Tyto lišejníky ( / l i . K ɛ n / ), také známý jako lichenised houby nebo houby lichénisants , jsou kompozitní organismy vyplývající z symbiózy mezi alespoň jednou houbou heterotrofní nazývá mycobiont obvykle převládající ve většině žánry , mikroskopické buňky mající chlorofyl ( zelené řasy nebo sinice autotrofní pro uhlík) zvané „ fotobionty “ a bakteriální společenství zvaná bakteriobionty. Jsou zařazeny do kmene z hub .
Symbióza je výsledkem asociace zvané lichenifikace nebo lichenizace . Opakem, tj. Makroskopickou řasou, která má mikroskopickou houbu, je mykofykobióza .
Lišejník stélka se vyvíjí pomalu na povrchu různých nosičů, a to i v nepříznivém prostředí často (vystavení sucho, vysoké teploty, atd.). Podíl zemského povrchu pokrytého lišejníky se odhaduje na 6%, z nichž je známo přibližně 20 000 druhů . Nejstarší fosilie lišejníků pocházejí z Kambrie .
Studium lišejníků se nazývá „ lichenologie “.
„Lišejníky jsou evolučním úspěchem díky svému úspěchu v nepřátelských podmínkách, ale pravděpodobně představují evoluční slepou uličku z hlediska morfogenetického . Poikilohydrická strategie přijatá těmito organismy a možná falešné tkáně partnera houby omezují morfologickou složitost, takže organizační plán zůstává špatně rozpracován “ .
Slovo „lišejník“ pochází z řečtiny λειχἠν / leikhḗn , „ dartre , cal, parazitická rostlina“. Používal se k označení všech epifytických struktur, včetně inkrustujících lišejníků, představovaných jako strupy .
Na III th století před naším letopočtem. J.-C. Theophrastus ve své knize III své Historie rostlin říká, že lišejník se rodí z kůry , nikoli z oka , a porovnává je s hadry. Až do poloviny XIX th století , přírodovědců je klasifikován je v kategorii pěn nebo v rámci řas , lišejníků a pozoroval zem často jako „země výkalů“ . Nástup vysoce výkonných mikroskopů umožnil zdůraznit biologické interakce v tomto organismu. Ale až v roce 1867 se švýcarský botanik Simon Schwendener domnívá, že má dvojí povahu ve formě parazitismu . Mnoho uznávaných lichenologů zpočátku tuto hypotézu odmítlo, protože pak došlo ke shodě na tom, že všechny živé organismy jsou autonomní. Jiní významní biologové, jako Anton de Bary nebo Albert Bernhard Frank , však odmítli Schwendenerovy myšlenky méně rychle a tento koncept se brzy rozšířil i do dalších studijních oborů, například patogenů . Albert Bernhard Frank navrhl termín symbiotismus v roce 1877 , což je termín postupně přijímaný vědeckou komunitou v návaznosti na práci Antona de Baryho, který dává nejširší definici symbiózy . Ve XX -tého století se systematické moderní třídy v kmene z hub , protože pouze zajišťuje mycobiont pohlavní rozmnožování.
Lišejníky jsou součástí opomíjené biologické rozmanitosti ; i když jsou v inventáři hub velmi vyhledávané, každý rok je popsáno přibližně sto nových druhů. V roce 2007 bylo popsáno 18 882 druhů lišejníků. V západní Evropě se počet druhů pohybuje mezi 50 a 75% počtu phanerogamů . Ve Francii existuje přibližně 2500 lišejníků pro 4500 phanerogamů.
Specifičnost asociace mezi fotobiontem a mykobionty může být úzká nebo široká, ale většina lišejníků je mírně specifická: stejný mykobiont se může sdružovat s různými druhy fytobiontů. Různá sdružení jsou:
Tyto mycobionts : ty, které se podílejí na lišejníků symbióze ( Ascomycete , basidiomycete nebo Deuteromycete ). Představují asi pětinu všech v současnosti známých hub. Nejčastěji se setkáváme s „askolicheny“, u nichž je ascomycete vždy povinným symbiontem : 40% druhů ascomycete přijalo tento typ symbiózy.
Po více než 140 letech, během nichž se věřilo, že sdružení je binární (1 houba + 1 řasa), vědci v roce 2016 prokázali, že ve skutečnosti většina lišejníků potřebuje třetího partnera (o kterém jsme si původně mysleli, že je lišejníkem) aby sdružení bylo trvalé; je to kvasinka basidiomycete ; to je to, kdo je zodpovědný za tvar thallus lišejníku a částečně za jeho obecný tvar. Za objevem tohoto třetího partnera (kvasinky basidiomycete ) stojí mimo jiné Toby Spribille, odborný asistent na Přírodovědecké fakultě v Albertě a tým McCutcheon. Tato práce byla zahájena porovnáním dvou druhů lišejníků, B. tortuosa a B. fremontii, oddělených produkcí kyseliny vulpinové. Po několika provedených testech byla hypotéza rozdílu v expresi genů u původu kyseliny vulpinové odmítnuta. Nakonec zjistili, že tato dosud nevysvětlitelná produkce kyseliny vulpinové byla ve skutečnosti způsobena přítomností kvasinek v lichen thallus . Toto sdružení je trvalé , reprodukovatelné (rodí nové jedince, formuje novou funkční jednotku) s vzájemnými výhodami pro partnery a vede k morfologickým a fyziologickým modifikacím (druhé spojené s genetickými interakcemi mezi třemi partnery). Kvasinky jsou integrovány do lišejníkové kůry. Existuje korelace mezi jejich množstvím a jednou nevysvětlitelnými odchylkami fenotypu . Určité linie basidiomycetes žijí v úzkém spojení s některými lišejníky ve velkých zeměpisných oblastech, často se vyskytujících na šesti kontinentech. Lichenická kůra je strukturálně větší, než se dříve myslelo; není to jednoduchá zóna diferencovaných buněk ascomycet, ale zdá se, že je místem symbiózy (mezi dvěma různými druhy hub) v symbióze (houba-rostlina).
Tyto phytobiontes : pouze 2% phytobiontes jsou jasně identifikovány jako morfologických znaků a genderovanosti struktur značně modifikovány symbióze. Jedná se často o zelené řasy ( chlorofyty ), fakultativní symbionty , které v mnoha případech patří do rodů Trebouxia (často zelený lišejník) nebo Trentepohlia (často oranžový lišejník kvůli kapkám karotenoidů těchto řas). Z celkem dvou set druhů existuje pouze jeden druh nezelených řas ( xanthophyceae ve vodních lišejnících rodu Verrucaria ). Mořské
řasy jsou tvořeny chlorofylovými buňkami, které se nazývají gonidie . Když je fotobiont sinicí , je také fakultativním symbiontem . Je to bakterie jednobuněčných nebo vláknitých formě, s modravé zelené nebo nahnědlé obsah zelené buňky, velmi často rodu Nostoc , méně často Sigonema , Gloeocapsa nebo Scytonema .
Tyto bactériobiontes : některé bakteriální komunity spojené s oběma partnery (symbiotické photobiont a mycobiont). Tyto epifytické (filmy na thallus) a endofytické druhy syntetizují specializované bioaktivní metabolity, které mají ochrannou roli proti jiným patogenním nebo parazitickým organismům.
Pro lišejníky jsou charakteristické dva typy anatomie thallus :
Struktura heteromerního lišejníku je obvykle tvořena:
Tato struktura se může u stejného druhu lišejníků značně lišit v závislosti na jeho substrátu, vlhkosti.
Lichenologové rozlišují šest typů lišejníků podle celkového vzhledu jejich talusu:
Lichenologové někdy rozlišují mezi „makrolicheny“ (forma šupinatých, listových nebo frutikózních lišejníků) a „mikrolicheny“ (granulované, bradavičnaté, práškové nebo malomocné korýšové lišejníky); předpony „makro“ a „mikro“ zde tedy neodkazují na velikost lišejníků, ale na velikost jejich thallus a na formu růstu lišejníků).
Pokud jde o vztah mezi mykobiontem a fytobiontem, existují tři případy:
Mikrolichen „korýš“ rodu Rhizocarpon na alpské skále.
Lecidea laboriosa (en) , endolith z nichž jenčerné apothecia jsou viditelnénásledující řádky prasknutí horniny.
Protoparmeliopsis muralis , saxicolous korýš lišejníkpokrývající mnoho umělých substrátů.
Ramalina fastigiata , fruticose lišejník, corticole na listnatých stromech.
Listový lišejník z Physcia .
Lišejník má několik způsobů reprodukce: vegetativní reprodukci nebo nepohlavní reprodukci a sexuální reprodukci .
Vegetativní rozmnožování nastává jednoduchou fragmentací talusu (fenomén řízků ) nebo pomocí oddělených specializovaných orgánů.
Nepohlavní rozmnožování zajišťuje samotný mykobiont, který produkuje konidie na konci hyf, které jsou stále uloženy v thalusu.
Pohlavní rozmnožování, které také zajišťuje mykobiont, tvoří dva typy specializovaných orgánů: apothecia (forma cupules na povrchu kůry) nebo perithecia (forma měchů povrchně uložených v thallus).
Tyto orgány tvoří sadu znaků široce používaných pro určování druhů.
Isidia na povrchu thallus Parmelia saxatilis .
Thallus z Phaeophyscia orbicularis pokrytý soralií.
Cladonia macilenta , lišejník muscicole s apotecíí v horní části podetionů .
Mycobiont poskytuje podporu a ochranu, minerální soli , rezervu vlhkosti ( vysoký osmotický tlak zajišťovaný arabitolem a manitolem , omezuje vysychání halu) a pravděpodobně usnadňuje přísun CO 2 k fotobiontu. ; fotobiont dodává živiny vyplývající z chlorofylové fotosyntézy ( škrob u většiny druhů, lipidová rezerva u Trentepohliales ), 20 až 30% živin se v průměru vrátí mykobiontu.
Požadavky na minerální soli lišejníků jsou poměrně omezené, protože se jedná o malé spotřebitele, kteří mohou dočasně zastavit jejich růst.
Živí se z atmosféry (minerály ve formě rozpuštěných látek v dešťové vodě). Lišejníky mají také schopnost rozpouštět minerální prvky v substrátu vylučováním organických kyselin houbou .
Některé z nich jsou atmosférické ustalovače dusíku ( nitrofilní druhy ), zejména cyanolicheny .
Rostou velmi pomalu. V průměru je roční růst 0,5 až 2 mm pro lišejníky korýšů, 0,5 až 4 mm pro lišejníky listové a 1,5 až 5 mm pro lišejníky fruticose. Stejný druh však může vykazovat velmi rozdílné rychlosti růstu v závislosti na faktorech prostředí (podnebí, povaha substrátu, znečištění atd.). Lichenologové považují růst o 1 cm / rok za vysoký. Lichenologové odhadují, že některé alpské lišejníky jsou starší než 1 000 let.
Lišejníky mají schopnost odolat velmi silnému vysušení (fenomén poikilohydrie ( fr ) ). Některé lišejníky mohou žít s obsahem vody 15%. Jsou také schopni rehydratovat (schopnost probuzení ), absorpce vody může být taková, že fykolicheny obsahují až 250 až 400% vody, 600 až 2500% (nebo dokonce více) v cyanolichenech .
Odolnost lišejníků proti vodě pochází hlavně z mykobiontu, který vylučuje polysacharidy kolem hýf, čímž vytváří oblast, která zadržuje vodu v koloidní formě. Kromě toho lišejníky hromadí polyoly , které slouží jako zásoba vody. Obnova metabolismu po suchu je velmi rychlá. Lišejník obnovuje svou metabolickou kapacitu pět až třicet minut po rehydrataci.
Lišejníky mohou přežít i velké teplotní výkyvy: laboratorní testy prokázaly jejich odolnost vůči vysokým teplotám ( 90 ° C ), kapalnému dusíku ( -196 ° C ).
V roce 2005 byly dva druhy lišejníků poslány do vesmíru a vystaveny vakuu po dobu dvou týdnů. Výsledky ukazují, že zpět na Zemi a po rehydrataci lišejníky přežívají tyto extrémní podmínky (vysychání, velmi nízké teploty, intenzivní UV záření a ionizující záření ) a že nevykazují téměř žádnou změnu ve své struktuře ve srovnání se svědky lišejníků, kteří zůstali na Zemi .
Tato odolnost vůči určitým biotickým a abiotickým stresům ( obrana proti patogenům , schopnost odolávat velkým výkyvům teploty nebo vlhkosti, schopnost bioakumulace určitých těžkých kovů a radioaktivních prvků v jejich stélce , schopnost degradovat stárnoucí části stély atd.), Spojená s jejich autotrofie , dělá lišejníky průkopnickými organismy par excellence.
Tyto housenky těchto následujících motýlů živí lišejníky:
Ostatní zvířata, jako jsou savci, jako jsou jaky nebo soby , konzumují lišejníky.
Některé houby žijí pouze na lišejnících jako povinní škůdci. Říká se jim lišejníkové houby a jsou odlišným druhem od houby žijící uvnitř lišejníků; nejsou proto považovány za součást lišejníků.
Kosmopolitní a všudypřítomné lišejníky jsou dominantní vegetací, která pokrývá téměř 8% povrchu země, zejména tvoří společenstva autotrofních druhů dominujících v polárních a subpolárních ekosystémech, kde se fotosyntéza určitých lišejníků, jako je Cladonia alcicornis, vždy provádí při teplotách kolem - 20 ° C Mnoho druhů je průkopníků schopných kolonizovat extrémní prostředí. Mohou se usadit na skalách, které korodují sekrecemi ( lichenové kyseliny ), a jejich přítomnost a rozklad umožňují instalaci sekundárního pionýrského stádia, kterým je mechy ( mechorosty ) než jiné vyšší rostliny.
Lišejníky kolonizovaly prakticky každé prostředí, „od mořských skal až po vrcholky hor, přes suché pouště. Sotva existuje jiné než na volném moři, silně znečištěné oblasti a zvířecí tkáně, kde chybí “ . Jsou popsány podle jejich substrátu:
Mezi typické populace lišejníků lze shrnout schematicky takto: kolonizaci substrátu (skalní, kůra) o lišejníků s velmi sníženou korýšů stélky (endolithic vápencových hornin, epilithic z křemičitých hornin, endophleod v případě kůry), pak substituční korýšovými lišejníky s rozvinutějším thallem ( epilithic nebo epiphleod ) následovaným placodiomorphic (laločnatý kolem okraje) nebo squamular thalli. Ty jsou přenášeny malými listovými lišejníky, které jsou zase vytlačovány velkými listnatými rostlinami, pak frutikulárními stromy a nakonec mechorosty (mechy).
Lišejníky často žijí velmi dlouho. I když existuje několik druhů známých jako jepice (některé z rodu Vezdaea (sv) nežijí déle než rok), mnohé jsou schopné přežít více než 1000 let. Druh Rhizocarpon geographicum žije až 4 500 let v chladných a suchých oblastech. Tuto vlastnost používá lichenometrie .
Lepraria incana na kůře a kyselých skalách ve stinných místech chráněných před přímými srážkami.
Lecanora carpinea na hladkém rytmu listnatých kmenů, větví a větviček
Xanthoria parietina má tendenci pokrývat Caloplaca marina (in) a Verrucaria Maura , což naznačuje rychlejší růst.
V ekosystému jsou lišejníky někdy důležitou složkou biologické rozmanitosti.
Jsou také důležitým zdrojem potravy pro mnoho druhů, někdy i pro velké savce (zejména sob nebo karibu ). Některým housenkám můry ( Noctua promissa , Noctua sponsa , Noctua nupta ( = Catocala nupta )) se kdysi říkalo „lichenates“ nebo „likenates“, protože se živí lišejníky, které rostou na stromech.
Hrají také důležitou roli tím, že zachycují částice ze vzduchu a deště a přispívají k trvalému čištění prostředí a recyklaci prvků. V minerálním prostředí se jako první objevují s mechem a poté s humusem. Lišejníky se živí tím, co jim přináší vzduch a meteoritické vody, a částicemi, výkaly, pylem atd., Které mohou zachytit a zachytit. Jsou schopni vytvářet si rezervy a hromadit minerální sloučeniny, které přesahují potřeby jejich organismu. Tato akumulace je extracelulární a probíhá mykobiontem.
To má výhody (např. Rezervu prvků, jako je fosfor ), ale také nevýhody, jako je akumulace toxických prvků nebo dokonce radionuklidů (například po jaderných zkouškách ve vzduchu nebo po černobylské katastrofě ).
Mnoho lišejníků je indikátorem znečištění používaného pro biomonitoring .
Umožňují za určitých podmínek posoudit chemii a stabilitu půd, průměrnou výšku sněhové pokrývky, stáří morén a ústup ledovců (datováno lichenometrií ), typ lesního hospodářství, kontinuita stavu lesa; množství znečišťujících látek v daném prostředí (lišejníky se koncentrují zejména v těžkých kovech - olovo , fluor - a některé radioaktivní prvky nebo kyseliny rozpuštěné v atmosférické vlhkosti, které mohou vést k jejich úhynu), a zejména stupeň čistoty atmosféry (hodnoceno IAP - index atmosférické čistoty, index čistoty vzduchu - s přihlédnutím k počtu, toleranci znečištění a frekvenci lišejníků na daném místě a ILD - index lišejníkové rozmanitosti, index lišejníkové rozmanitosti - záznam epifytických lišejníků na všech čtyřech strany stromů pomocí pozorovací mřížky).
Tuto poslední vlastnost poprvé vynesl na světlo lichenolog William Nylander , který popsal 3 000 druhů a všiml si, že mnoho druhů ustupuje, když se přibližují k městům. Proto vytvořil bioindikátory (v té době nazývané „vlhkoměry“ ) kvality ovzduší.
Mapa rozšíření lišejníků a lichenických asociací ( fytocenologická technika ) poskytuje informace o poloze více či méně znečištěných oblastí. Současné mizení některých lišejníků citlivých zejména na oxid siřičitý ve městě ukazuje, že se kyselé znečištění snížilo, na druhé straně se vyvíjejí nitrofilní druhy (oranžové nebo šedé lišejníky na stromech), což ukazuje nárůst znečištění oxidy dusíku . Ve vysoce znečištěných oblastech nacházíme hlavně lišejníky korýšů, zatímco ve středně znečištěných oblastech máme většinou frutikulární rostliny a v mírně znečištěných oblastech hlavně listnaté a frutikózní rostliny.
Protoparmeliopsis muralis je velmi běžný i v městských oblastech, přičemž tento druh je poluotolerantní.
Ramalina farinacea , toxikotolerantní druh, jehož vzorky ze znečištěných oblastí jsou kratší a tmavě zelené.
Parmelia sulcata používaná při biomonitoringu pro svou schopnost akumulovat kovy, radioaktivní prvky a organické znečišťující látky
Lišejníky obsahují slizovitou škrobovou látku , lichenin, o níž bylo zjištěno, že má nutriční a léčivé vlastnosti. Tento sliz má schopnost být podmáčený, usnadňuje průchod střevem a zvyšuje pocit sytosti .
Některé lišejníky obsahují makromolekuly z lichenin degradaci glukózy při trávení.
Tradiční medicína, založená na teorii podpisu , používala druhy jako islandský lišejník ( Cetraria islandica ), plicník lékařský ( Lobaria pulmonaria ), lišejník pyxidata ( Cladonia pyxidata ), který byl kdysi známý pro kašel, a lišejník ptačí ( Peltigera canina ). Věřilo se, že usnea lidské lebky ( Usnea plicata ) shromážděná z lebek pověšených byla zaplacena za vysokou cenu za léčbu epilepsie .
Pokud je nyní tento lékopis zapomenut a určité víry starých lidí nyní lidi usmějí, moderní lékařský výzkum (zejména ve farmaceutickém průmyslu a v mikrobiologii ) je plný chvály a živí terapeutické naděje. Lišejníky obsahují 1 000 lichenických metabolitů, 90% původních molekul se skóre aktivity podobným jako u fytoterapeutických léků v testech. V současné době jsou testovány jeho antibiotické , protizánětlivé , insekticidní , fotoprotektivní (případ Usnea longissima ) nebo fotostimulační vlastnosti .
Příklady aplikací:
Lišejníky se používají v rostlinném barvivu . Z lichenových kyselin se získávají barviva poměrně bohatých odstínů. Pěkné odstíny modré, fialové (purpurově červené) a fialové jsou dány žlutým dokem Auvergne, Ochrolechia parella , archil Canary ( Roccella tinctoria, která extrahuje prášek, lakmusový papír nebo potravinářské barvivo orcein ). Tradičně se používají jiné druhy, zejména ve Skandinávii: Candelaria , Rocella phycopsis , Rocella fuciformis , Ochrolechia tartarea , Pertusaria dealbescens , Parmelia glabratula subsp. fuliginosa a Lasallia pustulata . Xanthoria rozdrtí a smísí se s močí používá k barvení vlny v růžové, včetně kilt Scottish . Tradiční barvení těchto kilt dodnes získává různé barvy v závislosti na druhu lišejníků a době odvaru ve vroucí vodě.
Některé lišejníky se používají k výrobě vonných olejů. Parfémový průmysl využívá zejména dvou frutikózních lišejníků sklizených ze stromů: mechu stromu ( Pseudevernia furfuracea , kortikole jehličnanů, která se často vyskytuje na zemi, oddělená větrem), která poskytuje různé dřevité tóny v závislosti na nosném stromu, a dubový mech ( Evernia prunastri ), který přináší mořské tóny používané v ženských parfémech. Z těchto lišejníků, absolutní pěny považované za základní notu, která je schopná produkovat dřevité noty s nuancemi hub a řas, se získává základní produkt v parfumérii . Téměř 9 000 t těchto dvou druhů bylo ročně sklizeno v oblasti Grasse, na Balkáně a v Maroku. Tato sklizeň však klesá kvůli přítomnosti alergenních sloučenin, zejména atranorinu, v těchto extraktech. Tyto bioaktivní sloučeniny jsou tak stále více nahrazovány syntetickými produkty .
V pravěku se knoty používané k osvětlení tukových lamp používaly na houby ( troud ), řasy , sušené mechy , ale také sušené frutikózní lišejníky, které se nejčastěji získávaly z větví stromů nebo keřů (například Evernia prunastri ) nebo na zemi.
Kdysi se tvrdilo, že žádný lišejník nebyl opravdu jedovatý, kromě několika střevních poruch způsobených velmi hořkými druhy. Následně použití letharia vulpina (corticole z modříny nebo alpských borovic , jeho žluto-zelené barvy, je způsobené kyselinou vulpinic, toxický použit jako návnada k zabíjení vlci a lišky ) a Cetraria pinastri ve Skandinávii byly zaznamenány. Na jed vlky. Toxický princip by působil inhibicí dýchání, což by vedlo k smrti.
Extrahovaný šťovík (viz předchozí kapitola) byl kvůli své toxicitě zakázán jako potravinářské barvivo.
Od té doby, stejně jako u hub, seznam toxických lišejníků stále roste, včetně:
Každému druhu houby a každé řase, která představuje lišejník, dáváme samostatná vědecká jména, ale přinejmenším v roce 2011 žádný název jedinečný pro konkrétní kombinaci těchto druhů. Když řekneme, že lišejník patří k druhu, je to ve skutečnosti druh hlavní houby, která ji tvoří, i když tato tvoří lišejníky různého vzhledu s několika druhy řas samostatně.
Klasifikace Alexandra Zahlbrucknera (1860-1938) (1907, 1926) si navzdory svému stáří zachovává praktickou hodnotu tváří v tvář nedávným klasifikacím, které jsou často neúplné. Rozděluje třídu lišejníků podle následujícího schématu:
Další klasifikace je založena na houbové složce, která hraje hlavní roli při určování obecného tvaru lišejníků:
Lišejníky stejně jako jiné druhy jsou identifikovány pomocí klíčů pro stanovení (příklad), ale k identifikaci určitých druhů nebo jejich houbových a řasových složek může být nutné provést chemické nebo genetické analýzy nebo použití barevných indikátorů.
V republikánském kalendáři , Lichen je 17 th den Pluviose .
Lišejníky inspirují mnoho romantických nebo přírodovědných umělců, spisovatelů ( Marcel Proust , Rousseau , George Sand ), básníků ( Henry David Thoreau , Francis Ponge ), malířů ( Christian Dotremont , Jasper Johns ), umělců v oboru plastiky ( Robert Rauschenberg , John Cage ) ...