Kořen (botanický)

V botanice je kořen podzemním orgánem rostliny, která slouží k jejímu připevnění k půdě a k čerpání vody a živin potřebných pro její vývoj. Prodloužení stonky směrem dolů (ne vždy, kořen může pocházet z radikuly, embryonálního orgánu, když kmen pochází z tigelly), liší se od něj několika znaky: vnitřní strukturou, pozitivním geotropismem , přítomností terminálu čepice a kořenové chloupky , absence listů a pupenů . Právě tato poslední charakteristika ji zásadně odlišuje od kmene.

Kořeny jsou často sídlem symbiózy s bakteriemi a houbami v půdě, zejména pro metabolismus dusíku . Kořeny mohou představovat úpravy s cílem usnadnit vývoj rostliny v konkrétním prostředí (příklad kořenů mangrovového stromu ). V některých případech se kořeny používají také k ukládání živin (např. Ředkvičky , červené řepy , tuřínu atd.). Některé kořeny rostlin jsou jedlé nebo pro léčebné účely, jiné jsou vysoce toxické.

Kořeny jsou cílovými orgány kořenových herbicidů , které se používají k hubení plevelů .

Kořenové role

Kořen je životně důležitým orgánem rostliny, který se tvoří velmi brzy ve vývoji rostliny, od začátku klíčení . V závodě má několik rolí:


Bylo zjištěno, že linie stromů, hájů, dokonce i velkých částí lesů by mohly být anastomovány, což naznačuje, že se jedná o důležitou evoluční výhodu, zatímco existuje podezření, že anastomóza může být - a priori - příležitostí pro rychlý průchod patogenů z jednoho stromu na druhý, když je jeden ze stromů infikován.

Genius kořenů a rostlin

Na strojírenském závodě pou¾ije kořeny opravit, vyčistit nebo odblokovat některé nečistoty a usazeniny.
Naopak na úzkých nebo křehkých hrázích (písek, jemné bahno, které není příliš koherentní) může být působením větru na stromy nebo hnilobou kořenů po smrti stromů zdrojem degradace hráze.

Lepší znalost autekologie z několika lesních druhů může pomoci lesníka a agrosilviculturist nebo Školkař k lepším „instalace každého druhu v jejím místě“ , v závislosti na jeho zakořenění kapacit jednotlivých druhů.

Kořenová struktura

Morfologie

Počínaje svým koncem ( viz obrázek vlevo) představuje mladý kořen embryonální zónu, která tvoří růstový pól, chráněný kónickým uzávěrem tvořeným neustále se obnovujícími suberifikovanými buňkami. Tato čepička má díky sekreci polysacharidů mazací úlohu, aby umožnila lepší penetraci kořene do půdy. V čepici jsou specifické buňky, statocyty , díky svému statolitu zapojeny do vnímání gravitace . Následuje tažná zóna omezená na několik milimetrů, za kterou následuje sloupová zóna (nebo sloupové sedlo ). V druhém prostoru, každý vlasových kořínků (nebo trichoblaste nebo vlasových kořínků ) sestává z jediné buňky podlouhlé velmi velké vakuoly , holé stěny umožňují absorpci vody a minerálních solí podle osmózy . Přítomnost těchto četných chloupků umožňuje výrazně zvýšit absorpční povrch kořene. Tyto chloupky odumírají velmi rychle a jsou nahrazovány jinými, jak roste kořen, takže oblast pilíře má obvykle vždy stejnou velikost. Další oblastí je vrstva buněk obohacená o suberin zvaná korková postel . Tyto sekundární kořeny přicházející z pericycle umístěné kolem vodivého svazku , aby bylo možné zvýšit rozsah kořenové tkáně. Jejich morfologie je srovnatelná s morfologií hlavního kořene. Jemnější sekundární kořeny se nazývají kořínky a obvykle mají hodně kořenových chloupků.

Jemné kořeny představují méně než 10% z celkové hmotnosti stromu, ale tvoří kořenovou vlasovou linii (nazývanou také kořenová rohož), která odpovídá 90% její délky. Stromy v bohatých půdách mohou vyvinout několik milionů konců těchto jemných kořenů na metr čtvereční a hluboký až 30  cm .

V dřevinách koexistují dva typy kořenů (fenomén známý jako heterorhizia, charakteristický pro ektomykorhizní stromy ): makrorhize (doslova „dlouhé kořeny“), které jsou sekundárními strukturálními kořeny, zajišťující mechanické ukotvení a zkoumání země na velké vzdálenosti; brachyrhizae (doslovně „krátké kořeny“), primární kořeny analogické s podzemními listy, méně fotosyntetické aktivity . Tyto jemné kořeny absorbují vodu a minerální soli z půdy a jsou sídlem ektomykorhizní symbiózy . Stejně jako listy mizí na podzim a na jaře se zase k sobě vracejí. Tato ztráta kořenů se odhaduje na třetinu celkové kořenové biomasy a vytváří „  podzemní podestýlku “.

Druhy specializovaných kořenů
  • taproots  ; u některých rostlin část kořenů klesá svisle, což zajišťuje stabilitu rostliny.
  • adventivní kořeny  : jedná se o kořeny, které se objevují podél kmene, zejména v internodiích;
  • kořeny maček: druh náhodných kořenů, které umožňují rostlině lpět na své podpoře ( břečťan );
  • vzdušné kořeny  : vyvinuté epifytickými rostlinami, aby absorbovaly vzdušnou vlhkost;
  • vnitřní kořeny: jsou to adventivní kořeny, které se mohou vyvinout uvnitř dutého kmene živého stromu , který pohltí humus produkovaný tam saproxylofágními organismy (pokud je tento humus dostatečně vlhký). Strom pak může paradoxně růst směrem ke středu a obnovit vnitřní kůru. Nesmí být zaměňována s některými houbami ( armilaria ), které mohou lemovat dutiny dřeva a které mají takzvaný rhizomorphic tvar , to znamená, že připomíná kořeny.
  • hlízovité kořeny (v hlízách ): přizpůsobení se hromadění zásob, obvykle škrobu nebo inulinu , v různých tkáních kořenů (např. ficaria , dahlia , cukrová řepa );
  • šťavnaté kořeny: vhodné pro skladování vody;
  • chůdové kořeny: jsou to adventivní kořeny, víceméně klenuté, zakotvené v zemi. Tato struktura je typická pro určité mangrovy rostoucí v mangrovech (např. Rhizophora spp. ). Tato struktura má obecně stabilizační funkci pro druhy rostoucí na volných půdách (např. Pandanus spp. ) Nebo jako podpěra pro kmen nebo větve (např. Banyanský fík ). Kořeny chůdy mohou být někdy lemovány trny jako v dlani Socratea exorrhiza ).
  • podepřít kořeny  : to jsou kořenové patky, které stoupají podél kmene a stabilizují stromy . Tato struktura je často přítomna u druhů rostoucích na volných půdách (např .: Pterocarpus officinalis , sýr ...).
  • pneumatophores  : vertikální kořeny, které vycházejí z vody a zajišťují výměnu plynů na určitých stromech v bažinách a mangrovech (příklad: plešatý cypřiš , Taxodium distichum );
  • sající kořeny  : pozorováno u parazitických rostlin, jako je jmelí ( Viscum album , Loranthaceae ).

  • Chodí kořeny mangrovového stromu .

  • Jiné tropické druhy rostou na chůdách, zde lemovaných trny, mimo zaplavené oblasti, z nejasných evolučních důvodů ( Guyana ).

  • Pneumatoforické kořeny Taxodium ascendens

  • Sýrové kořeny - pilíře .

Různé tvary kořenů

Kořen může mít různé aspekty: štíhlý (1), vláknitý, taproot (2); (3) a fascikulát (4) pro byliny. Mohou také tvořit kaudex jako v baobabu .

(1) (2) (3) (4)
Zdravím kořen.png Kónický kořen.png Zahuštěný root.jpg Fascikulované kořeny.png
Větvení

Existují dva hlavní typy kořenů:

  • kořen  : hlavní kořen, po růstu kořínek ze sazenice roste a expanduje do postranních kořenů, nižšího řádu;
  • rozvětvené postranní kořeny (sekundární, terciární atd.), které mohou v určitých případech nabývat velkého významu ve srovnání s centrálním pivotem (výše popsaný fascikulární kořenový systém, s nímž se setkáváme například v Poaceae ).

Poté, co se vytvoří hlavní kořen, rozvětvení vytvoří sekundární kořeny vytvořené ze specializované kořenové tkáně, pericyklu . Tato tkáň tvoří hromadu meristematických buněk, které se od kořene diferencují a proliferují směrem ven, za vzniku sekundárního kořene. Nové sap- vodivé svazky pak tvoří v tomto novém root.

Kromě toho se mohou na stoncích objevit náhodné kořeny , a to buď v uzlech, internodiích, nebo dokonce na listech (což umožňuje množení begonií odřezky fragmentů listů). Podzemní stonky vyzařují nahodilé kořeny, stejně jako plíživé stonky zvané běžci (příklad jahodové rostliny ).

Typologie kořenové architektury na stromech je předmětem řady studií, které klasifikují kořenové systémy podle tří kritérií (% stáří šikmých kořenů, význam spontánního rozvětvení , bez opožděného vývoje). Botanici zjednodušují klasifikaci a tradičně rozlišují tři hlavní druhy v bylinách a dřevinách:

  • otočný kořenový systém: převládající vývoj hlavního kořene podle velikosti jeho „koule“ (šířka a hloubka), což je systém běžný u dvouděložných rostlin;
  • fascikulovaný kořenový systém (v srdci): náhodné kořeny uspořádané do svazku ve spodní části stonku (pórek, jitrocel) nebo boční kořeny stejného „míčku“ jako hlavní kořen a nerozvětvený ( Poaceae ), systém běžný v jednoděložných rostlinách  ;
  • sledovací kořenový systém: špatně vyvinutý hlavní kořen, boční kořeny s vodorovným prodloužením a malou hloubkou (topoly, jehličnany, které tento systém přijímají za obtížných edafických a klimatických podmínek). Při silném mechanickém namáhání se u úklidových kořenů vyvine asymetrický radiální růst, který jim dává tvar paprsku „I“ nebo „T“, který nabízí lepší odolnost vůči svislým silám.

Tvar kořenové architektury závisí na vlastnostech půdy (zhutnění, kamenitost , vlhkost, struktura půdy ) a mechanickém namáhání (vítr, sklon, obecný směr sklonu kmenů po bouři).

Výraz „strom skrývá les“, který se vztahuje na nadzemní část ( kmen a korunu ) stromu, se také týká jeho kořenového systému (hlavní kořeny, vedlejší kořeny a kořeny), který je neviditelný, protože jeho význam je vždy podceňován. Viditelná část představuje pouze vzniklou část, protože kořenový systém stromů se vyvíjí v průměru - řádově je třeba uvést do perspektivy, protože existuje velká variabilita - nad 100  m 2 a vyhlídky na objem 100  m 3 (obrázek je vynásobeno 10 pro zralý dub v nezávazné půdě). Kořenový systém tvoří 10 až 20% celkové biomasy stromu, 10 až 50% biomasy pěstované rostliny a 50 až 80% travnaté vegetace. U suchozemských rostlin představuje tento systém v průměru jednu třetinu celkové biomasy rostliny a přijímá 20 až 50% produktů fotosyntézy . Mykorhizní houby, které existují asi u 90% cévnatých rostlin (provokací je lákavé s tímto číslem říci, že „rostliny mají ve svém přirozeném stavu spíše mykorhizy než kořeny“ ) a vyvine kořenové mycelium představující až 30% kořenová biomasa. U 48leté borovice taeda je distribuce biomasy následující: kmen 62,4%; pobočky 15,2%; listy 2,4%; taproots 11%; boční kořeny 6,8%; jemné kořeny 2,2%.

Neočekávané výsledky přinášejí také studie kořenového systému nedřevnatých rostlin. Tedy „rostlina ovsa bez konkurence by vyprodukovala asi 86 kilometrů kořenů v jedné sezóně, zatímco normální rostlina sotva dosáhne kilometru“. Jedna rostlina žita „vyprodukuje 14 milionů kořenů za čtyři měsíce neboli 500 kilometrů rychlostí, která může dosáhnout 5 kilometrů za den“.

Populární myšlenka je, že kořenový systém je omezen na prostor definovaný projekcí na zem koruny, přičemž kořeny pokrývají stejný povrch na zemi jako koruna. Ve skutečnosti většina kořenů půdu spíše lemuje, než do ní proniká, a některé horizontální kořeny sahají do délky rovnající se trojnásobku výšky stromu. Vývoj kořenového systému se obecně pohybuje od úzkého a hlubokého obráceného kuželu po obrácený kužel s velmi širokou a mělkou základnou. Poměr průměru koruny k průměru povrchu zkoumaného kořeny je v průměru řádově 1/2, poměr příslušných povrchů se pohybuje od 1 do 5.

Anatomie

Kořen může představovat dva po sobě následující typy struktur: primární strukturu (obr. 1) u mladých sazenic a sekundární strukturu (obr. 2) u starších rostlin, ale pouze u dvouděložných rostlin a gymnospermů .

Primární struktura

Toto je anatomická struktura mladých kořenů. V příčném řezu (ve směru šířky: viz obr. 1 výše) takového kořene se rozlišují dvě zóny:

  • kůra: odlišná od toho, co se v běžném jazyce také nazývá kůra , je tato část tvořena rhizodermem, který nejprve nese absorpční chloupky kořene (nebo pilířské báze ), pak vrstvu suberizovaných buněk ( korkovou vrstvu , když stáří kořenů) a kortikální parenchyma , který transportuje absorbované prvky do středu kořene pro jejich transport po celé rostlině. Poslední vrstva buněk v tomto parenchymu je zesílena a tvoří jakousi bariéru ovládající molekuly cirkulující v kořeni, to je endoderm .
  • centrální válec: to je místo, kde se nacházejí tkáňové transportní tkáně, od kořene po zbytek rostliny. Je tvořen především pericyklem , vrstvou buněk, ze kterých se vytvoří důsledky kořene. Pak přicházejí dva typy vodivých tkání, xylém (nebo dřevo), který vede surovou mízu k listům, a floém (nebo liber), který redistribuuje mízu produkovanou v celé rostlině. Tyto dva typy tkání, které jsou výsledkem mezivrstvy prokambia , jsou střídavě uspořádány do kruhu. A konečně, ve středu kořene nemá dřeň, tvořená medulární parenchyma, žádnou zvláštní funkci (kromě rezervní role).
Sekundární struktura

Tato struktura je zavedena pouze u víceletých rostlin (nikoli však u jednoděložných rostlin ). Jedná se o vzhled souvislého kambia , který se nejprve objevuje v řezech ve tvaru hvězdy, která se postupně zvětšuje a roste s tloušťkou kořene. Cévní cambium (nebo Libero-dřevnaté báze) se vytvoří sekundární vodivosti tkáně, které jsou xylem II a lýko II. Phellogen (umístěný směrem k obvodu kořene (nebo subero-phellodermal báze), na své straně, vytváří vnější vrstvu suber (nebo korku ), jakož i více vnitřní vrstvu phelloderm , jak zajistit ochranu kořene.

Růst kořenů

Růst kořenů je funkcí apikálního meristému umístěného v prodloužené zóně ( srov. Morfologie). Meristematické buňky se dělí víceméně nepřetržitě a produkují další meristémy, cap buňky a nediferencované kmenové buňky. Ty se stanou primární tkání kořene.

Kořeny budou obecně růst jakýmkoli směrem se správnými podmínkami pro vzduch, živiny a vodu, aby vyhovovaly potřebám rostliny. Kořeny nebudou růst v suché půdě. Za správných podmínek mohou kořeny v průběhu času rozbít základy, podzemní vodovodní potrubí a zvednout chodníky. Při klíčení rostou kořeny dolů působením gravitropismu (mechanismus růstu rostlin, který je protichůdný k heliotropismu stonku, který jej tlačí k růstu směrem ke zdroji světla). Některé rostliny s kořenovými kopřivy (například popínavý břečťan ) leze po stěnách a jiných rostlinách. Tomu se říká thigmotropismus .

Většina rostlin roste v jejich apikální části; je to primární nebo hlavní růst , který umožňuje vertikální růst. Na druhé straně sekundární růst umožňuje růst průměru kořenů. Jak již bylo zmíněno v kapitole Anatomie (obr. 2), sekundární růst nastává z vaskulárního kambia a kortikálního kambia .

U dřevin vaskulární kambium, které se tvoří z prokambia mezi xylem a primárním floémem , tvoří v kořeni válec tkáně. Tato vrstva tvoří nové buňky uvnitř (které se diferencují na sekundární xylem) a venku (které se diferencují na sekundární floém) kambiového válce. Jak tyto sekundární tkáně xylému a floému rostou, zvyšuje se obvod kořene. V důsledku toho mají tkáně za sekundárním floémem ( parenchyma ) tendenci být tlačeny a drceny o zeď.

Na tomto místě kortikální kambium, které se tvoří z pericyklu , začíná vytvářet nové buňky podle stejného vzoru: navenek bude tvořit suber (nebo korek) a dovnitř phelloderm.

Rizogeneze

Tvorba kořenů, nazývaná rhizogeneze , je podmíněna několika omezujícími faktory  : dostupností minerálních solí, cukrů, teplotou, vývojem světla a listů (stimulace větvení kořenů růstem listů a vývojem kořenů.

"Podobně jako periodické opadávání listů , úmrtnost a cyklická obnova jemných kořenů je přirozený proces, který během vývoje stromu neustále probíhá." Jemné kořeny obvykle trvají méně než rok. Obnovují se jednou nebo vícekrát během několika let v přibližně stejných bodech na dřevnatých kořenech. Toto prodloužení je zejména nákladná z hlediska energie: více než 50% uhlíku asimilována podle fotosyntézou je přiděleno na výrobu jemných kořenů (u Picea abies , Lebègue et al, 2004)“ .

Uznání sebe sama a ne-sebe sama?

Vědět, zda rostliny detekují kořeny svých sousedů, reagovat na ně a pokud ano, jak a za jakých podmínek, je zásadní pro úplné pochopení biocenóz a zlepšení agroekologie .

Pokud by tomu tak nebylo, rostliny by byly regulovány pouze biologickou dostupností zdrojů ve vzduchu, dešti a jejich kořenové prospekční zóně. Ale již dlouho je známo, že některé rostliny reagují na své sousedy vyhýbáním se nebo někdy synergickými asociacemi. Například v roce 2001 Gersani et al. prokázali, že sója produkuje více kořenů v přítomnosti konkurentů stejného druhu.

Kořeny, alespoň u některých druhů, detekují kořeny sousedních rostlin a reagují na ně odlišně v závislosti na identitě každého souseda (tj. Pokud jsou tyto kořeny emitovány stejnou rostlinou, klonem, fyziologicky odlišným jedincem, od jiný genotyp nebo jiný druh.

To může mít velký význam v oblastech s chudými zdroji, zejména s vodou. V 90. letech Mahall & Callaway ( 1991 , 1996 ) prokázali, že jednotlivci rostlin hustých z pouště Ambrosia dumosa a Larrea tridenta měli schopnost průzkumu a interakce typu root-root . V tomto případě je kořenový systém Ambrosia dumosa schopen detekovat a vyhnout se kořenům jiných Ambrosia dumosa , zatímco kořeny Larrea tridenta inhibují růst dalších Larrea tridenta a Ambrosia dumosa kolem nich. Potvrzeno v roce 1995 Krannitzi & Caldwell pro Pseudoroegneria spicata , Agropyron desertorum a Artemisia tridentata . Falik a kol. v roce 2003 prokázal stejný typ jevu u Pisum sativum, zatímco Nishiwaki udělal totéž u Miscanthus sinensis Anderss .

V roce 2003 vědci na základě ekofyziologických údajů odhadují, že kořeny jsou pro rostlinu místem diskriminace mezi sebou a ne-já , i když nemá neurální síť podobnou jako u zvířat. Tyto představy o vztazích mezi kořeny stejného jedince a mezi kořeny klonů stejného druhu a jedinců stejného druhu nebo různých druhů, zejména s ohledem na soutěž o zdroje, mají dopad na rostlinnou a obecnou ekologii.

McConnaughay & Bazzaz (1991) a Loh et al. (2003) se podařilo oddělit účinky biologické dostupnosti z hlediska objemu půdy a biologicky dostupných živin. Mechanismus této komunikace je stále špatně pochopen, ale Semchenko et al., V roce 2007, pomocí typů dělení kořenů v kombinaci s aktivním uhlím absorbujícím nebo adsorbujícím kořenové exsudáty, byli schopni částečně zvrátit inhibici růstu kořenů v důsledku dělení nádob , aniž by však byly ovlivněny interakce se sousedními jednotlivci. V roce 2007 De Kroon vyzval k opakování těchto experimentů, včetně použití více druhů než luštěnin, aby se vyloučila možná předpojatost spojená s kořenovými symbionty .

Ochrana proti patogenům

Kořeny rostlin jsou schopny vyvolat imunitní reakci na obranu proti půdním patogenům. Imunitní reakce vyžaduje ke spuštění 2 různé signály.

  • První je detekce poškození buněk. Přítomnost normálně vnitřních buněčných struktur v prostředí způsobuje nadměrnou expresi receptorů pro rozpoznávání molekulárních vzorů (PRR ) v buňkách lemujících poškozenou oblast kořene.
  • Druhým je detekce molekulárních vzorů spojených s mikroby (zkratka MAMP pro: molekulární vzor spojený s mikroby ). Známým MAMP je bakteriální protein zvaný flagellin. MAMP se budou vázat na PRR nadměrně exprimované v buňkách poblíž poškozených buněk a indukují imunitní reakci v těchto buňkách.

Funkce

Kromě výše popsaných funkcí rozpoznávání botanici rozlišují v kořenech následující funkce:

  • Povrchové ukotvení k zemi a stabilizace rostliny. U stromů má tato mechanická role spíše účinek „zvýšení soudržnosti povrchových vrstev než skutečného hlubokého ukotvení ... Pokud jde o váhu stromů, často mylně považovanou za přitěžující faktor, je třeba její dopad uvést v perspektivu srovnáním s tloušťkou vrstvy půdy stejné hmotnosti. Hmotnost stromů často není větší než 5 vrstvy půdy. Ale páka způsobená vysokým odporem větru může vést k roztržení “
  • Výživa: vstřebávání vody a minerálních solí. Vědci v biologii rostlin dlouho považovali tuto funkci za zastoupení kořenových chloupků . Jsou však aktivní pouze během období klíčení , než je 90% rostlin kolonizováno hyfami symbiontové houby a vytvářejí mykorhizy, což jsou skutečné struktury zajišťující absorpci vody a živin. Chlupy jsou funkční pouze v několika skupinách rostlin (méně než 10%), které nejsou mykorhizní: jsou to v zásadě rostliny pionýrského prostředí (bez plísní) nebo bohaté, u nichž hydrominerální přísada nevyžaduje mykorhizy. V roce 1989 dva vědci prokázali fenomén redistribuce kořenové vody .
  • Skladování ( tuberace , kořen ) bílkovin a fotosyntetických produktů, které jsou uloženy v kořenech
  • Efekt rhizosféry , kořeny zajišťující rozhraní s živými organismy ( mikroorganismy a půdní fauna )
  • Vylučování  : kořeny vylučují organické a minerální exsudáty příznivé pro vývoj půdní mikrobioty . Exsudace „představuje odklon směrem k půdě 5 až 20% uhlíku pevné fotosyntézou, v závislosti na faktorech okolního prostředí (teplota, světlo, vlhkost, fyzické překážky, nutriční stav, přítomnost mikroorganismů)“

Hloubka kořene

Distribuce kořenů cévnatých rostlin v půdě závisí na tvaru rostlin, prostorovém a časovém rozložení vody a živin a na fyzikálních vlastnostech samotné půdy. Nejhlubší kořeny se obvykle nacházejí v pouštích a v jehličnatých lesích mírného pásma; mělčí se nacházejí v tundře, boreálních lesích a mírných pastvinách. V rozeklaném podloží mohou centrální kořeny pokračovat ve svislém prodloužení. Záznam kořenů ve Francii je 150 metrů hluboký u dubů, 140 metrů u třešní a 110 metrů u jilmů, jak uvádějí speleologové zkoumající podzemní jeskyně.

Strategie obsazení podzemního prostředí kořenovými systémy lze shrnout do dvou hlavních situací: rozsáhlý průzkum půdy prováděný na okraji systému nebo intenzivní průzkum a těžba půdy, ve které celý kořenový systém je zapojen. Obecně platí, že většina aktivních kořenů stromů, které zajišťují absorpci minerálních iontů a vody, jsou mělké kořeny (mezi 50 a 80% v závislosti na druhu a prostředí, které se nacházejí v prvních 20 až 30 centimetrech půdy) tvořící z krátkodobého hlediska chlupatý listnatý kořen, vytrvalé dřevité kořeny (povrchové a hluboké kořeny o průměru více než 1  cm ), které tvoří kořenovou strukturu poskytující v podstatě ukotvení a listnaté dřeviny se specializací na kolonizaci a využití půdy .

Hloubkové záznamy

Druh Umístění Maximální hloubka (m) Reference
Boscia albitrunca Poušť Kalahari 68 Jennings (1974)
Juniperus monosperma Colorado Plateau 61 Cannon (1960)
Eucalyptus sp. Australský les 61 Jennings (1971)
Acacia erioloba Poušť Kalahari 60 Jennings (1974)
Prosopis juliflora Arizonská poušť 53.3 Phillips (1963)

Kořeny a člověk

Ekonomický význam

Od starověku tam byly profese rhizotomos ριζοτομος „root frézy“ (závod sběrač, bylinkář) a pharmakopôlês φαρμακοπώλης „prodejce drog“. Oddenek byl zodpovědný za sběr rostlin, které dal lékopisu (lékař-lékárník) odpovědnému za složení léků a prodej. Ve středověku byly rostliny zařazeny na dno stupnice Scala naturæ . Podzemní zelenina, neušlechtilá jídla podle západní koncepce, jsou rostlinami umrtvování nebo pokání. Pěstování kořenové zeleniny ( cukrová řepa , jam ) má i dnes relativně velký ekonomický význam.

Kořeny byly použity k výrobě určitých kusů námořního tesařství , dřevo bylo zkroucené ; místo aby byly stromy řezány, byly vykořeněny, aby získaly drahocenné křivky .

Pařezy, které zbyly po kácení stromů, se nyní někdy extrahují ze země, aby poskytly palivové dřevo pro elektrárny na biomasu .

Interakce s vybudovaným dědictvím

Některé kořenové systémy mohou interagovat s blízkými infrastrukturami nebo se vplížit do určitých spár zdiva (mokré spáry vyrobené z půdy nebo nízkodávkovaného přírodního hydraulického vápna). Podobně ve špatných a drenážních půdách a suchých v létě se kořeny mohou pohybovat směrem k dešťovým vodám a / nebo odpadním vodám ( kanalizace ) šířením spár betonových trubek nebo plíživím do nich. organická hmota. Evropský výzkumný program vedený Švédskem, kde byl tento fenomén důkladně studován, ukázal, že je možné odklonit kořeny a vyhnout se tomu, zejména obklopením dýmky anti-root plstí. Evropský pracovní program vedený Orjanem Stalem Sverige. Když chybí voda, mohou kořeny proniknout téměř do všech typů betonových nebo PVC trubkových spojů.

Zájem o biomimetiku

Mnoho kořenových vlastností (adaptivní růst a výměnné kapacity zejména s prostředím) je pro biomimetiku zajímavé .

Několik projektů hardwaru , softwaru , senzorů , akčních členů a robotů inspirovaných kořenovými systémy k výrobě robotických systémů, které mohou prozkoumat prostředí (sedimenty, půdu atd.) Detekcí konkrétních zdrojů nebo podmínek. , možná v budoucnu, aby bylo možné tyto zdroje využívat, analyzovat a sledovat (monitorovat) půdy, čistit je, zkoumat nové prostředí atd.

Vektorové ilustrace

Poznámky a odkazy

  1. anastomóz mezi jedinci stejného druhu, aby kořeny stromů pokácených v ředění přežít a integrovat do kořenového systému sousedních živých stromů.
  2. .
  4. F. Danjon, T. Fourcaud, „  Strom a jeho zakořenění  “, Revues Innovations Agronomique , sv.  6,2009, str.  17 ( číst online ).
  5. Christophe Drénou, op. citováno, str. 26
  6. (in) Erin C. Fraser, Victor J. Lieffers a Simon M. Landhäusser, Perzistence a funkce živých kořenů jsou lodgepole borovice a pařezy naroubované na živé stromy ( Shrnutí
  7. Zakořenění stromů v hrázích násypů: studie kořenových systémů a dopady na bezpečnost prací Zanetti, C .; Vennetier, M .; Meriaux, P .; Royet, P .; Dufour, S .; Provansal, M. - 2008, Ingénieries n o  53 - březen 2008; p.  49-67
  8. Masson G (2005) Autekologie lesních druhů: jak nainstalovat každý druh na jeho místo . Vyd. Tec & Doc
  9. Lebourgeois F & Jabiol B (2002) Srovnávací zakořenění dubů (přisedlé a stopkové) a buku na různých materiálech . Úvahy o autekologii esencí. Rev. Pro. Pá, 54, 17-42.
  10. Christophe Drénou, op. citováno, str. 27
  11. Francis Hallé , „  Podzemní listí?  “, Alliage , n o  64,Březen 2009, str.  90
  12. (in) J. Kubikova, „  Příspěvek ke klasifikaci kořenových systémů u dřevin  “ , PRESLIA , roč.  39,1967, str.  236-243
  13. Ernst Zürcher, Stromy, mezi viditelným a neviditelným , Actes Sud Nature,2016( číst online ) , s.  187.
  14. ZRT pro „  Zone of Rapid Taper  “, část plíživých kořenů blízko pahýlu . Srov. (En) Eis S., 1972. Morfologie kořenového systému západního jedlovce, západního červeného cedru a douglasky. Canadian Journal of Forest Research 4, 28-38.
  15. Yves Birot, op. cit. , str. 169
  16. (de) JN Köstler, E. Brueckner, H. Bibelriether, Die Wurzeln der Waldbäume. Hamburk , Paul Parey,1968, 284  s..
  17. Claire Atger, 1992. Esej o architektuře stromů. Disertační práce, University of Montpellier II, 287 s.
  18. (in) C. & C. Edelin Atger, „  Architektura kmenových a kořenových stromů: Otázky rostlinné biomechaniky  “ , Biomimetics , sv.  2 n o  3,1994, str.  253-266.
  19. (in) Mr. Busgen, E. Munch, T. Thomas, The structure and life of forest trees , Chapman and Hall ,1929, str.  59.
  20. Yves Birot, Guy Landmann a Ingrid Bonhême, Les čelící bouřím , vydání Quae,2009( číst online ) , s.  176.
  21. (in) S. Eis, „  Kořenové systémy starších nezralých jedlovců, cedrů a douglasek  “ , Canadian Journal of Forest Research , sv.  17, n o  11,Červen 1987, str.  1348-1354 ( DOI  10.1139 / x87-208 ).
  22. (in) Hans-Peter Blume, W. Gerhard Brümmer, Heiner Fleige Rainer Horn, Ellen Kandeler Ingrid Kögel-Knabner Ruben Kretzschmar, Karl Stahr, B. Michael Wilke, Scheffer / Schachtschabel Soil Science , Springer,2015( číst online ) , s.  45 a 409
  23. Marc-André Selosse , nikdy sám. Tyto mikroby, které staví rostliny, zvířata a civilizace , Éditions Actes Sud ,2017( číst online ) , s.  31
  24. Jean-François Briat a Dominique Job, Půdy a podzemní život. Hlavní problémy v agroekologii , Editions Quae,2017, str.  252.
  25. (in) Jonathan Leake, David Johnson, Damian Donnelly, Gemma Muckle Lynne Boddy a David Read, „  Sítě moci a vlivu, role mykorhizních mycelií při kontrole rostlinných společenstev a fungování agroekosystému  “ , Canadian Journal of Botany , sv.  82, n o  8,2004, str.  1016–1045 ( DOI  10.1139 / b04-060 ).
  26. (in) David H. Van Lear, Jack B.Waide, Michael J. Teuke, 1983. e 30 (2):., „  Biomasa a obsah živin na 41leté plantáži borovice laločnaté (Pinus taeda L.) na chudém místě v Jižní Karolíně  “ , Forest Science , sv.  30, n O  21983, str.  395-404.
  27. (in) TK Pavlychenko, „  Kořenové systémy setí některých plodin ve vztahu k obhospodařování zemědělských půd  “ , Nat. Res. Rada Bull. , N O  10881942, str.  46.
  28. Jean-Marie Pelt , Společenský život rostlin , Fayard ,2014, str.  87.
  29. Christophe Drénou, op. cit. , str. 291
  30. (in) BB Stout "Studie  kořenových systémů listnatých stromů  " , Black Rock Forest Bulletin , n o  15,Červen 1956, str.  1–45.
  31. (in) Sophie Dorlodot Brian Forster, Loïc Pages, Adam Price, Roberto Tuberosa Xavier Draye, „  Architektura kořenového systému: Příležitosti a omezení pro genetické zlepšování plodin  “ , Trends in Plant Science , sv.  12, n o  10,2007, str.  474-481 ( DOI  10.1016 / j.tplants.2007.08.012 )
  32. Lebègue Claire, Laitat Éric, Perrin Dominique, Pissart Geneviève, „  Implementace půdních jader a minirhizotronů pro dlouhodobou studii reakce jemných smrkových kořenů (Picea abies (L.) Karst.) Na zvyšování koncentrace CO2 v atmosféře a minerální výživa  “, Biotechnology, Agronomy, Society and Environment , sv.  8, n o  1,2004, str.  41-53
  33. Christophe Drénou, op. cit. , str. 65-66
  34. (in) Mordechai Gersani Joel s. Brown , Erin E. O'Brien a Godfrey M. Maina , „  Tragédie společenstev v důsledku kořenové soutěže: teorie her a kořenová soutěž  “ , Journal of Ecology , sv.  89, n O  4,Srpna 2001, str.  660–669 ( DOI  10.1046 / j.0022-0477.2001.00609.x , číst online , přístup k 5. listopadu 2020 )
  35. (in) Linde Hess a Hans de Kroon , „  Efekty objemu zakořenění a dostupnosti živin jako alternativní vysvětlení pro diskriminaci na základě kořenů a ne-sebe  “ , Journal of Ecology , sv.  95, n O  2Březen 2007, str.  241–251 ( DOI  10.1111 / j.1365-2745.2006.01204.x , číst online , přístup k 5. listopadu 2020 )
  36. (in) BE Mahall a RM Callaway , „  Root Communication Mechanismy and Intracommunity Distribuce Two Mojave Desert Shrubs  “ , Ecology , sv.  73, n O  6,Prosince 1992, str.  2145–2151 ( DOI  10.2307 / 1941462 , číst online , přístup k 5. listopadu 2020 )
  37. (in) BE Mahall a RM Callaway , „  Komunikace mezi kořeny pouštních keřů  “ , Sborník Národní akademie věd , sv.  88, n o  3,1 st 02. 1991, str.  874–876 ( ISSN  0027-8424 a 1091-6490 , PMID  11607151 , PMCID  PMC50916 , DOI  10.1073 / pnas.88.3.874 , číst online , přístup k 5. listopadu 2020 )
  38. (in) PG Krannitzi a pan Caldwell , „  Kořenové růstové reakce tří trvalek Velké pánve na intra- a mezidruhové kontakty s jinými kořeny  “ , Flora , sv.  190, n O  2Květen 1995, str.  161–167 ( DOI  10.1016 / S0367-2530 (17) 30647-3 , číst online , přístup k 5. listopadu 2020 )
  39. nepublikované údaje, De Kroon et al. 2003, citované v poznámkách a referencích
  40. Omer Falik , Perla Reides , Mordechai Gersani a Ariel Novoplansky , „  Self / Non-Self Discrimination in Roots  “, Journal of Ecology , sv.  91, n O  4,2003, str.  525-531 ( ISSN  0022-0477 , číst online , přístup k 5. listopadu 2020 )
  41. (in) Mr. Gruntman and A. Novoplansky , „  From The Cover: Physiologically mediated self / non-self diskrimination in roots  “ , Proceedings of the National Academy of Sciences , vol.  101, n o  11,16. března 2004, str.  3863-3867 ( ISSN  0027-8424 a 1091-6490 , PMID  15004281 , PMCID  PMC374335 , DOI  10.1073 / pnas.0306604101 , číst online , přístup k 5. listopadu 2020 )
  42. (in) Linde Hess a Hans de Kroon , „  Efekty zakořenění objemu a dostupnosti živin jako alternativní vysvětlení pro diskriminaci na základě kořene / ne-sebe  “ , Journal of Ecology , sv.  95, n O  2Březen 2007, str.  241–251 ( DOI  10.1111 / j.1365-2745.2006.01204.x , číst online , přístup k 5. listopadu 2020 )
  43. McConnaughay, KDM & Bazzaz, FA (1991) Je fyzický prostor půdním zdrojem? Ekologie, 72, 94–103.
  44. (in) Felix CW Loh , Jason C. Grabosky a Nina L. Bassuk , „  Růst reakce Ficus benjamina na omezený objem půdy a ředění půdy ve studii skeletové půdy  “ , Urban Forestry & Urban Greening , sv.  2, n O  1,ledna 2003, str.  53–62 ( DOI  10.1078 / 1618-8667-00023 , číst online , přístup k 5. listopadu 2020 )
  45. (in) Marina Semchenko , Michael J. Hutchings a Elizabeth A. John , „  Zpochybnění tragédie obyčejných lidí v kořenové soutěži: matoucí účinky přítomnosti sousedů a objemu substrátu  “ , Journal of Ecology , sv.  95, n O  2Březen 2007, str.  252–260 ( DOI  10.1111 / j.1365-2745.2007.01210.x , číst online , přístup k 5. listopadu 2020 )
  46. Feng Zhou , Aurélia Emonet , Valérie Dénervaud Tendon a Peter Marhavy , „  Souběžný výskyt poškození a mikrobiálních vzorů kontroluje lokalizované imunitní odpovědi v kořenech  “, Cell , sv.  180, n o  3,6. února 2020, str.  440–453.e18 ( ISSN  1097-4172 , PMID  32032516 , PMCID  7042715 , DOI  10.1016 / j.cell.2020.01.013 , číst online , přístup k 4. června 2021 )
  47. Jacques Lavabre a Vazken Andréassian, Vody a lesy. Les, vodohospodářský nástroj? Edice Quae,2000, str.  83.
  48. Učení často vychází z pozorování klíčících rostlin, což zakrývá skutečnost, že většina kořenových chloupků v dospělých rostlinách není funkční. Tento názor dlouho převládal mezi výzkumníky rostlinné biologie, kteří jako experimentální model používali výjimečně nemykorhizní druhy, jako je krab ( Arabidopsis thaliana z čeledi zelí) .
  49. (in) Mika Tarkka Uwe Nehls a Rüdiger Hampp , „  Physiology of ectomycorrhiza (ECM)  “ , Progress in Botany , sv.  66,2005, str.  247-276 ( DOI  10.1007 / 3-540-27043-4_11 )
  50. Marc-André Selosse , nikdy sám. Tyto mikroby, které staví rostliny, zvířata a civilizace , Éditions Actes Sud ,2017, str.  171
  51. (en) MM Caldwell, JH Richards, „  Hydraulický zdvih: odtok vody z horních kořenů Zlepšuje účinnost příjmu vody hlubokými kořeny  “ , Oecologia , sv.  79, n o  1,Dubna 1989, str.  1–5 ( DOI  10.1007 / BF00378231 ).
  52. Michel-Claude Girard, Christian Walter, Jean-Claude Rémy, Jacques Berthelin, Jean-Louis Morel, Půdy a životní prostředí , Dunod ,2011, str.  533.
  53. Speleologové pozorují vodu tekoucí (od přebytečné dešťové vody) podél hlubokých kořenů.
  54. Ernst Zürcher, Stromy, mezi viditelným a neviditelným , Actes Sud Nature,2016, str.  193.
  55. (en) MM Caldwell, „Soutěž mezi kořenovými systémy v přírodních společenstvích“, Gregory PJ Rose Lake & JV DA (eds.), Root development and function , Cambridge University Press, 1987, s. 167-185
  56. (in) J. Canadell , „  Maximální hloubka zakořenění vegetačního typu v globálním měřítku  “ , Oecologia , roč.  108, n O  4,3. prosince 2004, str.  583–595 ( DOI  10.1007 / BF00329030 , číst online )
  57. (in) EL Stonea , „  Max O rozsahu kořenů stromů  “ , Forest Ecology and Management , sv.  46, n kost  1-2,1 st 12. 1991, str.  59-102 ( DOI  10.1016 / 0378-1127 (91) 90245-Q )
  58. Évelyne Samama, „  Thaumatipoioi pharmackopôlai Zvláštní obraz připravovatelů a prodejců léků v řeckých textech“ , Franck Collard, Évelyne Samama (dir.), Pharmacopoles et apothecaires, Les „pharmaciens“ de l'Antiquité au Grand Siècle , L ' Harmattan,2006( ISBN  2-296-01061-X )
  59. Florent Quellier, „Okurka a některé další: nebezpečí a svádění“, program Concordance des temps na France Culture , 16. července 2011
  60. Louis Joseph Marie Achille Goujon . Dřevo vhodné pro námořní stavbu, manuální pro použití lesníky a námořníky. 1807. Číst online
  61. Stål Ö. (1998) Interakce kořenů stromů a stok. Švédská zkušenost . Arboriculture Journal Vol 22. No 4. Listopad 1998. Arboricultural Association AB Academic Publishers
  62. (sv) [Orjan Stal Sverige Välkomna do VIÖS AB]
  63. Stål Ö. & Mattsson B. (1996), Alternativní metody, jak se vyhnout problémům s provozem a údržbou kořenů stromů v kanalizačních potrubích pro dešťovou vodu . Integrované vodní hospodářství v městských oblastech. Hledání nových realistických přístupů s ohledem na rozvojový svět. Sborník příspěvků z mezinárodního sympozia ve švédském Lundu, září 1995. Editor: J. Niemczynowicz. UNESCO - HIP. P 453-461
  64. Kaj Rolf a Orjan Stal (1994)
  65. Kořeny stromů v kanalizačním systému ve švédském Malmö  ; Journal of Arboriculture 20 (6): listopad 1994, p329-336
  66. D, Ridgers, K, Rolf a Ö, Stål (2006), Management and planning soulutions to lack of resistannce to root penetration by modern PVC and Concrete Sewer . Arboricultural Journal 2006, sv. 29, s. 269–290
  67. D, Ridgers, K, Rolf a Ö, Stål. (2005), Řešení pro správu a plánování moderních kanalizačních trubek z PVC a betonu kvůli nedostatečné odolnosti proti pronikání kořenů . Sborník z Osnabrücker Baumpflegatage, 8. - 9. září 2005
  68. Stal, Orjan. (2001) The Interaction of Tree Roots and Sewers, City Trees, The Journal of the Society of Municipal Arborists, Volume 37, No. 4, July / August 2001
  69. Stal, Orjan. (2005), švédské testy ukazují, že kořeny pronikají všemi druhy spojovacích trubek. In out, dopis Inpipe News. Vytištěno ve Velké Británii.
  70. Projekt STREP PLANTOID , viz také video Plantoid Project

Podívejte se také

Bibliografie

  • Danjon F., Drénou C., Dupuy L., Lebourgeois F., 2007. „  Role zakotvení půdy a kořenů  “. Landmann G., Birot Y. (Eds.). In: Forest, Wind and Risk: obohacené znalosti pro lepší správu lesů . Vydání QUAE-ECOFOR, Versailles.

rentgen

Související články

externí odkazy