Ochrana rostlin proti bylinožravcům nebo rezistenci hostitelských rostlin (HPR, v angličtině rezistence hostitelských rostlin ) zahrnuje řadu adaptací , které se u rostlin vyvinuly, aby zlepšily jejich přežití a reprodukci snížením dopadu býložravců . Rostliny mohou cítit, že se jich dotýká, a mohou se pomocí různých strategií bránit před poškozením býložravci. Tyto obrany mohou být strukturální nebo mechanické, založené na konkrétních strukturách (jako jsou trny nebo trichomy ); nebo chemikálie prostřednictvím produkce sekundárních metabolitů nebo alelochemikálií , které ovlivňují chování, růst nebo přežití býložravců. Tyto chemické obrany mohou působit jako repelenty nebo toxiny pro býložravce nebo snižovat stravitelnost rostlin.
Tato schopnost, která je založena na hlavních principech interakcí rostlinný patogen (někdy se spirálovými adaptacemi a proti modifikacím vyplývajícím z antagonistické koevoluce ), byla upřednostňována přirozeným výběrem optimalizujícím vhodnost rostlin na přítomnost bylinných událostí . Je to s tolerancí rostlin a vyhýbáním se v čase nebo v prostoru (chování, které snižuje pravděpodobnost objevení rostliny, šířením semen spíše než jejich koncentrací, menší velikostí, růstem na místech, která nejsou snadno přístupná pro býložravce as jinou fenologií ), hlavní obranná strategie rostlin proti býložravcům.
Každý typ obrany může být buď konstitutivní (vždy přítomný v rostlině), nebo indukovaný (in) (vytvořený v reakci na zranění nebo stres způsobený býložravci).
Historicky jsou hmyz nejvýznamnějšími býložravci (dvě třetiny druhů jsou býložravci) a vývoj suchozemských rostlin úzce souvisí s vývojem hmyzu. Zatímco většina obrany rostlin je namířena proti hmyzu, vyvinula se další obrana, která se zaměřuje na býložravce obratlovců , jako jsou ptáci a savci . Studium obranyschopnosti rostlin proti býložravcům je důležité nejen z evolučního hlediska, ale také pro přímý účinek, který tyto obrany mají na zemědělství , včetně potravinových zdrojů pro člověka a hospodářská zvířata; jako prospěšné látky v programech biologické kontroly ; stejně jako ve výzkumu rostlin s lékařským významem .
Rostliny si dlouho uchovávaly obraz imobilních pasivních bytostí, které jsou náchylné k útoku mnoha patogenních organismů. Populární výraz „ být zeleninou “ odráží tento stav mysli. "Choroby v rostlinách však zůstávají výjimkou, protože během evoluce se rostliny naučily bránit." "
Evoluční historie rostlin je poznamenán výběrovými tlaky uložených rostlin fytopatogenních hmyzem, protože jejich vzhled. Tato fytofágie může někdy způsobit značné poškození, které může ovlivnit reprodukční úspěch rostliny nebo dynamiku populací rostlin . Aby se tomuto tlaku vyrovnaly, vyvinuly rostliny četné obranné strategie. Fytofágní hmyz se však také dokázal těmto inovacím přizpůsobit, aby mohl i nadále využívat své stanoviště. Rostliny a jejich fytofágní hmyz se účastní neustálých závodů ve zbrojení, a proto jsou v dynamické rovnováze, jejíž rozpad může vést buď k šíření hmyzu, nebo k růstu rostlin, které si vyvinuly několik obranných linií: fyzické konstitutivní bariéry ( buněčná stěna které mohou být lignifikované , kutikula ) a chemické (antimikrobiální látky), indukované bariéry ( elicitory obranných reakcí).
První suchozemské rostliny se vyvinuly z vodních rostlin při dobývání kontinentů asi před 450 miliony let v době ordoviku . Mnohé rostliny se adaptovaly na jódu s deficitem suchozemské prostředí tím, že odstraní jód z jejich metabolismu. Jód je ve skutečnosti nezbytný pouze pro zvířecí buňky. Důležité antiparazitární působení je způsobeno blokováním transportu jodidu ve zvířecích buňkách, které inhibuje syport sodíku / jodidu (NIS). Mnoho rostlinných pesticidů jsou glykosidy (např. Srdeční digitoxin ) a kyanogenní glykosidy, které uvolňují kyanid , který je blokováním cytochrom c oxidázy a NIS toxický pouze pro většinu parazitů a býložravců, nikoli pro buňky. Rostliny, ve kterých se zdá být užitečné fáze vegetačního klidu . Jodid není pesticid, ale je oxidován rostlinnou peroxidázou na jód, který je silným oxidačním činidlem schopným ničit bakterie, houby a prvoky.
První suchozemské rostliny neměly cévní systém a byly pro svou reprodukci závislé na otevřené vodě. Tyto cévnatých rostlin se objevil později a diverzifikace začala v době devonu (-400 mA). Jejich snížená závislost na vodě vyplývá z úprav, jako jsou ochranné povlaky, které snižují odpařování z textilií. Reprodukce a šíření cévnatých rostlin za těchto suchých podmínek bylo dosaženo vývojem specializovaných semenných struktur.
Diverzifikace kvetoucích rostlin ( krytosemenných rostlin ) během křídy je spojena s náhlým výbuchem speciace u hmyzu. Tato diverzifikace hmyzu představuje důležitou selektivní sílu ve vývoji rostlin a vedla k výběru rostlin opatřených obrannými úpravami. Nejdříve býložravé hmyzu byly čelisti , které kousnutí a žvýkat vegetace, ale koevoluce s cévnatých rostlin vedla k jiným formám býložravé hmyzu, jako jsou šťávy přísavky, listové horníků , že tunel do ostří listu, kořenové hálky , které tvoří hálky a nektar výhonky .
Relativní hojnost různých druhů rostlin v ekologických společenstvech, včetně lesů a pastvin, lze částečně určit podle úrovně obranných sloučenin u různých druhů.
Jelikož náklady na náhradu poškozených listů jsou vyšší v podmínkách omezených zdrojů, je také možné, že rostliny rostoucí v oblastech, kde je nedostatek vody a živin, mohou investovat více prostředků do obrany.
Naše znalosti o býložravcích v geologickém čase pocházejí ze tří zdrojů: zkamenělé rostliny, které si mohou uchovat důkazy o obranyschopnosti (například trny ), nebo poškození související s býložravci; pozorování rostlinných zbytků ve fosilizovaných zvířecích výkalech ; a složení ústních částí býložravců.
Zatímco býložravci jsou již dlouho považováni za druhohorní fenomén , stopy jejich existence se nalézají v časech tak starých, jak dokazují nejranější fosilie. Existují důkazy, že první fosílie sporangií a stonků, ke konci siluru (asi -420 Ma), byly sežrány býložravci. Zvířata krmená spórami z raných devonských rostlin a flórou Rhynia také poskytují důkazy o tom, že organismy se živily rostlinami pomocí techniky „bodnutí-sání“.
Mnoho fosilních rostlin z tohoto období vykazuje enace , pseudo-trny, které mohly hrát obrannou roli, než byly kooptovány k vývoji do listů.
Během příštích 75 milionů let se rostliny vyvinuly a vytvořily celou řadu orgánů - od kořenů po semena - složitější. Mezi výskytem každého orgánu a jeho spotřebou uplynulo 50 až 100 milionů let.
Bylinožravci jsou pro svou potravu závislí na rostlinách a získali mechanismy k jejich získání i přes vývoj různých forem obranyschopnosti rostlin. Adaptace býložravců do rostlinných obranných byla ve srovnání s útočných znaků a skládá se z úprav, které umožňují zvýšený příjem potravy a využití hostitelské rostlině. Vztahy mezi býložravci a jejich hostitelskými rostlinami často vedou k vzájemným evolučním změnám, které se nazývají „ koevoluce “. Když bylinožravec sžírá rostlinu, podporuje rostliny schopné vyvolat obrannou reakci. V případech, kdy tento vztah prokazuje specifičnost (vývoj každého znaku je způsoben druhým) a vzájemnost (tyto dva rysy se musí vyvíjet), považuje se tento druh za společný. Mechanismus vyhýbání se a radiační koevoluce zavádí myšlenku, že adaptace u býložravců a jejich hostitelů jsou hnací silou speciace a hrály roli v evolučním záření druhů hmyzu během éry krytosemenných rostlin . Někteří býložravci se vyvinuli do způsobů únosu obrany rostlin pro vlastní prospěch, sekvestrace těchto chemikálií a jejich použití k ochraně před predátory.
Další vývoj vedl rostliny k odklonění býložravců ke konzumaci nepodstatných částí nebo ke zlepšení jejich schopnosti zotavit se z poškození způsobených býložravci. Některé rostliny používají vyšší trofické úrovně, což podporuje přítomnost přirozených nepřátel býložravců nebo parazitoidů škůdců, což zase chrání rostlinu.
Obrana rostlin proti býložravcům je obecně neúplná, takže rostliny mají tendenci se vyvíjet směrem k určité toleranci vůči býložravcům .
Obranu rostlin lze rozdělit do dvou kategorií: konstitutivní obrana nebo indukovaná obrana. První jsou v rostlině vždy přítomny, zatímco druhá jsou vyráběna nebo mobilizována směrem k místu, kde byla rostlina zraněna. Lze je také klasifikovat podle dvou typů obranných strategií : tolerance (nebo kompenzace) k fytofágii a vyhýbání se (mechanická a chemická obrana; únik v čase a prostoru).
Složení a koncentrace konstitutivních obran jsou velmi variabilní; pohybují se od mechanické obrany až po toxiny a další faktory snižující stravitelnost . Četné vnější mechanické obrany a kvantitativně důležité obrany jsou konstitutivní, protože jejich výroba vyžaduje spoustu zdrojů, které je obtížné mobilizovat. K určení mechanismů obranných, konstitutivních a indukovaných odpovědí rostlin proti býložravcům se používají různé molekulární a biochemické přístupy.
Vyvolaná obrana zahrnuje sekundární metabolické produkty i morfologické a fyziologické změny. Výhodou indukovatelné obrany oproti obraně základní je, že se vyrábí pouze v případě potřeby, a proto jsou potenciálně méně nákladné, zejména pokud se potýkají s různými druhy býložravců.
Vývoj chemické obrany v rostlinách je spojen se vznikem chemických látek, které se nepodílejí na základních metabolických a fotosyntetických procesech. Tyto látky, sekundární metabolity , jsou organické sloučeniny, které se přímo nepodílejí na normálním růstu, vývoji nebo reprodukci organismů a jsou často vedlejšími produkty syntézy primárních metabolitů . Tyto sekundární metabolity patří do různých tříd organických sloučenin: terpenoidy, steroidy, alkaloidy, fenolové sloučeniny , glukosinoláty, glykosidy. Ačkoli se předpokládalo, že tyto sekundární metabolity mohou hrát hlavní roli v obraně proti býložravcům, metaanalýza nedávných velkých studií naznačuje, že jejich role v obraně může být menší (ve srovnání s jinými metabolity. .
Sekundární metabolity jsou často charakterizovány jako kvalitativní nebo kvantitativní . Kvalitativní metabolity jsou definovány jako toxiny, které interferují s metabolismem býložravců, často blokováním specifických biochemických reakcí. Kvalitativní chemické sloučeniny jsou v rostlinách přítomny v relativně nízkých koncentracích (často méně než 2% sušiny) a nejsou závislé na dávce. Obvykle se jedná o malé ve vodě rozpustné molekuly, které lze proto rychle syntetizovat, transportovat a skladovat za relativně nízké náklady na energii pro rostlinu. Jejich aktivita probíhá ve třech formách: repelentní , biocidní ( baktericidní a fungicidní účinek na střevní mikroflóru inhibicí produkce enzymů střevními mikroorganismy, který inhibuje trávení) a toxická . Allelochemical kvalita jsou obvykle účinné proti býložravci specialisty a obecně nevhodné.
Kvantitativní chemické sloučeniny jsou ty, které jsou přítomny ve vysokých koncentracích v rostlinách (5 - 40% sušiny) a jsou účinné proti všem býložravcům, jak odborníkům, tak i všeobecným. Většina kvantitativních metabolitů jsou látky snižující stravitelnost, díky nimž jsou stěny rostlinných buněk pro zvířata nestravitelné. Účinky kvantitativních metabolitů závisí na dávce a čím vyšší je podíl těchto látek ve stravě býložravců, tím méně může požití rostlinných tkání přispět k výživě býložravců.
Protože jsou to obecně velké molekuly, je jejich obrana nákladná na výrobu a údržbu a jejich syntéza a transport často vyžaduje více času.
Například pelargónie vytváří ve svých okvětních lístcích jedinečnou chemickou sloučeninu na obranu proti japonskému broukovi . Do 30 minut po požití tato látka paralyzuje hmyz. Zatímco chemikálie obvykle po několika hodinách odezní, samotný brouk je během této doby často konzumován svými predátory.
Druhy chemické obranyRostliny vyvinuly mnoho sekundárních metabolitů podílejících se na obraně rostlin, které jsou souhrnně známé jako antiherbivorózní sloučeniny a lze je rozdělit do tří podskupin:
Tyto alkaloidy jsou odvozeny z různých aminokyselin . Je známo více než 3000 alkaloidů, mezi nimiž můžeme uvést nikotin , kofein , morfin , kolchicin , ergolin , strychnin a chinin . Alkaloidy mají farmakologické účinky na člověka a zvířata. Některé alkaloidy mohou inhibovat nebo aktivovat enzymy nebo měnit ukládání sacharidů a tuků inhibicí tvorby fosfodiesterových vazeb podílejících se na jejich degradaci. Některé alkaloidy se vážou na nukleové kyseliny a mohou inhibovat syntézu proteinů a ovlivňovat opravné mechanismy DNA . Alkaloidy mohou také ovlivnit buněčnou membránu a strukturu cytoskeletu a způsobit oslabení, zhroucení nebo únik buněk. Mohou ovlivnit nervový přenos . Ačkoli alkaloidy působí na různé metabolické systémy u lidí a zvířat, téměř vždy poskytují hořkou odpuzující chuť .
Tyto kyanogenní glykosidy jsou uloženy jako neaktivní formy v vakuol rostliny. Stávají se toxickými, když býložravci tím, že pasou rostlinu, rozbijí buněčné membrány, což přivede glykosidy do kontaktu s enzymy v cytoplazmě a uvolní kyselinu kyanovodíkovou, která blokuje buněčné dýchání.
Tyto glukosinoláty jsou aktivovány stejným způsobem jako kyanogenních glykosidy, a výrobky mohou způsobit příznaky, jako je gastroenteritida , slinění, průjem a podráždění úst. Tyto benzoxazinoïdes , sekundárních metabolitů obranné funkce trávy ( Poaceae ) , jsou také uloženy jako neaktivní glykosidů v rostlinné vakuoly. Jakmile se tkáně dezorganizují, přijdou do styku s β-glukosidázami chloroplastů, které enzymaticky uvolňují toxické aglykony. Zatímco některé benzoxazinoidy jsou konstitutivně přítomny, jiné jsou syntetizovány až po zamoření býložravci, a jsou proto považovány za indukovatelnou obranu proti býložravcům .
Tyto terpenoidy , někdy nazývané „isoprenoidní“ jsou podobné organické sloučeniny terpenu jednotky odvozené od isoprenu do pěti atomů uhlíku. Je známo více než 10 000 druhů terpenů. Většinou jde o multicyklické struktury, které se navzájem liší v obou funkčních skupinách a ve svém základním uhlíkovém skeletu. Monoterpenoidy, dvě jednotky izoprenu, jsou těkavé éterické oleje, jako je citronová tráva , limonen , mentol , kafr a pinen . Diterpenoidy, čtyři jednotky izoprenu, jsou široce distribuovány v latexech a pryskyřicích a mohou být velmi toxické. Diterpeny jsou odpovědné za toxicitu listů rododendronu . Tyto steroidy a steroly rostliny jsou také odvozeny prekursorů terpenoidy, včetně vitaminu D , s glykosidy (jako je digitalis ) a saponinu (které lyžovaly červené krvinky býložravci).
Fenolové sloučeniny, někdy označované jako „fenoly“, se skládají z kruhu aromatického kruhu se šesti atomy uhlíku navázaného na hydroxyskupinu . Některé fenoly mají antifungální a antibakteriální vlastnosti, zatímco jiné narušují endokrinní aktivitu . Fenolové sloučeniny sahají od jednoduchých taninů po složitější flavonoidy, které rostlinám dodávají mnoho jejich červených, modrých, žlutých a bílých pigmentů. Komplexní fenolové sloučeniny, nazývané „ polyfenoly “, jsou schopné vyvolat u lidí různé typy účinků, včetně antioxidačních vlastností . Lignin je silymarin a kanabinoidy jsou příklady fenolových sloučenin používaných v oblasti obrany rostlin. Tyto kondenzované taniny , polymery složené ze 2 až 50 (nebo více) molekulami flavonoidů může bránit trávení v některých býložravců vazbou na spotřebované rostlinných proteinů a dělat je hůře stravitelné zvířaty, a tím, že interferují s absorpcí proteinů a trávicích enzymů , což v konečném důsledku zhoršuje růst býložravců. Hepatotoxické vlastnosti kondenzovaných taninů byly navrženy k vysvětlení abnormální úmrtnosti většího kudu na rančích v Jižní Africe.
Oxid křemičitý a lignin , které jsou zcela nestravitelné zvířatům, brousit čelisti hmyzu (nepostradatelné přívěsky na jejich stravě).
Kromě tří hlavních skupin látek uvedených výše se jako obranné látky používají deriváty mastných kyselin , aminokyseliny a dokonce i peptidy . Cicutoxin , toxin cholinergní jedlovec , je Polyyne derivát metabolismu mastných kyselin. Kyselinu Β-N-oxalyl-L-α, β-diaminopropionovou jako jednoduchou aminokyselinu používá sladký hrášek, který je také odpovědný za intoxikaci u lidí. Syntéza fluoroacetátu v několika rostlinách je příkladem použití malých molekul k narušení metabolismu býložravců, v tomto případě cyklu kyseliny citronové .
U tropických druhů řas rodu Sargassum a Turbinaria , které jsou často přednostně konzumovány mořskými rybami a býložravými echinoidy , je úroveň fenolických sloučenin a tříslovin relativně nízká.
Z chitinázy jsou rostliny vylučovány jako způsob, jak přirozeně chránit útoky houbových chorob a hmyzu napadením jejich stěny nebo chitinu na bázi kutikuly . Tato obrana neexistuje u myrmekofytů, které snižují lytickou aktivitu chitinázy, aby podporovaly symbiózu s mravenci.
Rostliny vyvinuly mnoho vnějších obranných struktur, které odradí býložravce. V závislosti na fyzických vlastnostech býložravců (jako je jejich velikost a obranná zbroj) může strukturální obrana stonků a listů odradit, zranit nebo zabít pastevce rostlin. Některé obranné sloučeniny se vyrábějí interně, ale uvolňují se na povrch rostliny; například, pryskyřice , lignin , oxid křemičitý a vosku potahování epidermis z suchozemských rostlin a mění strukturu rostlinných tkání. Například listy cesmíny jsou velmi hladké a kluzké, což škůdcům ztěžuje jejich požití. Některé rostliny produkují dásně nebo mízy, které zachycují hmyz.
Listy a stonky rostlin mohou být pokryty ostrými ostny, trny nebo trichomy (chloupky na listech často s hroty), někdy obsahujícími dráždivé látky nebo jedy. Některé charakteristické rostlinné struktury, jako jsou trny, mohou snížit stravu velkých kopytnatých býložravců (například kudu , impala a kozy ) omezením rychlosti krmení býložravců nebo opotřebováním stoliček. Tyto raphides jsou jehly šťavelanu vápenatého , nebo z uhličitanu vápenatého , přítomné v rostlinných tkáních, což činí jejich požití bolestivé, což může poškodit ústa a jícnu býložravci a umožňuje uvolnění toxinů z rostliny. Struktura rostliny, její větvení a uspořádání listů se také mohou změnit, aby se snížil dopad býložravců. Novozélandské keře se vyvinuly v šířící se důsledky, adaptaci, která může být odpovědí na okusující ptáky, jako jsou moas (vyhynulý druh). Stejně tak africké akácie mají dlouhé trny ve spodní části vrchlíku, ale velmi krátké trny v horní části vrchlíku, který je relativně imunní vůči býložravcům, jako jsou žirafy.
Stromy, jako jsou kokosové palmy a jiné palmy, mohou chránit své plody několika vrstvami ochrany. K jejich rozbití a dosažení obsahu osiva je zapotřebí účinných nástrojů a speciální lezení po vysokých, relativně hladkých kmenech.
Tyto úpravy jsou častější u rostlin rostoucích v tropických oblastech ( silnější voskovitá kutikula , vývoj spinescence nebo chlupatosti ) než u rostlin v mírných oblastech, které mají častěji měkké a jedlé listy.
Kromě této pasivní rezistence mohou rostliny vyvinout aktivní rezistenci: větší tloušťku nebo houževnatost listů.
ThigmonastyTyto pohyby thigmonastiques , které se vyskytují v reakci na dotek, jsou používány jako obrana v některých rostlinách. Listy citlivého ( Mimosa pudica ) se rychle uzavírají v reakci na přímý kontakt, vibrace nebo dokonce elektrické a tepelné podněty. Bezprostřední příčinou tohoto mechanického odpovědi je náhlá změna v turgoru tlaku v pulvinus ve spodní části listů, který vyplývá z osmotických jevů . Tato deprese se poté přenáší po celé rostlině elektrickými i chemickými prostředky. Vyrušování vyžaduje pouze jeden leták.
Tato odezva zmenšuje povrchovou plochu dostupnou býložravcům na spodní straně každého letáku a vede k uschlému vzhledu. Může také fyzicky uvolnit malé býložravce, jako je hmyz.
Domatias300 rodin a 2000 druhů rostlin si vyvíjí domaty , speciálně upravené rostlinné struktury ( oteklé stonky , stipules , pseudobulbs, kapsy listů, hlízy atd.), Které přitahují členovce (mravenci, roztoče), sinice rodu Nostoc , organismy, které konzumují a zbavují rostliny různých parazitů (chyby, houby a jejich spory, dokonce i další fytofágní roztoči ).
Některé rostliny napodobují přítomnost vajíček hmyzu na jejich listech, aby odradily určité druhy hmyzu od kladení vajíček. Vzhledem k tomu, ženy motýli jsou méně pravděpodobné, že kladou vajíčka na rostliny, které již nesou motýl vejce, některé Neotropical popínavá rostlina druhy z rodu Passiflora (mučenky) vykazují fyzikální struktury na svých listech, které se podobají žluté vejce motýlů rodu Heliconius které odrazují kladení vajec motýly.
Jiní by napodobovat jejich lusky z housenek ( Lathyrus ochrus , Pisum fulvum , Vicia peregrina ), nebo tmavé skvrny, přítomnost kolonií mravenců nebo mšic , v důsledku čehož emituje repelenty signály, které upozorní další býložravci rostliny již napadené (simulující konkurenční účinek zdroje nebo vyvolání obrany proti býložravcům). Tato mimikry, málo studovaná a experimentálně netestovaná, by podle modelu evoluční teorie her byla v rostlinné říši běžná .
Další kategorie rostlinných obran zahrnuje ty, které nepřímo chrání rostlinu zvýšením pravděpodobnosti přilákání přirozených nepřátel býložravců. Takové zařízení se nazývá mutualismus ; v tomto případě jde o variantu „ nepřítel mého nepřítele “ Semiochemikálie , vydechované rostlinami, tvoří jednu z těchto nepřímých obran. Semiochemikálie jsou skupina těkavých organických sloučenin zapojených do interakcí mezi organismy. Alelochemické látky jsou jednou ze semiochemických skupin. Tato skupina zahrnuje zejména alomony , které hrají obrannou roli v mezidruhové komunikaci, a kairomony, které používají členové vyšších trofických úrovní k vyhledání zdrojů potravy. Když je rostlina napadena, uvolňuje alelochemikálie obsahující abnormální hladinu těkavých sloučenin. Predátoři interpretují tyto těkavé sloučeniny jako narážky na jídlo, které je přitahují k poškozeným rostlinám a jejich býložravé kořisti. Následné snížení počtu býložravců dává rostlině příznivou selektivní hodnotu a ukazuje nepřímé obranné schopnosti semiochemikálií. Indukované těkavé sloučeniny mají také nevýhody; některé studie naznačují, že tito ptáci přitahují také býložravce.
Rostliny také poskytují přirozeným nepřátelům býložravců prostředky k jejich výživě a úkrytu. Jedná se o „biotické obranné mechanismy“, které slouží k udržení přítomnosti těchto predátorů.
Například stromy rodu Macaranga přizpůsobily tenké stěny jejich stonků, aby vytvořily ideální bydlení pro druh mravence (rod Crematogaster ), který zase chrání rostlinu před býložravci. Kromě poskytnutí úkrytu poskytuje rostlina také mravencům jejich výlučný zdroj potravy, odvozený z potravinových látek produkovaných rostlinou. Stejně tak u některých druhů stromů rodu Acacia se vyvinuly trny, které jsou na základně oteklé a vytvářejí dutou strukturu, která slouží jako úkryt. Tyto akácie také produkují na svých listech, v pseudonectaires (extrafloral), nektar, který se používá jako potrava pro mravence.
Ochrana rostlin endofytickými houbami je velmi častým jevem. Většina rostlin má endofytické mikrobiální organismy , které v nich žijí. Zatímco některé způsobují nemoci, jiné, jako jsou moje mykorhizy, chrání rostliny před býložravci a patogeny . Endofyty mohou pomoci rostlině produkovat toxiny, které jsou škodlivé pro jiné organismy, které na ni útočí, jako jsou houby produkující alkaloidy, které se běžně vyskytují v travách, jako je kostřava vysoká ( Festuca arundinacea ).
„Mezi nepřímé mechanismu skončí posílení parietálních vložením molekuly polysacharidu , jako je například callose , metabolity z cesty z fenylpropanoidů , jako je například lignin, a sloučeniny, fenolové a proteiny a glykoproteiny strukturální, jako bohatých glykoproteinů hydroxyprolin (HRGPs). Toto zesílení stěn nejčastěji vede k vytvoření nových bariér nazývaných papily nebo stěnové apozice, které silně přispívají ke zpoždění progrese patogenního činidla v tkáních rostliny a k zabránění difúze škodlivých látek, jako jsou degradační enzymy. Stěny nebo toxiny “ .
Tyto padající listí může být odpověď, která chrání rostliny před nemocemi a některých druhů škůdců, jako jsou listové horníků a hmyz uzlem . Dalšími reakcemi, jako je změna barvy listů před poklesem, mohou být adaptace proti maskování býložravců. Barvu listů na podzim lze také interpretovat jako „čestný“ varovný signál obranného nasazení proti hmyzím škůdcům, které se stěhují do stromů na podzim.
Útočníci jsou rozpoznáváni několika signálními cestami: indukce odporu pomocí elicitorů , detekce akustických vibrací vydávaných žvýkáním predátorů, když okusují listy.
Obranné struktury a chemikálie jsou drahé, protože vyžadují zdroje, které by rostliny mohly využít k maximalizaci jejich růstu a reprodukce. Bylo navrženo mnoho modelů, aby se zjistilo, jak a proč některé rostliny investují do obrany proti býložravcům.
Optimální hypotéza obrany se pokouší vysvětlit, jak obrany, které může daná rostlina použít, odrážejí konkrétní hrozby, kterým čelí. Tento model zohledňuje tři hlavní faktory, a to: riziko útoku, hodnotu ohrožené části závodu a náklady na obranu.
Prvním faktorem určujícím optimální obranu je riziko: jaká je pravděpodobnost, že rostlina nebo její části budou napadeny? Souvisí to také s „hypotézou expozice rostlin“, která uvádí, že rostlina investuje značné prostředky do vysoce účinné obrany, když je vystavena vysoké expozici, a proto ji býložravci snadno najdou. Mezi exponované rostliny, které vytvářejí všeobecné ochrany, patří zejména stromy, keře a vytrvalé trávy s dlouhou životností. Špatně exponované rostliny, například rostliny s krátkým životním cyklem v raných fázích ekologické sukcese, přednostně investují do malého množství kvalitativních toxinů, které jsou účinné proti většině specializovanějších býložravců.
Druhým faktorem je hodnota ochrany: byla by rostlina méně schopná přežít a reprodukovat se po amputaci části své struktury býložravcem? Ne všechny části rostliny mají stejnou kondici, takže nejcennější předměty obsahují nejvíce obrany. Fáze vývoje rostliny, když je konzumována býložravcem, také ovlivňuje výslednou změnu její schopnosti odolávat nebo tolerovat. Experimentálně je tato schopnost určena odstraněním postižené části rostliny a pozorováním následků. Obecně platí, že reprodukční části nejsou tak snadno nahrazitelné jako vegetativní části , koncové listy jsou cennější než bazální listy a ztráta některých částí rostliny má větší negativní vliv na její odolnost. vegetační období než na začátku nebo na konci. Zejména semena mají tendenci být velmi dobře chráněna. Například semena různých jedlých plodů obsahují kyanogenní glykosidy, jako je amygdalin . To vyplývá z potřeby vyvážit úsilí potřebné k zatraktivnění plodů pro zvířata, která zajistí jejich rozptýlení a zároveň zajistí, aby zvíře nezničilo semena.
Poslední úvaha je cena: Kolik bude daná obranná strategie stát elektrárnu v energetice a materiálech? To je obzvláště důležité, protože energii vynaloženou na obranu nelze použít pro další životně důležité funkce, jako je reprodukce a růst. Optimální hypotéza obrany předpovídá, že rostliny přidělí více energie na obranu, když výhody ochrany převažují nad náklady, zejména v situacích, kdy býložravci vyvíjejí vysoký tlak.
Hypotéza rovnováhy uhlík / živina, známá také jako „hypotéza omezení prostředí“ nebo „model rovnováhy uhlík a živiny“ (CNBM), předpokládá, že různé typy obranyschopnosti rostlin jsou reakcí na kolísání úrovní živin dostupných v životním prostředí. Tato hypotéza předpokládá, že poměr uhlík / dusík v rostlinách určuje, které sekundární metabolity budou syntetizovány. Například rostliny, které rostou v půdách chudých na dusík, používají obranné prostředky na bázi uhlíku (zejména látky snižující stravitelnost: celulóza, polyfenoly, jako je lignin nebo třísloviny), zatímco u rostlin, které rostou v prostředí s nízkým obsahem uhlíku (například ve stinných podmínkách), produkují toxiny na bázi dusíku. Hypotéza dále předpovídá, že rostliny mohou modifikovat svoji obranu v reakci na změny živin. Například pokud jsou rostliny pěstovány v prostředí s nízkým obsahem dusíku, implementují obrannou strategii zahrnující obranu na bázi uhlíku. Pokud se následně zvýší hladina živin, například přidáním hnojiva , tato obrana na bázi uhlíku se sníží.
Hypotéza rychlosti růstu, známá také jako „hypotéza dostupnosti zdrojů“, uvádí, že obranné strategie jsou určovány vnitřní rychlostí růstu rostliny, která je zase určena rostlinami, které má rostlina k dispozici. Jedním z hlavních předpokladů je, že dostupné zdroje jsou limitujícím faktorem při určování maximální rychlosti růstu rostlinného druhu. Tento model předpovídá, že úroveň obranných investic se zvyšuje se snižováním růstového potenciálu. Rostliny rostoucí v oblastech chudých na zdroje s nízkou mírou růstu mají sklon mít listy a větvičky s dlouhou životností a ztráta těchto orgánů může vést ke ztrátě vzácných a cenných živin.
Tento model byl testován v roce 2004, aby se zjistilo, zda kompromisy mezi rychlostí růstu a obranou omezují druhy na stanoviště. Sazenice dvaceti druhů stromů byly přesazeny z jílovitých půd (bohatých na živiny) do písčitých půd (chudých na živiny) a naopak. Sazenice pěstované z písčitých (chudších) půd měly vyšší úroveň základní obrany uhlíku, ale když byly transplantovány do (bohatších) jílovitých půd, utrpěly vyšší úmrtnost býložravců. Tato zjištění naznačují, že obranné strategie omezují stanoviště některých rostlin.
Hypotéza rovnováhy diferenciace růstu, známá také jako hypotéza rovnováhy růstu a diferenciace (BCD), předpokládá, že obrana rostliny je výsledkem kompromisu mezi „procesy souvisejícími s růstem“ a „procesy diferenciace růstu“. v různých prostředích. Procesy související s diferenciací jsou definovány jako „procesy, které zlepšují strukturu nebo funkci existujících buněk (tj. Zrání a specializace)“. Rostlina bude produkovat chemickou obranu, pouze pokud bude mít potřebnou energii z fotosyntézy a rostliny s nejvyšší koncentrací sekundárních metabolitů jsou rostliny se střední úrovní dostupných zdrojů.
Hypotéza rovnováhy diferenciace růstu poskytuje rámec pro předpovídání vzorů alokace zdrojů v rostlinách, ať už ve prospěch obranných mechanismů nebo růstu tkáně. V situacích, kdy zdroje (voda a živiny) omezují fotosyntézu, tato hypotéza předpovídá, že přísun uhlíku omezuje růst i obranyschopnost. Jak se zvyšuje dostupnost zdrojů, jsou splněny podmínky nezbytné pro fotosyntézu, což umožňuje akumulaci sacharidů v tkáních. Pokud zdroje nestačí k uspokojení vysoké poptávky po růstu, mohou být tyto sloučeniny uhlíku místo toho distribuovány směrem k syntéze organických sekundárních metabolitů (fenolové sloučeniny, taniny atd.). V prostředích, kde jsou splněny požadavky na zdroje pro růst, je uhlík alokován do rychle se dělících meristémů na úkor sekundárního metabolismu. Rychle rostoucí rostliny tedy musí mít nižší hladinu sekundárních metabolitů a naopak. Kromě toho se kompromis předpovězený předpokladem rovnováhy mezi růstem a diferenciací může v průběhu času měnit, o čemž svědčí studie z roku 2007 o Salix spp. Tato hypotéza je ve vědecké literatuře velmi přítomná a někteří vědci se domnívají, že jde o nejúspěšnější hypotézu o obraně rostlin.
Rozdíly v náchylnosti rostlin k chorobám a škůdcům byly pravděpodobně známy od nejranějších fází zemědělství . Pozorování těchto rozdílů v citlivosti v historických dobách umožnilo najít řešení důležitých socioekonomických problémů . Phylloxera réva byla zavedena ze Severní Ameriky do Francie v roce 1860 a za 25 let to způsobilo zničení téměř třetina (100.000 km 2 ) francouzské vinice. Charles Valentine Riley poznamenal, že americký druh, Vitis labrusca , byl rezistentní na phylloxeru. Riley ve spolupráci s Jules Émile Planchon pomohl zachránit vinařství ve Francii tím, že navrhl roubování citlivých, ale vysoce kvalitních odrůd vinné révy na rostliny Vitis labrusca . Formální studii odolnosti rostlin vůči býložravcům se z velké části zabýval Reginald (RH) Painter, považovaný za zakladatele společnosti v této oblasti výzkumu ve své knize z roku 1951 „ Resistance Plant to Insects“ . Zatímco tato kniha připravila půdu pro další výzkum ve Spojených státech, Chesnokovova práce vytvořila základ pro další výzkum v Sovětském svazu.
Mladé travní výhonky mají někdy vysokou hladinu kyseliny prusové a mohou u pastevních zvířat způsobit otravu. Výroba kyanogenních sloučenin v bylinách je primárně obranou proti býložravcům.
Vaření je lidská inovace je velice užitečná zejména překonat mnoho obranné chemikálie rostlin. Mnoho inhibitorů enzymů přítomných v obilovinách a luštěninách , jako jsou inhibitory trypsinu běžné v pěstovaných luštěninách, je denaturováno vařením, díky čemuž jsou tyto produkty stravitelné.
Víme, že z konce XVII th století , že rostliny obsahují chemické látky škodlivé , které jsou vyloučeny hmyzem. Tyto sloučeniny patřily k prvním insekticidům používaným člověkem; v roce 1690 byl nikotin extrahován z tabáku a použit jako kontaktní insekticid. V roce 1773 byly rostliny napadené hmyzem ošetřeny fumigací nikotinem zahříváním tabáku a foukáním kouře na rostliny. Květy druhů Chrysanthemum obsahují pyrethrin , který je silným insekticidem. V posledních letech se aplikace rezistence rostlin staly důležitou oblastí výzkumu v zemědělství a šlechtění rostlin , zejména proto, že mohou poskytovat bezpečné a levné alternativy k používání pesticidů . Významnou úlohu sekundárních rostlinných látek v obraně rostlin popsali koncem padesátých let Vincent Dethier a GS Fraenkel. Použití botanických pesticidů je velmi rozšířené a pozoruhodné příklady zahrnují azadirachtin z neemu ( Azadirachta indica ), d-Limonen z druhů Citrus , rotenon z Derris , kapsaicin z chilli a Pyrethrum.
Přírodní látky přítomné v životním prostředí mohou také vyvolat odolnost rostlin. Chitosan , odvozený od chitinu , vyvolává přirozenou obrannou odpověď rostliny proti patogenům, nemocí a hmyzu, včetně cysty hlístice . Obě tyto molekuly byly schváleny EPA jako biopesticidy, aby se snížila závislost na toxických pesticidech.
Zlepšování plodin často zahrnuje výběr proti strategiím vnitřní odolnosti rostlin. Díky tomu jsou odrůdy pěstovaných rostlin obzvláště náchylné k chorobám a škůdcům, na rozdíl od jejich divokých příbuzných. Při šlechtění rezistence v hostitelských rostlinách jsou zdrojem genů rezistence často divocí příbuzní . Tyto geny jsou začleněny konvenčními hybridizačními přístupy, ale byly amplifikovány technikami rekombinantní DNA , které umožňují zavedení genů ze zcela nepříbuzných organismů. Nejznámějším transgenním přístupem je zavedení genů rostlin do genomu bakteriálních druhů Bacillus thuringiensis . Bakterie produkuje proteiny, které zabíjejí housenky z můr , že požití. Gen kódující tyto vysoce toxické proteiny, zavedený do genomu hostitelské rostliny, uděluje hostitelské rostlině rezistenci proti housenkám, když jsou stejné toxické proteiny syntetizovány v samotné rostlině. Tento přístup je však kontroverzní z důvodu možnosti ekologických a toxikologických vedlejších účinků .
Mnoho běžných drog pochází ze sekundárních metabolitů, které rostliny používají k ochraně před býložravci, včetně opia , aspirinu , kokainu a atropinu . Tyto chemikálie se vyvinuly tak, aby ovlivňovaly biochemii hmyzu velmi specifickými cestami. Mnoho z těchto biochemických drah se však zachovalo u obratlovců, včetně lidí, a tyto látky působí na lidskou biochemii způsoby velmi podobnými jejich působení na hmyz. Studium interakcí rostlin a hmyzu by proto mohlo pomoci při bioprozkoumání .
Existují důkazy, že člověk začal používat rostlinné alkaloidy v lékařských přípravcích již v roce 3000 před naším letopočtem. AD .. Ačkoliv aktivní složky většiny léčivých rostlin byly nedávno izolovány (od počátku XIX th století , tyto látky byly použity jako lék v celé lidské historii v lektvarů, léků, čajů a také jako poisons.For Chcete-li například kontrolovat larvy určitých druhů Lepidoptera, cinchona produkuje různé alkaloidy, z nichž nejznámější je chinin Docela nepříjemná kůra stromu Je to také prostředek proti horečce , známý jako jezuitská bylina , zvláště užitečný při léčbě malárie .
V průběhu historie byla mandragora ( Mandragora officinarum ) vysoce ceněna pro své údajné afrodiziakální vlastnosti . Nicméně, kořeny mandrake také obsahují velké množství alkaloidového, skopolamin , který ve vysokých dávkách, působí jako útlumu v centrálním nervovém systému , a umožňuje velmi toxický zařízení pro býložravci. Skopolamin se následně stal lékem používaným k léčbě bolesti před a během porodu ; v malých dávkách se používá k prevenci kinetózy .
Jedním z nejznámějších a nejoceňovanějších terpenů v lékárnách je protinádorový lék taxol , izolovaný z kůry tisu západního ( Taxus brevifolia ), na počátku 60. let .