očí má oční tuberkulózu vzadu a nahoře, tvořenou třemi čočkami (nazývanými triommatidia). Mšice se živí mízou pomocí sajících ústních částí zvaných stylety, uzavřených v pochvě zvané řečniště , která je tvořena změnami dolní čelisti a čelistí ústních částí hmyzu. U některých druhů a forem může být obtížné vidět nebo dokonce chybějící ústa nebo oči.
Mají dlouhé, štíhlé nohy se dvěma kloubními tarsy a dvěma drápy. Většina mšic má pár cornicles (siphunculi), břišní trubice umístěné na hřbetní ploše jejich pátého břišního segmentu, skrz které vylučují kapičky rychle tuhnoucí obranné tekutiny obsahující triglyceridy zvané cornicle wax. Mohou být také vyrobeny další obranné sloučeniny. Mají ocasní výčnělek nazývaný kaudální nad svými rektálními otvory.
Většina druhů je bezkřídlá, ale když se kvalita hostitelské rostliny zhorší nebo se zhorší povětrnostní podmínky, některé druhy produkují okřídlené potomky (alates), které se mohou rozptýlit na jiné zdroje potravy.
V roce 1758 dal Carl Linnaeus tomuto druhu název latinské mšice , mšice množného čísla. Původ tohoto jména není jasný, ale může pocházet z řeckých apheidů , což znamená „bez šetrnosti“ , a to buď v souvislosti s rychlostí reprodukce mšic nebo s jejich chutí.
Slovo „mšice“ je zkratka pro „blecha“ . Na XVI th století, tam jsou také názvy „pulçon“ a „pulçot“ .
Aphidoidea, spolu s blízce příbuznými rodinami Adelgidae a Phylloxeridae , se pravděpodobně vyvinuly ze společného předka asi před 280 miliony let, během raného permu . Pravděpodobně se živili rostlinami, jako jsou Cordaitales nebo Cycadophytes ( Cycadophyta ). Nejstarší známou fosílií je fosilie druhu Triassoaphis ulna pocházející z triasu . Aphidoidea svým měkkým tělem dobře nefosilizuje; někdy se však zaseknou v rostlinných exsudátech, které tuhnou do jantaru . V roce 1967, kdy profesor Ole Engel Heie napsal svou monografii Studie o fosilních mšicích , bylo popsáno asi šedesát druhů z triasu, jury , křídy a zejména z terciérů , přičemž baltský jantar poskytl zhruba čtyřicet dalších. Celkový počet druhů se významně zvyšuje s výskytem krytosemenných rostlin před 160 miliony let, což umožňuje diverzifikaci kvetoucích rostlin, což vede ke specializaci mšic. První z nich byli pravděpodobně polyfágní , s monofágií, která se vyvinula později. Je pravděpodobné, že předkové Adelgidae žili na jehličnanech, zatímco ti z Aphidoidea se živili mízou Podocarpaceae nebo Araucariaceae, která přežila vyhynutí pozdní křídy. Orgány, jako jsou římsy, se objevily až v období křídy. Jedna studie naznačuje, že mšice předků pravděpodobně žily na kůře krytosemenných rostlin a že krmení na listech je odvozeným znakem . Na středním křídy předkové v Lachninae , která byla dlouho mouthparts přizpůsobit kůry života , by se přivádí na kůře krytosemenných až do konce křídy, pak změní na jehličnatých listí. Phylloxeridae jsou snad nejstarší existující rodina, ale fosilní záznam je omezen na Paléophylloxéra Miocene nižší.
Reklasifikace z konce XX th století v Hemiptera ( Hemiptera ) snížena bývalý taxon "Homoptera" dva sub-příkazy : Sternorrhyncha (mšice, molice , červci , Psylloidea , atd. ) A Auchenorrhyncha ( cikády , křískovití , Membracidae , fulgores , atd. ). Infraorder of Aphidomorpha rámci Sternorrhyncha se liší v závislosti na okrese několik fosilních skupin, které jsou velmi obtížné místo, ale zahrnuje Adelgoidea, Aphidoidea a Phylloxeroidea. Někteří autoři používají jedinou nadčeleď Aphidoidea, do které jsou zahrnuti Phylloxeridae a Adelgidae, zatímco jiní odlišují Aphidoidea od Phylloxeroidea, ve které jsou umístěni Adelgidae a Phylloxeridae. Přeřazení na začátku XXI th století dramaticky reorganizována rodiny v Aphidoidea: některé rodiny byly sníženy do hodnosti podčeledi (např Eriosomatinae ) a mnoha dílčích rodin byly zvýšeny na rodinu . Nejnovější autoritativní klasifikace seskupují tři superrodiny: Adelgoidea, Phylloxeroidea a Aphidoidea. Aphidoidea zahrnuje jedinou velkou rodinu, Aphididae nebo aphidians, která zahrnuje více než 5 000 existujících druhů; ostatní rodiny Aphidoidea jsou všechny zaniklé.
Mšice, vlněné mšice a phyloxera jsou velmi úzce příbuzné a všechny jsou součástí podřádu Sternorrhyncha, hmyzu sajícího rostliny. Jsou umístěny buď do nadčeledi Aphidoidea, nebo do nadčeleď Phylloxeroidea, která obsahuje rodinu Adelgidae a rodinu Phylloxeridae. Stejně jako mšice se i filoxera živí kořeny, listy a výhonky rostlin vinné révy, ale na rozdíl od mšic neprodukuje sekreci medovice ani kořenů . Phylloxera ( Daktulosphaira vitifoliae ) je hmyz způsobuje velké plíseň French zdevastovala vinohradnictví Evropy v XIX th století. Podobně se mšice vlněné živí rostlinným floémem a sdílejí jméno „mšice“, aniž by byly přímo součástí Aphidoidea, nemají ani cauda, ani cornicles.
Zacházení se skupinami, zejména s ohledem na fosilní skupiny, se velmi liší kvůli obtížím při řešení vztahů mezi nimi. Většina moderních procedury zahrnují tři superfamilies, jejichž Adelogidea, Aphidoidea a Phylloxeroidea v infraorder Aphidomorpha vedle několika fosilních skupin, ale i jiné výklady mají Aphidomorpha obsahující Aphidoidea s rodinami Aphididae, Phylloxeridae a Adelgidae; nebo Aphidomorpha se dvěma nadčeledi Aphidoidea a Phylloxeroidea, přičemž druhá obsahuje Phylloxeridae a Adelgidae. Fylogenetický strom z Sternorrhyncha je odvozena z analýzy ribozomální RNA z malé podjednotky (18S).
Sternorrhyncha |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Fylogenetický strom, založený na práci Vassilis Papasotiropoulos v roce 2013 a Hyojoong Kim v roce 2011, s dodatky převzatými od Benjamín Ortiz-Rivas a David Martinez-Torres v roce 2009, ukazuje vnitřní fylogenezi Aphididae .
Bylo navrženo, že fylogenezi skupin mšic lze odhalit zkoumáním fylogeneze jejich bakteriálních endosymbiontů , zejména obligátního endosymbiontu Buchnera aphidicola . Výsledky závisí na předpokladu, že symbionty jsou striktně přenášeny vertikálně napříč generacemi. Tato hypotéza je dobře podložena důkazy a na základě studií endosymbiontu bylo navrženo několik fylogenetických vztahů .
Aphididae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Mšice jsou distribuovány po celém světě, ale jsou častější v mírných pásmech . Na rozdíl od mnoha taxonů je rozmanitost druhů mšic v tropech mnohem nižší než v mírných pásmech. Mohou migrovat na velké vzdálenosti, hlavně pasivním rozptýlením díky větru. Okřídlené mšice mohou během dne vystoupat až na 600 metrů, kde je unáší silný vítr. Předpokládá se například, že se mšice salátu Nasonovia ribisnigri rozšířila z Nového Zélandu do Tasmánie kolem roku 2004 východními větry. Mšice se také šíří lidským transportem napadeného rostlinného materiálu, takže některé druhy jsou v jejich distribuci téměř kosmopolitní .
Nejjednodušší šlechtitelskou strategií pro mšice je mít po celý rok jedinou hostitelskou rostlinu. Proto může střídat sexuální a nepohlavní generace ; pak mluvíme o holocyklickém cyklu. Alternativně mohou být všechna mláďata vyprodukována partenogenezí , přičemž vajíčka nejsou nikdy kladena; pak je to anholocyklický cyklus. Některé druhy mohou mít v závislosti na okolnostech jak holocyklickou, tak anholocyklickou populaci, ale žádný známý druh mšic se nerozmnožuje pouze sexuálně. Střídání sexuálních a nepohlavních generací se mohlo vyvíjet opakovaně.
Reprodukce mšic je však často složitější než tato a zahrnuje migraci mezi různými hostitelskými rostlinami. U asi 10 % druhů dochází ke střídání mezi dřevnatými (primárními) hostitelskými rostlinami, na nichž přezimují mšice, a bylinnými (sekundárními) hostiteli , kde se v létě hojně rozmnožují. Několik druhů může vyprodukovat kastu vojáka, jiné druhy vykazují za různých podmínek prostředí rozsáhlý polyfenismus a některé mohou řídit poměr pohlaví svých potomků na základě vnějších faktorů.
Pokud se použije typická sofistikovaná šlechtitelská strategie, v populaci jsou na začátku sezónního cyklu přítomny pouze samice (i když bylo zjištěno, že v současné době má několik druhů mšic samce a samice). Vejce, která přezimují a líhnou se na jaře, rodí samice, kterým se říká zakladatelky (mateřské matky). Reprodukce obvykle nezahrnuje muže (partenogeneze) a vede k živému narození ( viviparity ). Mláďata jsou produkována pseudoplacentární viviparitou, což je vývoj vajíček s nedostatkem žloutku, přičemž embrya jsou vyživována tkání působícím jako placenta. Mláďata se vynoří z matky brzy po vylíhnutí.
Vajíčka jsou produkovány parthenogenetics bez meiózy a potomstvo se klonují z jejich matky, takže všichni jsou samice ( thelytochism ) Embrya vyvíjet v matek vaječníků , které se pak rodí živá ženské nymf, které se již vylíhla první stupeň. Jakmile se vajíčka začnou vyvíjet bezprostředně po ovulaci, dospělá samice může přechovávat vyvíjející se ženské víly, které již mají v sobě partenogeneticky se vyvíjející embrya (tj. Rodí se těhotná). Tento generační teleskop umožňuje veškám velmi rychle zvýšit jejich počet. Potomci se podobají svým rodičům ve všech ohledech, kromě velikosti. Ženská strava tedy může ovlivňovat velikost a porodnost po více než dvě generace (dcery a vnučky).
Tento proces se opakuje po celé léto a vytváří několik generací, které obvykle žijí 20 až 40 dní. Například některé druhy mšic zelí (například Brevicoryne brassicae ) mohou v jedné sezóně vyprodukovat až 41 generací samic. Žena, která se líhne na jaře, může tedy teoreticky vyprodukovat miliardy potomků, pokud přežijí všechny mšice.
Na podzim se mšice pohlavně rozmnožují a kladou vajíčka . Faktory prostředí, jako je změna fotoperiody a teploty , nebo možná nižší množství nebo kvalita jídla, způsobují, že ženy parthenogeneticky produkují sexuální ženy a muže. Muži jsou geneticky totožní se svými matkami, až na to, že díky systému určování pohlaví mšic XX / X0 mají o jeden pohlavní chromozom méně. Tyto sexuální mšice mohou mít chybějící křídla nebo dokonce části úst. Ženy a muži se páří a ženy snášejí vajíčka, která se vyvíjejí mimo matku. Vejce přežijí zimu a líhnou se na jaře, aby vytvořily okřídlené (okřídlené) nebo bezkřídlé samice. K tomu dochází například v životním cyklu na zelené růže mšice ( Macrosiphum rosae ), které mohou být považovány za typické pro tuto rodinu. V horkém prostředí, například v tropech nebo ve skleníku, se mšice mohou množit nepohlavně po mnoho let.
Mšice, které se reprodukují nepohlavně partenogenezí, mohou mít geneticky identické okřídlené a nekřídlé samice. Kontrola je složitá; některé mšice se během svého životního cyklu střídají mezi genetickou kontrolou ( polymorfismus ) a kontrolou prostředí ( polyfenismus ) produkce okřídlených nebo nekřídlých forem. Okřídlení potomci bývají produkováni hojněji za nepříznivých nebo stresujících podmínek. Některé druhy produkují okřídlené potomky v reakci na špatnou kvalitu nebo množství potravy, například když hostitelská rostlina začne stárnout . Okřídlené samice migrují a vytvářejí nové kolonie na nové hostitelské rostlině. Například zelená mšice jablečná ( Aphis pomi ), po produkci mnoha generací bezkřídlých samic, vede k okřídleným formám, které létají k jiným větvím nebo stromům její typické hostitelské rostliny. Mšice, které jsou napadeny beruškami , neuropterami , parazitoidními vosami nebo jinými predátory, mohou změnit dynamiku produkce jejich potomků. Když jsou tito predátoři napadeni mšicemi , uvolní se z cornicles poplašné feromony , zejména beta-farnesen . Tyto feromony způsobují několik změn chování, které mohou v závislosti na druhu mšic zahrnovat útěk hostitelské rostliny a její vypouštění nebo způsobení toho, že mšice produkují okřídlené potomky, které mohou opustit hostitelskou rostlinu při hledání místa hostitelské rostliny. Virové infekce, které mohou být extrémně škodlivé pro mšice, mohou také vést k produkci okřídlených potomků. Například infekce ambidensovirem negativně ovlivňuje reprodukci mšice jasanu jablečného ( Dysaphis plantaginea ), ale přispívá k rozvoji mšic okřídlených, které mohou virus snáze přenášet na nové hostitelské rostliny. Symbiotické bakterie, které žijí uvnitř mšic, mohou také změnit reprodukční strategie mšic v závislosti na expozici stresovým faktorům prostředí.
Na podzim druhy mšic měnící hostitele ( heteroecious ) produkují speciální okřídlenou generaci, která letí do různých hostitelských rostlin po sexuální část svého životního cyklu. Produkují se nelétající mužské a ženské sexuální formy a kladou se vajíčka. Některé druhy, jako je mšice černá ( Aphis fabae ), mšice velká ( Metopolophium dirhodum ), mšice zelená ( Myzus persicae ) a mšice zelená ( Rhopalosiphum padi ), jsou vážnými škůdci. Přezimují na primárních hostitelích, jako jsou stromy nebo keře, a v létě migrují na svého sekundárního hostitele, bylinnou rostlinu, často plodinu, a pak se na podzim na strom vrátí gynoparové. Dalším příkladem je mšice sóji ( Aphis glycines ). Jak se blíží podzim, rostliny sóji začnou stárnout zdola nahoru. Vošky jsou tlačeny vzhůru a začínají produkovat okřídlené formy, nejprve samice a potom samci, které létají k hlavnímu hostiteli, rakytníku ( Rhamnus ). Tam se páří a přezimují jako vejce.
Mnoho druhů mšic je monofágních (to znamená, že se živí jediným rostlinným druhem). Jiné, jako mšice zelená broskvová , se živí stovkami druhů rostlin z mnoha rodin . Asi 10 % druhů se živí různými rostlinami v různých ročních obdobích.
Nová hostitelská rostlina je vybrána dospělým okřídleným pomocí vizuálních podnětů, poté čichem pomocí antén; pokud rostlina voní dobře, další akcí je sondování povrchu při přistání. Vloží se mandlet a vylučují se sliny. Míza je přijata, xylem může být ochutnán a nakonec je testován floém . Sliny mšice mohou inhibovat mechanismy uzavírání lemu a mají pektinázy, které usnadňují penetraci. Rostliny, které nejsou vhodné k hostiteli, lze odmítnout v kterékoli fázi sondy, ale přenos viru nastává velmi brzy v procesu vyšetřování, když jsou zavedeny sliny, takže mohou být infikovány rostliny, které nejsou hostiteli.
Mšice se obvykle pasivně živí mízou floémových nádob rostlin, stejně jako mnoho jiných hemipter, jako jsou červotočy a cikády . Jakmile je floémová nádoba propíchnuta, míza, která je pod tlakem, je vtlačena do zažívacího kanálu mšice. Občas mšice také přijímají mízu xylému, což je více zředěná strava než míza floému, protože koncentrace cukrů a aminokyselin jsou 1 % koncentrací phloemu. Xylemová míza je pod negativním hydrostatickým tlakem a vyžaduje aktivní sání, což naznačuje důležitou roli ve fyziologii mšic. Protože požití xylemové mízy bylo pozorováno po období dehydratace, předpokládá se, že ho mšice konzumují, aby obnovily svoji vodní rovnováhu; spotřeba zředěné mízy xylemu umožňující rehydrataci mšic. Nedávná data však ukazují, že mšice konzumují více xylemové šťávy, než se očekávalo, zvláště když nejsou dehydratované a jejich plodnost klesá. To naznačuje, že mšice a potenciálně všechny druhy v pořadí Hemiptera, které se živí phloemovou mízou, konzumují xylemovou mízu z jiných důvodů, než je doplňování vodní bilance. Ačkoli mšice pasivně absorbují floémovou šťávu, která je pod tlakem, mohou také nasávat kapalinu při negativním nebo atmosférickém tlaku pomocí mechanismu cibariální a hltanové pumpy přítomné v jejich hlavě.
Spotřeba xylemové mízy může souviset s osmoregulací . Osmotický tlak vyšší v žaludku způsobené vysokou koncentrací sacharózy , může způsobit přenos vody z hemolymfy do žaludku, což vede k hyperosmotic stresu a nakonec smrt hmyzu. Mšice se tomuto osudu vyhýbají prováděním osmoregulace několika procesy. Koncentrace sacharózy se přímo snižuje asimilací sacharózy k metabolismu a syntézou oligosacharidů z několika molekul sacharózy, čímž se snižuje koncentrace rozpuštěné látky a tím i osmotický tlak. Oligosacharidy jsou pak vylučovány medovicou , což vysvětluje její vysokou koncentraci cukru, kterou pak mohou použít i jiná zvířata, například mravenci . Kromě toho se voda přenáší ze zadního střeva , kde již byl osmotický tlak snížen, do žaludku, aby se obsah žaludku zředil. Všechny tyto procesy fungují synergicky a umožňují mšicím živit se rostlinnou mízou s vysokou koncentrací sacharózy a také se přizpůsobit různým koncentracím sacharózy.
Rostlinná míza je nevyváženou stravou pro mšice, protože jí chybí esenciální aminokyseliny , které mšice, stejně jako všechna zvířata, nemohou syntetizovat, a díky své vysoké koncentraci sacharózy má vysoký osmotický tlak. Esenciální aminokyseliny dodávají mšicím bakteriální endosymbionty hostované ve speciálních buňkách, bakteriocyty . Tyto symbionty recyklují glutamát, metabolický odpad z hostitele, na esenciální aminokyseliny.
Některé mšice vykazují určité rysy eusociality a spojují se s hmyzem, jako jsou mravenci , včely a termiti . Existují však rozdíly mezi tímto pohlavně společenským hmyzem a klonálními mšicemi, které všechny pocházejí z jedné ženské partenogeneticky a sdílejí stejný genom . Asi padesát druhů mšic, distribuovaných v rodičovských rodinách Pemphigidae a Hormaphididae , oba druhy, které se střídají mezi hostitelskými rostlinami, mají obrannou formu. Jedná se o gall- druhy Tvorba s kolonií živých a krmení do žluči, že se tvoří v hostitelské tkáni. V klonální populaci těchto mšic může existovat určitý počet odlišných morfologií, které jsou základem možné specializace jedinců; v tomto případě obranná kasta. Morfologie vojáků je většinou první a druhá fáze , třetí fáze se týká druhu Eriosoma moriokense, jediných dospělých vojáků je známý druh Smythurodes betae . Zadní nohy vojáků jsou opatřeny drápy, silně sklerotické a jejich styly jsou robustní, což umožňuje lámat a drtit malé dravce. Larvální vojáci jsou obětaví jedinci, neschopní postupovat směrem k chovu dospělých, ale neustále jednající v zájmu kolonie. Další požadavek na rozvoj společenstva poskytuje žluč, která představuje koloniální dům, který je třeba bránit před predátory.
Vojáci kolonií mšic se také starají o čištění kolonie. Medovice vylučován mšic je potažena v práškové vosku pro vytvoření „kapalné kuličky“, které vojáci dojezdu z žluči přes malé otvory. Vošky, které tvoří uzavřené hálky, používají jako vodovodní systém rostlinný vaskulární systém rostliny: vnitřní povrchy hálek jsou velmi savé a odpad je rostlinou absorbován a odplaven.
Některé druhy mšic získaly schopnost syntetizovat červené karotenoidy horizontálním přenosem genů z hub . Jsou jedinými jinými zvířaty, než je tkadlec pavoučí ( Tetranychus urticae ) a sršeň východní ( Vespa orientalis ). Pomocí svých karotenoidů mohou mšice dobře absorbovat sluneční energii a přeměnit ji na formu, kterou mohou používat její buňky, ATP . Toto je jediný známý příklad fotoheterotrofie u zvířat. Karotenové pigmenty mšic tvoří vrstvu blízko povrchu kutikuly , ideálně umístěnou tak, aby absorbovala sluneční světlo. Zdá se, že vzrušené karotenoidy redukují NAD na NADH, který je oxidován v mitochondriích na energii.
Některé druhy mravenců chovají mšice, chrání je na rostlinách, kde se živí, a konzumují medovice, kterou mšice uvolňují na konci svých potravinových kanálů . Je to vzájemný vztah , mravenci dojení mšic hladí anténami . Ačkoli je vzájemné, je krmné chování mšic modifikováno přítomností mravenců. Mšice navštěvované mravenci mají tendenci zvyšovat produkci medovice v malých kapkách s vyšší koncentrací aminokyselin.
Některé druhy mravenců během zimy shromažďují a ukládají vajíčka mšic v hnízdech. Na jaře mravenci přinášejí nově vylíhlé mšice zpět do rostlin. Některé druhy mléčných mravenců, například žlutý mravenec ( Lasius flavus ), obhospodařují velká stáda mšic, která se živí kořeny rostlin v kolonii mravenců. Královny, které odcházejí založit novou kolonii, vezmou vajíčko mšic a založí nové stádo podzemních mšic v nové kolonii. Tito zemědělští mravenci chrání mšice bojem proti predátorům mšic.
Zajímavá variace ve vztahu mezi mravenci a mšicemi se týká lycenidových motýlů a mravenců Myrmica . Například motýli Niphanda fusca kladou vajíčka na rostliny, kde mravenci mají sklon ke stádům mšic, a pak se tato vejce líhnou jako housenky . Tito se pak živí mšicemi, mravenci nebrání svůj chov, protože housenky produkují feromon, který je klame. Nakonec si myslíme, že housenky jsou mravenci, kteří je přepravují do hnízda. Kdysi tam mravenci krmí housenky, které zase produkují pro mravence medovice. Když housenky dosáhnou své maximální velikosti, doplazí se ke vchodu do kolonie a vytvoří kuklu . Po dvou týdnech se dospělí motýli vynoří a odletí. V tomto okamžiku mravenci zaútočí na motýly, ale motýli mají na křídlech lepkavou látku podobnou vlně, která deaktivuje čelisti mravenců a umožní motýlům odletět bez poškození. Některé včely, které žijí v jehličnatých lesích, shromažďují medovice z mšic, aby vytvořily lesní med .
Mšice napodobující mravence , Paracletus cimiciformis , vyvinula komplexní strategii zahrnující dva morfy a mravence Tetramorium . Kulaté mšice jsou pěstovány mravenci, stejně jako mnoho jiných mšic. Mšice s plochou morfologií jsou agresivní napodobitelé se strategií „vlka v ovčím oděvu“ : v kutikule mají uhlovodíky, které napodobují mravence. Mravenci je zaměňují s larvami a přepravují je do plodnice mraveniště a zvedají je jako mravenčí larvy. Kdysi tam se plocho proměněné mšice chovají jako predátoři a pijí tělesné tekutiny larev mravenců.
Mšice jedí mnoho ptáků a hmyzu . Ve studii z farmy v Severní Karolíně samotné šest druhů pěvců konzumovalo téměř milion mšic denně, přičemž hlavními predátory byli stehlík ( Spinus tristis ), z nichž mšice tvoří 83 % potravy, a večerní vrabec ( Pooecetes gramineus ). Mezi hmyz, který napadá mšice, patří dospělí a larvy berušek , larvy Syrphidae , parazitoidní vosy , larvy mšice ( Aphidoletes aphidimyza ), larvy Chrysopidae a pavoukovci, jako jsou krabi pavouci . Mezi berušky, Myzia oblongoguttata , která se specializuje , živí pouze na jehličnanů mšicemi, zatímco dva skvrnité berušky ( Adalia bipunctata ) a sedm skvrnité berušky ( slunéčko sedmitečné ) jsou velmi rozšířené a krmiva na velkém množství hotovosti. Berušky kladou vajíčka po dávkách, přičemž každá samice snáší několik set. Samice Syrphidae snáší několik tisíc vajec. Dospělí se živí pylem a nektarem , ale larvy se živí mšicemi; koruna hoverfly ( Eupeodes corollae ) přizpůsobuje počet nakladených vajíček na velikost kolonie mšic.
Mšice jsou často infikovány bakteriemi , viry a houbami . Jsou ovlivněny povětrnostními podmínkami, jako jsou srážky , teplota a vítr . Mezi houby, které napadají mšice, patří Neozygites fresenii , Entomophthora , Beauveria bassiana , Metarhizium anisopliae a entomopatogenní houby, jako je Lecanicillium lecanii . Když se mšice kartáčuje proti mikroskopickým sporům houby , přichytí se k mšici, vyklíčí a pronikne do její kůže. Houba roste v hemolymfě mšic. Asi po třech dnech mšice zemře a houba vypustí do vzduchu více spór. Infikované mšice jsou pokryty vlněnou hmotou, která postupně zesiluje, dokud mšice není skryta. Viditelná houba často není ta, která zabila mšice, ale sekundární infekce.
Mšice lze snadno zabít nepříznivými povětrnostními podmínkami, jako jsou pozdní jarní mrazy. Nadměrné teplo zabíjí symbiotické bakterie, na kterých jsou závislé některé mšice, což je činí sterilními. Déšť brání tomu, aby se mšice okřídlené rozptýlily a způsobily jejich padání z rostlin a zabíjely je při nárazu nebo hladovění. To však není účinná metoda, jak se zbavit mšic.
Beruška larva .
Larva Syrphidae .
Braconids, kterým se vejce ve mšici.
Zelená mšice broskvová zabitá Pandora neoaphidis .
Většina mšic má malou ochranu před predátory. Některé druhy interagují s rostlinnou tkání tvorbou žluči , což je abnormální otok rostlinné tkáně. Mšice mohou žít uvnitř žluči, která je chrání před predátory a změnami počasí. Je známo, že mnoho druhů mšic žijících v hejnech produkuje specializované formy „vojáků“ , sterilních nymf s obrannými vlastnostmi, které chrání žluči před invazemi. Například mšice rohatá Alexander jsou typem mšice vojáka, která má tvrdý exoskelet a ústní ústrojí podobné kleští. Vlněná mšice, Colophina clematis , má v prvním instaru „ vojácké “ larvy, které chrání kolonii mšic, zabíjením berušky, hoverfly a larev Anthocoris nemoralis lezením na ně a vložením jejich stylů.
Ačkoli mšice nemohou létat po většinu svého životního cyklu, mohou uniknout predátorům a náhodnému požití býložravci tím, že se odtrhnou od hostitelské rostliny a vrhnou se na zem. Jiné druhy používají půdu jako trvalou ochranu, živí se cévním systémem kořenů a zůstávají po celý život v podzemí. Mravenci je často přijímají pro medovice, kterou produkují, a mravenci je mezi tunely přenášejí z rostliny na rostlinu.
Některé druhy mšic, zvané „mšice vlněná“ (Eriosomatinae), vylučují kvůli ochraně „načechranou voskovou vrstvu“ . Mšice zelná ( Brevicoryne brassicae ) izoluje sekundární metabolity od svého hostitele, ukládá je a uvolňuje chemikálie, které způsobují prudkou chemickou reakci a silný zápach hořčičného oleje, který odpuzuje predátory. Předpokládá se, že peptidy produkované mšicemi, thaumatin , propůjčují rezistenci určitým houbám.
Najednou bylo běžné naznačovat, že původem medovice byly cornicles , což bylo dokonce zmíněno v anglickém slovníku Shorter Oxford English Dictionary a v edici World Book Encyclopedia z roku 2008 . Sekrece medovice se ve skutečnosti vyrábějí z konečníku mšic, zatímco mozkové kůry většinou produkují obranné chemikálie ve formě vosku. Bylo také prokázáno, že vosk z rohovky přitahuje v některých případech predátory mšic.
Některé klony Aphis craccivora jsou dostatečně toxické pro asijského lady brouka ( Harmonia axyridis ), dominantního predátora, aby jej lokálně potlačil a upřednostňoval jiné druhy berušky; toxicita je v tomto případě úzce specifická pro dominantní druhy predátorů.
Mšice slouží jako hostitelé velkého počtu parazitoidů , z nichž mnohé jsou velmi malé vosy parazitoidů (asi 2,5 mm dlouhé). Například jeden druh mšice, Aphis ruborum , slouží jako hostitel pro nejméně 12 druhů vosků parazitoidů. Parazitoidy jsou intenzivně studovány jako prostředky biologické kontroly a mnoho z nich se pro tento účel komerčně používá.
Rostliny nastavují lokální a systémovou obranu proti útokům mšic. Mladé listy některých rostlin obsahují chemikálie, které odrazují od útoku, zatímco starší listy tento odpor ztratily. U jiných druhů rostlin získává rezistence starší tkáň a mladé výhonky jsou zranitelné. Bylo prokázáno, že těkavé produkty z interkalované cibule zabraňují napadení mšicemi na sousední rostliny brambor tím, že podporují produkci terpenoidů , což je výhoda využívaná v permakulturní praxi , zatímco napadené sousední rostliny vykazují zvýšený růst kořenů na úkor rozšíření nadzemních částí. Divoký brambor Solanum berthaultii produkuje poplašný feromon mšic, (E) -β- farnesen , jako je alomon , který slouží k odrazení útoků; účinně odpuzuje zelenou broskvovou mšici ( Myzus persicae ) na vzdálenost až 3 milimetry. Solanum berthaultii a další druhy divokých brambor mají další obranu mšic ve formě žlázovitých chlupů, které při porušení mšicemi uvolňují lepkavou tekutinu, která může znehybnit asi 30 % mšic napadajících rostliny.
Rostliny poškozené mšicemi mohou vykazovat různé příznaky, jako je snížená rychlost růstu, strakaté listy, žloutnutí, zakrnělý růst, zvlněné listy, zhnědnutí, vadnutí, nízké výnosy a smrt. Odstranění mízy vytváří nedostatek energie a sliny mšic jsou pro rostliny toxické. Mšice často přenášejí rostlinné viry na své hostitele, jako jsou brambory , zrna , cukrová řepa a citrusové plody . Zelená mšice broskvová ( Myzus persicae ) je vektorem více než 110 rostlinných virů. Bavlněné mšice ( Aphis gossypii ) často infikují virovou cukrovou třtinu , papáji a arašídy . U rostlin, které produkují fytoestrogen kumestrol , jako je vojtěška ( Medicago ), je poškození mšic spojeno s vyššími koncentracemi kumestrolu.
Potahování rostlin medovicí může pomoci šíření hub, které je mohou poškodit. Bylo pozorováno, že medovice produkovaná mšicemi také snižuje účinnost fungicidů .
Hypotézu, že krmení mšic může zlepšit zdraví rostlin, vytvořili v polovině 70. let Owen a Wiegert. Věřili, že přebytečná medovice živí mikroorganismy v půdě, zejména dusíkaté ustalovače. V prostředí chudém na dusík by to mohlo dát zamořené rostlině výhodu oproti nezamořené rostlině, zdá se však, že to není podporováno pozorováním.
Endosymbiosis s mikroorganismy , je běžná u hmyzu ; více než 10 % druhů hmyzu závisí na svém vývoji a přežití na intracelulárních bakteriích . Mšice kryjí povinný symbiózu vysílaný vertikálně (z rodičů na potomstvo) s Buchnera aphidicola , primární symbiont, uvnitř specializované buňky, bacteriocytes . Pět z genů bakterií bylo přeneseno do mšice. Odhaduje se, že k počáteční asociaci mohlo dojít u společného předka před 160–280 miliony let a umožnilo mšicím využít novou ekologickou niku krmením floémem z cévnatých rostlin . Buchnera aphidicola dodává svého hostitele s esenciálních aminokyselin , které jsou přítomny v nízkých koncentracích v mízy rostlin. Metabolity endosymbiontu se také vylučují do medovice. Stabilní intracelulární podmínky, stejně jako úzký efekt, který se vyskytuje při přenosu několika bakterií z matky na každou vílu , zvyšují pravděpodobnost přenosu genových mutací a delecí. V důsledku toho je velikost této aphidicola Buchnera genom je značně snížena ve srovnání s jeho předpokládaného předka. Navzdory zjevné ztrátě transkripčních faktorů ve sníženém genomu je genová exprese vysoce regulovaná, jak ukazuje desetinásobná variace úrovní exprese mezi různými geny za normálních podmínek. I když je transkripce genu Buchnera aphidicola špatně pochopena, předpokládá se, že je regulována malým počtem globálních regulátorů transkripce a / nebo vstupy živin hostitele mšic.
Některé kolonie mšic také obsahují sekundární nebo fakultativní bakteriální symbionty. Přenášejí se svisle a někdy i vodorovně (z jedné linie na druhou a případně z jednoho druhu na druhý). Doposud byla popsána pouze role některých sekundárních symbiontů; Regiella insecticola hraje roli při definování rozsahu hostitelských rostlin, Hamiltonella defensa poskytuje odolnost vůči parazitoidům, ale pouze v případě, že je infikován bakteriofágem APSE, a Serratia symbiotica brání škodlivým účinkům tepla.
Bylo popsáno asi 5 000 druhů mšic, z nichž asi 450 druhů kolonizovalo potravinové a vláknité plodiny . Krmením přímo na rostlinné šťávy, poškozují plodin a snížit výnosy, ale mají větší dopad jako vektorů z rostlinných virů . Přenos těchto virů závisí na pohybu mšic mezi různými částmi rostliny, mezi sousedními rostlinami a dále. V tomto ohledu je zkoumání chování mšice ochutnávající hostitele škodlivější než dlouhodobé krmení mšic a reprodukce jedinci, kteří zůstávají na místě. Pohyby mšic ovlivňují míru propuknutí viru.
Je známo, že mšice, zejména ve velkých epidemiích, vyvolávají u vnímavých lidí alergické inhalační reakce.
Rozptýlení může být chůzí nebo létáním, chutí k jídlu nebo migrací . Okřídlené mšice jsou slabí zloději; ztratí křídla po několika dnech a létají jen během dne. Rozptyl letu je ovlivněn intenzitou větru, průvanem, srážkami a dalšími faktory. Rozptýlení může být náhodné, způsobené pohybem rostlinného materiálu, zvířat, zemědělských strojů, vozidel nebo letadel.
Insekticidní kontrola mšic je obtížná, protože se rychle množí, takže i malé zmeškané oblasti mohou populaci umožnit rychlé zotavení. Mšice mohou zabírat spodní stranu listů, kde k nim postřik nedosáhne, zatímco systémové ošetření se nepohybuje uspokojivě okvětními lístky. A konečně, některé druhy mšic jsou rezistentní vůči běžným třídám insekticidů , včetně karbamátů , organofosfátů a pyrethroidů .
U malých zahradních invazí může být dostatečná ochrana důkladným postřikem rostlin silným proudem vody každých několik dní. Insekticidní mýdlový roztok, jako je černé mýdlo , může být účinným domácím prostředkem na mšice, ale zabíjí je pouze při kontaktu a nemá žádný zbytkový účinek. Postřik mýdlem může poškodit rostliny, zejména při vysokých koncentracích nebo při teplotách nad 32 ° C ; některé druhy rostlin jsou citlivé na mýdlové spreje.
Populace mšic lze zabíjet pomocí Moericke pastí. Jedná se o žluté nádoby s vodou, které přitahují mšice. Mšice reagují pozitivně na zelenou a jejich přitažlivost k žluté nemusí být skutečnou barevnou preferencí, ale může souviset s jasem. Jejich vizuální receptory mají maximální citlivost 440 až 480 nanometrů a jsou necitlivé v červené oblasti. Volker Moericke zjistil, že mšice se vyhýbají přistání na bílých krytinách a ještě více je odpuzují lesklé hliníkové povrchy. Boj Integrovaný proti různým druhům mšic může být provedena za použití biologických insekticidů, jako jsou houby Lecanicillium lecanii , Beauveria bassiana nebo housenice fumosorosea . Houby jsou hlavními patogeny mšic; Entomophthorales může rychle snížit počet mšic.
Ekologičtí zemědělci mohou používat schválené produkty na bázi draselného mýdla a rostlinných insekticidů na bázi Neem, pyrethrum , řepkový olej nebo cassia v zahradnictví a zahradnictví . Je také užitečné odstranit hostitelské rostliny v blízkosti napadených plodin, např. Jitrocel, rumex a kerblík v případě napadení mšicí šedou ( Dysaphis plantaginea ). Lepivé pásky na kmenech zabraňují průchodu mravenců.
Mšice lze ovládat také vypouštěním přirozených nepřátel , zejména berušek a parazitoidů . Vzhledem k tomu, že dospělé berušky mají tendenci odletět do 48 hodin po propuštění, aniž by kladly vajíčka, je nutné, aby byly účinné opakované aplikace velkého počtu berušek.
Mšice jsou zemědělcům a zahradníkům známé , hlavně jako škůdci . vSrpna 1774, Britský přírodovědec a ornitolog Gilbert White popsal invazivní ‚armádu‘ černých mšic, která přijela do své vesnice Selborne, východní Hampshire , ve ‚velkých oblacích‘ , zahrnuje všechny rostliny, zatímco během nezvykle horkém létě roku 1783, Bílá hlásí, že medovice bylo tolik, že „znetvořila a zničila krásy [své] zahrady“, ačkoli si myslel, že ji mšice spíše konzumují, než produkují.
Napadení šimpanzem čínským ( Rhus chinensis ) čínskými mšicemi sumachu ( Schlechtendalia chinensis ) může vytvořit „čínské hálky“, které jsou oceňovány jako komerční produkt. Pod názvem Galla Chinensis se používají v tradiční čínské medicíně k léčbě kašle , průjmů , nočního pocení, úplavice a k zastavení krvácení ze střev a dělohy. Čínské hálky jsou také důležitým zdrojem tříslovin .
Mšice jsou jedlé pro člověka.