Panování | Plantae |
---|---|
Sub-panování | Viridiplantae |
Infra-království | Streptophyta |
Vyšší rostliny (z řeckého σαπρός, Phyton, „rostlinný“) super-rozdělení vyšší rostliny , také volal Cormophytes ( „stonek rostliny“, z latinského cormus : stonek, z řeckého Kormos , trupu) nebo Archegoniates ( rostliny včetně samice gametange je zárodečník ), sdružují takzvané suchozemské rostliny . Tvoří monofyletickou skupinu , která se vyvinula mezi chlorobionty během paleozoické éry a úspěšně se přizpůsobila životu na zemi, kterou postupně kolonizovala, přičemž odtok je nejprve faktem mechorostů s jejich vzdušným a odolným gametofytem . Tento pojem suchozemských rostlin nebrání tomu, aby se některé z nich následně přizpůsobily vodnímu prostředí (jako jsou kytovci u zvířat) nebo aby jejich oplodnění zůstalo ve vodním prostředí.
Se zelenými řasami nebo lato sensu chlorofyty (parafyletická skupina) tvoří království zelených rostlin a chlorobiontový clade charakterizovaný sdružením chlorofylů a a b a škrobu uloženého v plastidech .
Embryofyty jsou definovány přítomností rostlinného embrya, struktury, která se vyvíjí po oplodnění ze zygoty a která obsahuje chodidlo nebo přísavku, suspenzor a hlavu. Tato zygota nebo vejce, jejichž vývoj je polarizovaný, alespoň v raných fázích, závisí na zásobách mateřského původu. Stejně tak embryo závisí alespoň v raných fázích vývoje na zásobách mateřského původu. Je to hlava embrya, z níž se vyvine sporofyt s kořenem, stonkem a listem: port více či méně vztyčený ve vzduchu musí ve skutečnosti překonat váhu a svislost odděluje osvětlená území od kotvících oblastí a absorpce. To znamená, že dobývání půdy zahrnuje diferenciaci do specializovaných orgánů a tkání, někdy zpevněné ligninu a na které se vztahuje s kutikulou , hydrofobním povlakem.
V klasické fenetické klasifikaci byly rozděleny na:
Ale první dvě skupiny ( mechy a kapradiny ) jsou parafyletické , pouze třetí ( semenné rostliny ) stále figurují ve fylogenetických klasifikacích.
Až do roku 2010 se zdálo, že fylogenetické údaje naznačují, že nejbližší skupinou k embryofytům byla skupina zelených řas, charofytů a konkrétněji coleochaetales . Protože tyto řasy nevykazují žádné známky adaptace na život mimo oceány, předpokládalo se, že ve skupině embryofytů bylo dosaženo dobytí suchozemského prostředí.
V letech 2012 až 2018 bylo zjištěno, že nejblíže k embryofytům byla zygnematophyceae , relativně špatně studovaná skupina řas. Na konci roku 2019 ukázalo sekvenování genomů různých druhů obou skupin (stejně jako jiných rostlin), že embryofyty a zygnematophyceae mají zejména společné dva geny, které se podílejí na odolnosti proti vysychání, nazývané PYL a GRAS . Dedukujeme, že poslední společný předek těchto dvou skupin byl již přizpůsoben pozemskému způsobu života. Protože PYL a GRAS jsou v půdních bakteriích velmi běžné , je pravděpodobné, že je tento společný předek (nebo jeden z jeho předků) získal horizontálním přenosem z některých z těchto bakterií.
Hlavní synapomorfie nebo odvozené znaky specifické pro tuto skupinu jsou:
Spory jsou všechny identické (homosporia). Jsou tedy ze své podstaty nediferencované. Díky klíčení je vytvořen gametofyt. Tento jedinec je haploidní (s n chromozomem). Ten nastavuje gametanges (struktury na počátku gamet), které se následně budou odlišovat. Na konci diferenciace je mužský thallus a ženský thallus.
Samec thallus nastavuje antheridiofory, na kterých najdeme antheridie (mužské gametangie) seskupené ve formě košů. Každé antheridium má buněčnou bázi a v ní je spermatogenní tkáň. Z těchto buněk jsou některé výživné a jiné se diferencují na spermie (mužské gamety).
Pokud jde o ženský thallus, archegonie (samice gametangia) jsou seskupeny do struktur zvaných: archegoniophores. Každá archegonie se skládá z oosféry, stěny (buněčné základny) a buněk děložního čípku. Ty se degradují a umožňují tak spermatozoím oplodnit oosféru (ženskou gametu). Jedná se o oplodnění zoidogamií (tj. Vyžaduje přítomnost vody).
Sporofytní fázeNa konci oplodnění je v archegonii předchozího cyklu přítomna zygota (s 2 n chromozomy). Následuje několik buněčných dělení vedoucích k sporofytům. Je to velmi malý parazitický jedinec s přísavkou. Ve skutečnosti to není chlorofyl, který čerpá své zdroje z archegonie z předchozího cyklu. Má sporogenní tkáň. Různé buňky této tkáně budou na počátku elaters (zůstanou diploidní) a budou pomáhat při vylučování spór. Jiné jsou „mateřské“ buňky, které podstoupí meiózu a budou zdrojem tetrad spor (haploidních buněk). Spory klíčí, aby poskytly gametofyt. Cyklus je tedy u konce a začíná nová generace.
Charakteristiky tohoto cyklu jsou tedy:
Botanici klasicky klasifikují embryofyty do tří skupin:
Tuto klasifikaci, stále platnou pro evolucionisty , však kladisté nepřijímají, protože mechy a kapradiny tvoří parafyletické skupiny .
Molekulární fylogeneze naznačuje, že suchozemských rostlin jsou skupinou monophyletic který odchýlil zelené řasy jsou téměř 700 miliony let. Tyto rané rostliny se vyznačují dominantním kolonizujícím gametofytem a vzpřímeným sporofytem pro rozšíření. V této době je ozonová vrstva dobře zavedená. UV filtrace je dostatečná a umožňuje život mimo vodu. Existuje tedy korelace mezi složením ozonové vrstvy a kolonizací zelených rostlin na Zemi (embryofyty). Společný předek embryofytů se proto objevil před 480 miliony let (určitá embryofyta pak v průběhu času překolonizují sladkou vodu).
Aby bylo možné přežít v suchozemském prostředí, bylo provedeno mnoho adaptací rostlin na úrovni vegetativního a reprodukčního systému, jejichž hlavním cílem je vyrovnat se s nedostatkem vody a růst ve vzdušném prostředí bojem proti přitažlivosti. pozemský. U suchozemských rostlin si všimneme, že sporofyt roste svisle, aby maximalizoval rozptyl ve vzduchu (vyšší dále): thallus se postupně transformoval do hlízy se specializovanými a dobře diferencovanými tkáněmi. Válcový tvar těchto svislých os umožňuje zmenšit povrch rostliny v kontaktu s vysoušející suchozemskou atmosférou. Aby byl umožněn růst stále vyšších rostlin, je nutné zajistit efektivní kořenový systém a systém dvojí cirkulace (xylem (surová míza) a phloem (komplikovaná míza)), které umožní zavlažování všech částí rostliny. dostatečné zásoby vody. Osy se poté diferencovaly a vytvořily různé vegetativní orgány: stonky, listy, kořeny, ale také rozmnožovatelé s mnohobuněčným obalem. Našli jsme tedy sporangie a gametangie, které chrání reprodukční buňky ( spory a gamety ). Existuje také několik dalších ochranných struktur pro boj proti nepřátelským podmínkám suchozemského prostředí: spory šířené větrem jsou chráněny před vysušením silnou zdí impregnovanou sporopolleninem, zygota , která je výsledkem oplodnění, zůstává uzavřená a chráněná v začátek jeho vývoje v samičí gametange (nebo archegonii), kde se bude vyvíjet mladé embryo.
Přibližně před 420 až 430 až 400 miliony let je pozorován výskyt organismů s polysporangií. Polysporangie produkují několik sporangií na sporofyt. Sporofyt se proto stává dominantní generací s přítomností plazivých a vztyčených os: to je výskyt Pteridophytes ve Siluru. Pteridofyty jsou cévnaté rostliny (tracheofyty). Rané pteridofyty však nebyly vaskularizovány. Aglaophyton je Pteridophyte s houbovými hyfy, jedná se o první mykorhizní rostliny, které umožňují lepší kolonizaci půdy.
Tracheofyty mají vodivé tkáně. Nejstarší jsou lykožruti , kteří se objevili na konci siluru, s bylinnými formami (plazivé sekery a vzpřímené sekery) a stromovitými formami v karbonu. Cévnaté rostliny s volnými spórami se diverzifikovaly v devonu. V devonu najdeme vzhled vaječných rostlin zhruba před 360 miliony let. Tyto krytosemenné rostliny pocházejí z progymnospermů, které se reprodukovaly volnými spórami a měly kmen se dřevem. Kmen se objevil před vejcem. Archaeopteris tvoří první velké lesy na konci devonu. Rostliny vajec se objevují v podrostu lesů.
Vaskularizované rostliny produkují spory, které klíčí a vytvářejí bisexuální gametofyt, který po oplodnění povede k tvorbě embrya. Heterospórní a heterosporangiové progymnospermy vedou ke vzniku spermií. Mikrosporangium, to znamená pylový vak, produkuje pylové zrno a megasporangium produkuje 4 spory. Ve sporangiu je megaprothallus ( nucellus ), jehož periferie tvoří kůži.
Euphyllophytes (en) mají pravé lístky, který byl nazýván mégaphylles (= boční výhony transformovaných limbu). Jsou zde kapradiny, přesličky a vaječné rostliny. Kapradiny a vaječné rostliny se objevily přibližně ve stejnou dobu, ale samostatně. Vaječné rostliny pocházejí z Progymnosperms. Krytosemenné rostliny přicházejí v období křídy. Gymnospermy jsou parafyletické.
Tracheofyty jsou všechny polysporangiofyty . Pokud jde o mechy a játrovky, jsou to nezměnitelné. Euphyllophytes, kapradiny a přesličky, jsou monilophytes. Tyto gymnosperms jsou paraphyletic a krytosemenné rostliny jsou monophyletic . Tyto Cycas jsou nejstarší Gymnosperms (karbon), pak objevil ginkgos (sekundární Permian), na geophytes a krytosemenných rostlin (druhohor).
Seznam divizí podle ITIS (25. června 2018) :
Seznam podtříd podle fylogenetické klasifikace APG III (2009) :
Podle paleobiologické databáze (25. června 2018) :