Ekotyp

Ekotyp, někdy označované jako poddruh, je geneticky odlišné odrůdy , individuální nebo populace ( morph ) z několika uvedených druhů, který vykazuje charakteristiky přizpůsobených různých stanovištích . Vlastnosti specifické pro ekotyp jsou dědičné. I když je genetická analýza stále častější, ekotyp je dodnes definován podle morfologických, fyziologických kritérií a podle ekologických údajů. Tento typ variace proto úzce souvisí s koncepty plasticity , polyfenismu a polymorfismu .

Ekotyp je proti ubytování .

Historie a terminologie

Termín ekotyp se poprvé objevuje ve vědeckém článku švédského botanika Göte Turessona , ve kterém jej definuje jako samostatnou ekologickou jednotku v rámci jednoho druhu, vytvořenou v reakci na podmínky prostředí specifické pro jeho stanoviště. Jeho studie, zaměřená hlavně na rostliny, je svým způsobem reakcí na velmi důležitý pokrok v Mendelově genetice, který byl v té době ústředním zaměřením vědců ve vědecké oblasti. Turesson se snaží osvětlit komunitu o ekologických a experimentálních aspektech diferenciace druhů v přírodním prostředí, složkách, které jsou podle něj málo studovány a zanedbávány.

„ I když je v současné době čistě genetická stránka problému [speciace] docela dobře pochopena, nemáme nic, co by stanovilo spolehlivý pohled na význam ekologických faktorů v procesu diferenciace organismů“ - Gôte Turesson, 1922.

Turessonova práce tím nekončí. Několik let poté se věnoval kontroverzím a vášnivým debatám s dalšími členy vědecké komunity. Několik taxonomů dne nesouhlasilo s termínem, věřit, že to nemá žádné skutečné použití a omezuje pouze koncept vnitrodruhové variace uvnitř statických skupin. Tento odpor také tlačí Turessona, aby upravil svůj úhel pohledu na svůj vlastní termín a předefinoval ho. Z článků, které publikoval v následujících letech, objasnil, že ekotypy jsou produktem přirozeného výběru, a reformoval své předchozí rozlišení mezi genetikou a ekologií a připustil, že tyto dva pojmy jsou nevyhnutelně spojeny během procesu speciace.

V rámci studií pro lepší pochopení procesu speciace vyvinuli Jens Clausen, David Keck a William Hiesey, tři botanici ze Stanfordské univerzity v Kalifornii, po dobu pouhých něco málo přes 20 let experimentální studii taxonomického přístupu, která podrobněji zkoumá adaptivní diferenciace několika druhů rostlin v reakci na životní prostředí. Napříč širokou škálou různých rostlinných rodin prokázaly paralelní vývoj pobřežních, vnitrozemských a alpských ekotypů. Později Clausen odkazuje na tento jev pomocí termínu „ekologická rasa“ a považuje vytvoření ekotypu (nebo ekologické rasy) za základní prvek v chronologii speciačního procesu. Ekotypy jsou podle něj produkty místních adaptací (na podmínky stanoviště) v kombinaci s přítomností ekologických reprodukčních bariér .

Distribuce a interakce

Různé ekotypy zbývající ve stejné populaci obvykle zabírají odlišný geografický prostor nebo ekologický výklenek. Křížení mezi dvěma sousedními ekotypy je obvykle životaschopné a nevede ke ztrátě plodnosti u potomků. Je však známo , že několik druhů, jako je kosatka ( Orcinus Orca ), nemá žádnou interakci s různými vnitrodruhovými typy, i když viditelně vykazují velmi malou genomovou rozmanitost.

Termín také se zdá být použity pro kvalifikaci různé formy nebo morfuje druhu, rozdíly, které mají vliv polymorfismu nebo polyphenism . To je případ druhu Salmo trutta, jehož jednotlivci mohou mít podobu mořského, jezerního nebo říčního pstruha v závislosti na prostředí, kam migrují. Ve skutečnosti není vždy snadné rozlišovat mezi ekotypy a polymorfní populací. Na několika stanovištích s heterogenními podmínkami najdeme gradient selektivních sil upřednostňujících tvar (morph) na jednom konci gradientu, zatímco na druhém konci je preferován jiný tvar. Tento typ přechodu může vzniknout, což se nazývá cline , produkující polymorfní jedince v mezilehlých pozicích podél přechodu. V takových situacích je obtížné rozlišit, zda populace jsou polymorfní typy, nebo spíše tvoří řadu místních ekotypů.

Výcvik

Ačkoli dnes ještě neexistuje obecná shoda ohledně toho, jak se ekotyp formuje, několik studií, zejména na úrovni přisedlých organismů , ukázalo, že k produkci ekotypů obvykle dochází, když je vzdálenost oddělující populace velká. To se vysvětluje účinkem hybridizace mezi jednotlivci, kteří, když jsou dostatečně sousední, se mezi sebou množí. Účinky těchto křížení udržují tok genů mezi těmito populacemi, snižují dopad místních adaptací a nevyhnutelně vedou k větší homogenitě jednotlivců. Některé experimenty však uvádějí přítomnost a údržbu různých ekotypů ve společné zahradě, zatímco rostliny stejného druhu jsou od sebe vzdáleny jen několik metrů a podléhají přesně stejným podmínkám.

Jak již bylo řečeno, je všeobecně přijímáno, že mechanismy vedoucí k vytvoření nového ekotypu jsou podobné, ne-li úplně stejné, jako mechanismy zapojené do procesu speciace .

Rostlinný

Odrůdy, které se objevily spontánně, lze prodávat a pěstovat po jejich schválení a registraci v oficiálním katalogu ; jedná se o místní kultivary .

Příklady

Tyto kosatky (Orcinus Orca) jsou pravděpodobně druhy nejzřejmější z hlediska ecotypic diverzifikace. V současné době je Orcinus orca považován za jeden a stejný kosmopolitní druh s velmi rozmanitou stravou. Několik studií o ekologii těchto superpredátorů však ukázalo, že v přírodním prostředí existuje velké množství ekotypů vykazujících významné morfologické, behaviorální a stravovací rozdíly v závislosti na jejich distribuci v oceánech. Oficiálně existují na severní polokouli tři druhy kosatek rozlišených podle jejich stravy. Jedná se o bloudící kosatky, které se živí hlavně mořskými savci, kočovními kosatkami a kosatkami , jejichž strava je považována za primárně rybí. Tyto formy žijí nezávisle na sobě a interagují málo nebo vůbec. Jsou proto považovány za sympatrické formy stejného druhu, protože nehybridizují navzdory skutečnosti, že sdílejí stejný region. Navíc se předpokládá, že tato behaviorální segregace u sympatrických ekotypů je udržována kulturními mechanismy mezi populacemi, což je u druhů savců jiných než člověk extrémně vzácný jev.

Karibik ( Rangifer tarandus ) je další druh, který se běžně dělí na několik různých ekotypů. Všechny populace karibu (také nazývaného sobi) nalezené v Severní Americe, Evropě a Asii jsou ve skutečnosti jedním a stejným druhem. V průběhu let vytvořili vědci klasifikační systém pro rozlišení jednotlivců na základě chování a ekologie. V Kanadě byly navrženy tři hlavní ekotypy podle příslušných strategií populací během období rozmnožování. Boreální karibu označuje „sedavý“ ekotyp nacházející se v boreálních lesích od Newfoundlandu po severovýchodní Britskou Kolumbii. Během období rozmnožování vytvářejí malé skupiny a jsou obvykle rozloženy na velké ploše stovek nebo tisíců kilometrů čtverečních. Jsou považováni za sedavé pouze ve srovnání s mnohem větším stěhovavým ekotypem tundry , jehož jednotlivci se během období rozmnožování shromažďují ve stádech tisíců jedinců. Tato stáda provádějí velkou sezónní migraci o délce více než sto kilometrů, která se šíří z jednoho konce země na druhý. Třetí ekotyp je klasifikován jako karibu horský, protože samice rodí své potomky v nadmořské výšce v alpských a subalpských oblastech boreálního lesa. Mohou být sedaví nebo stěhovaví v závislosti na počtu jedinců ve stádě.
Nejmenší organismus schopný fotosyntézy, sinice Prochlorococcus, existuje pod 6 různými známými ekotypy, klasifikovanými podle jejich genetické divergence . Tento druh je nejhojnějším z fytoplanktonu v tropických a subtropických oceánech a velkou měrou přispívá ke globální fotosyntéze. Jako photoautotroph, fyziologické požadavky Prochlorococcus jsou omezeny na přítomnosti světla, CO 2 a anorganických živin. Genetická divergence menší než 3% v sekvencích DNA pocházejících z ribozomů různých ekotypů jim však umožňuje obsadit různé ekologické výklenky a mít pro ně specifické vrcholy absorpce světla. To má mimo jiné za následek postupnou distribuci ekotypů ve vodním sloupci podle jejich optimální vlnové délky pro růst. Čím tolerantnější je typ vůči slabému osvětlení, tím hlouběji se bude nacházet, kde mohou pronikat kratší vlnové délky.
Arabis Fecunda, extrémně vzácná bylina, která roste pouze na vápenatých půdách Montany ve Spojených státech, je rozdělena do dvou ekotypů. Jeden roste v nízké nadmořské výšce na úpatí určitých hor, kde je vzduch teplejší a suchý, zatímco druhý roste ve vysoké nadmořské výšce. Ekotyp s nízkou nadmořskou výškou si vyvinul větší toleranci k suchu než ekotyp s vysokou nadmořskou výškou, pravděpodobně kvůli genetické nebo epigenetické mutaci.
Sviňucha (Phocoena Phocoena) je uveden v části 3 poddruhy; P. str. vomeria v severním Pacifiku , P. s. phocoena v severním Atlantiku a P. p. relicta v Černém moři. Druh je tedy rozdělen podle genetických divergencí na úrovni jejich mitochondriálního genomu.
Bottlenose delfín ( Tursiops truncatus) je rozdělen na 2 ekotypů. Pobřežní ekotyp se vyskytuje hlavně v neritické zóně poblíž pobřeží, zatímco pobřežní ekotyp je distribuován v hlubších vodách. I když se u těchto dvou typů alespoň část jejich příslušných území překrývá, jednotlivci se navzájem nerozmnožují. Rozdíl mezi těmito dvěma ekotypy je důležitý z hlediska ochrany a řízení, protože jsou definovány podle dvou samostatných řídících jednotek podle zákona o ochraně mořských savců (MMPA).

Reference

(en) Göte Turesson , „ Druhy a odrůdy jako ekologické jednotky “ , Hereditas , sv. 3,1 st 04. 1922, str. 100-113 ( ISSN 1601 - 5223 , DOI 10,1111 / j.1601-5223.1922.tb02727.x , číst on-line , přístup k 03.11.2016 )
(in) David B. Lowry , „ Ekotypy a kontroverze ohledně výcviku ve formování nových druhů “ , Biological Journal of the Linnean Society , sv. 106, n O 21 st 06. 2012, str. 241–257 ( ISSN 1095-8312 , DOI 10.1111 / j.1095-8312.2012.01867.x , číst online , přístup k 13. listopadu 2016 )
(in) Gote Turesson , „ The Scope and Import of Genecology “ , Hereditas , sv. 4, n kost 1-2,1 st 02. 1923, str. 171–176 ( ISSN 1601-5223 , DOI 10.1111 / j.1601-5223.1923.tb02955.x , číst online , přístup k 13. listopadu 2016 )
(in) Clausen J Keck DD Hiesey WH., „ Experimentální studie o druhu druhů I. Účinky různých druhů na západní severoamerické rostliny. " , Washington, DC: Carnegie Institution of Washington. ,1940
(in) Clausen, Jens Christian., „ Fáze vývoje rostlinných druhů “ , č. QK980 C6.5 ,1962
(en) Phillip A. Morin , Frederick I. Archer , Andrew D. Foote a Julia Vilstrup , „ Kompletní mitochondriální genomová fylogeografická analýza kosatek (Orcinus orca) naznačuje více druhů “ , Genome Research , sv. 20, n o 7,1 st 07. 2010, str. 908–916 ( ISSN 1088-9051 a 1549-5469 , PMID 20413674 , PMCID 2892092 , DOI 10.1101 / gr.102954.109 , číst online , přístup k 9. listopadu 2016 )
(en) Begon, Townsend a Harper, Ekologie: Od jednotlivců k ekosystémům , Blackwell Publishing 4. vydání,2006, 738 s. , str.7
Brian a Lynne Chatterton, Krmiva pro Blízký východ: Výroční pastviny vojtěšky , FAO Plant Production and Plant Protection Study 97/2, OSN, Řím 1990, s. 98 (kultivar)
Ford, John KB a kol., „ Dietní specializace u dvou sympatrických populací kosatek (Orcinus orca) v pobřežních oblastech Britské Kolumbie a přilehlých vodách “, Canadian Journal of Zoology 76.8 ,1998, str. 1456-1471.
(in) Riesch, R., Barrett-Lennard, LG Ellis, GM, Ford, JKB a Deecke, VB, „ Kulturní tradice a vývoj reprodukční izolace: ekologická speciace u kosatek? » , Biol. J. Linn. Soc., 106 ,2012, str. 1-17
(in) Bergerud AT Luttich, SN, a Lodewijk, C., „ Návrat karibu do Ungavy. ” , McGill - Queen's University Press, Montreal ,2008
(in) Monte Hummel a Justina C. Ray , Caribou and the North: A Shared Future , Dundurn,18. srpna 2008, 288 s. ( ISBN 978-1-4597-1842-5 , číst online )
(in) Festa-Bianchet, M., et al. “ „ Zachování karibu (Rangifer tarandus) v Kanadě: nejistá budoucnost 1. ledna Tato recenze je dílem virtuálního sympozia „Flagship Species-Flagship Problems“, které se zabývá ekologie, biologická rozmanitost a problémy managementu a dopady na klima na ohrožené druhy a kanadského významu, včetně ledního medvěda (Ursus maritimus), tresky atlantické (Gadus morhua), říční říční (Charadrius melodus) a karibu (Rangifer tarandus). “ " , Canadian Journal of Zoology 89.5 ,2011, str. 419-434.
(in) Johnson, Zachary I., et al., „ „ Rozdělení Niche mezi ekotypy Prochlorococcus podél oceánských gradientů prostředí. “ " , Science 311.5768 ,2006, str. 1737-1740.
(in) Gabrielle ROCAP , Frank W. Larimer , Jane Lamerdin a Stephanie Malfatti , „ Divergence genomu ve dvou ekotypech Prochlorococcus odráží oceánskou diferenciaci mezery “ , Nature , sv. 424, n O 6952,28. srpna 2003, str. 1042–1047 ( ISSN 0028-0836 , DOI 10.1038 / nature01947 , číst online , přístup k 13. listopadu 2016 )
(in) Michael C. Fontaine , Kathleen Roland , Isabelle Calves a Frederic Austerlitz , „ Postglaciální výměna klimatu a vzestup tří ekotypů sviňuch obecných, Phocoena phocoena, v západních palearktických vodách “ , Molecular Ecology , sv. 23, n o 13,1 st 07. 2014, str. 3306–3321 ( ISSN 1365-294X , DOI 10.1111 / mec.12817 , číst online , přístup k 17. listopadu 2016 )
(in) Torres, Leigh G. a kol., „ „ Zlepšení řízení překrývajících se ekotypů delfínů skákavých prostřednictvím prostorové analýzy a genetiky. “ » , Věda o mořských savcích 19.3 ,2003, str. 502-514