Microsporidia

Microsporidiomycota

Microsporidiomycota Popis tohoto obrázku, také komentován níže Sporoblast of Fibrillanosema crangonycis Klasifikace podle MycoBank
Panování Houby

Divize

Microsporidiomycota
Benny , 2007

Synonyma

Microsporidia , Microsporidiomycota dříve Microsporidia jsou rozdělení na houby parazitující obligátně intracelulární, která patří do království z hub .

Zdálo by se, že jsou geneticky velmi blízcí Eumycetes, z nichž odvozují snad adaptací na parazitismus (Hypotéza navržená Jamesem a kol. (2006) je, že skupina mikrosporidií by pocházela z endoparazitického chytridového předka (blízkého Rozelle) allomycis ) patřící k první divergentní větvi fylogenetického stromu hub). Srovnání oblastí synteny s jinými houbami ukazuje, že mikrosporidie by byly blízké mucoromycotině . Nyní známe 150 rodů a 1200 druhů. Nový odhad počtu druhů však ukazuje, že počet druhů mikrosporidií by mohl dosáhnout počtu druhů zvířat.

Microsporidia vykazují adaptaci charakterizovanou redukcí. Ve skutečnosti jsou mikrosporidie redukovány na mnoho úrovní ve srovnání s jinými eukaryoty  ; na úrovni genomu na prvním místě, ale také na úrovni jejich metabolismu (nemají mitochondrie ).

Genom z Encephalitozoon cuniculi byl kompletně sekvenován. Tento parazit má nejmenší dosud známý eukaryotický genom.

Dějiny

První popis mikrosporidií byla předložena v polovině XIX th  století , kdy pébrine zdecimovala bource . Toto onemocnění způsobené Nosema bombycis identifikoval Karl Wilhelm von Nägeli v roce 1857 . Zdá se, že tato houba byla poprvé hlášena v roce 1849, před identifikací pebrinu, Guérin-Méneville , který se mylně domníval, že bource morušového, na kterém ji pozoroval, byl infikován muscardinem . Po identifikaci pebrinu studovali Cornalia , Franz Leydig , Balbiani a Pasteur jeho mikrobiálního agenta („krvinky“) hlouběji. Byl to tehdy Louis Pasteur, kdo dostal nápad vybrat neinfikované jedince, aby znovu vytvořili nové zdravé farmy.

Patologie

Microsporidia parazitují velmi mnoho eukaryot jako ostatní prvoků , bezobratlí , obratlovci , včetně člověka. Infikují také určité protisty, jako jsou nálevníci, kteří jsou sami parazity . Tyto parazitické parazity jsou vysvětleny skutečností, že tyto 2 druhy dříve infikovaly stejného hostitele a že jeden ze dvou druhů se přizpůsobil parazitování na sousedovi. Druhy rodu Nosema jsou pro hmyz velmi patogenní . Nosema bomycis napadá bource morušového (housenka mulberry bombyx), Nosema api napadá dospělou včelu . Mnoho mikrosporidií je patogenem ryb a korýšů . Druhy rodů Enterocytozoon a Encephalitozoon mají jako rezervoár různá zvířata a mohou být oportunním patogenem u lidí, zejména u imunokompromitovaných lidí . U lidí mohou mikrosporidie způsobovat střevní nebo oční poruchy a lze je zjistit parazitologickým vyšetřením stolice .

I když převládá u všech zvířat, zdá se, že mikrosporidie se vyskytují více u ryb a členovců . Mohou být použity jako prostředky biologické kontroly proti určitému hmyzu, ale mohou také zničit určité včelařství a akvakultury .

Existuje 13 druhů mikrosporidií, které infikují člověka, včetně Encephalitozoon cuniculi . S těmito parazity je spojeno mnoho nemocí a prevalence v Evropě je 8%.

U lidí U hlodavců, zajícovců a domácích zvířat
Příznaky Chronický průjem , zánět spojivek , zápal plic , zánět průdušek , zánět ledvin , hepatitida , peritonitidy , nervová poškození systému ,  atd. Granulomatózní encefalitida , zánět ledvin, chronické infekce vedou k infekcím granulomatózních z různých orgánů, torticollis ,  atd.

Struktura

Mikrosporidie představují formu odporu a šíření: sporu . Spor je jediným rozeznatelné fáze mikrosporidií. V této fázi lze druh rozlišit a je jediný, který je životaschopný mimo hostitelskou buňku . Velikost a tvar spór jsou u stejného druhu velmi zachovány .

Spóra je obklopena klasickou plazmatickou membránou a dvěma tuhými extracelulárními stěnami: exospore a endospore. Exospora je vyrobena z hustého glykoproteinu a vláknité matrice . Endospóra je tvořena alfa chitinem a dalšími proteiny . Jeho tloušťka je poměrně stejná, s výjimkou vrcholu, kde je tato stěna tenčí. Uvnitř membrány je sporoplazma ( cytoplazma spór), která je infekčním materiálem. Obsahuje jedno jádro , je bohatý na ribozomy a je obsazen hlavně třemi strukturami nezbytnými pro infekci:

Polaroplast je velká membránová organizace zabírající přední část spór . Přední část polaroplastu je vysoce organizovaná jako skládané membrány zvané lamelární polaroplasty, zatímco zadní část je méně organizovaná a nazývá se vezikulární polaroplast. Organela hraje nejzřejmější roli v infekci je polární vlákno (nebo polární trubice). Ve sporoplazmě se skládá z glykoproteinové vrstvy  ; 0,1 až 0,2 um v průměru a 50 až 500 um dlouhý. Je připevněn k vrcholu prostřednictvím struktury deštníku nazývané kotevní disk. Na 1/3 výtrusu je toto vlákno tuhé a spirálovité (počet závitů a jejich úhel jsou zachovány a umožňují identifikovat určité druhy). Toto vlákno končí v zadní vakuole . Zdá se, že mezi těmito 2 strukturami existuje fyzický kontakt.

Infekce a životní cyklus

Cyklus probíhá ve třech fázích: infekční fáze, fáze proliferace a fáze diferenciace.

Klíčení

Infekční fáze začíná klíčením spor, což je docela překvapivá biologická událost. Tato klíčení začíná příznivým prostředím; tyto podmínky se liší podle druhu, ale jsou málo známé. Může to být změna pH , dehydratace následovaná rehydratací, přítomnost aniontů , kationtů , UV záření atd. Když začíná klíčení, prvním znakem je zvětšení spór, konkrétněji polaroplastů a zadní vakuoly. To má za následek prudké zvýšení osmotického tlaku . Toto zvýšení tlaku lze vysvětlit dvěma mechanismy:

(Zvýšená hladina trehalózy může také působit jako antistresový metabolit .) U některých druhů mikrosporidií však bylo zjištěno, že nedochází ke změně hladiny trehalózy v buňce, což naznačuje další. Mechanismy vstupu vody do spor během klíčení. Existuje konečná hypotéza zahrnující koncentraci vápníku v přílivu vody a roli kalmodulinu  : přítomnost iontů vápníku zlepšuje vytlačování polární trubice. Nástup degradace membrány by mohl vést k přílivu iontů vápníku do sporoplazmy a tyto ionty by indukovaly příliv vody, ale také aktivovaly enzymy, jako jsou trehalázy. Ať už je to jakkoli, zvýšení osmotického tlaku vede k prasknutí kotevního kotouče a k promítnutí polárního vlákna eversí (nebo devaginací): vnitřní část trubice prochází ven, jako kdybyste otočili prstem rukavice na sebe). Tato everse začíná na vrcholu, kde polární vlákno rozbíjí zeď na úrovni, kde je nejtenčí. Vlákno se stává trubicí a vnitřek prochází ven. Jedná se o velmi rychlou událost trvající méně než 2 sekundy, jejíž rychlost je obtížné odhadnout. Polární trubice pak měří mezi 50 a 500 um (stokrát větší velikost spór) a konec trubice může jít rychlostí 100 um / s. Tato trubice tedy slouží jako projektil a pokud je buňka poblíž, může prorazit plazmatickou membránu . Jakmile je trubice zcela ven, zbytkový osmotický tlak nutí sporoplazmu projít trubicí, kterou prochází za pouhých 15 až 500 ms (všimněte si velmi silné deformace sporoplazmy). Sporoplazma tedy vystupuje přímo v cytoplazmě hostitelské buňky, takže již není rozpoznána jako cizí těleso. Prázdná spora je vypuštěna, když se sporoplazma vynoří do buňky spolu s novou membránou z membrány polaroplastu.

Proliferativní fáze nebo schizogonie

Trvání cyklu je vždy krátké, 24 až 48 hodin, ale je spojeno s několika vnějšími faktory: okolní teplota, která ovlivňuje počet získaných spór, nebo tkáně hostitele.

Jakmile se uložená sporoplazma nachází v hostitelské buňce, dělí se binárním štěpením ( merogony ), někdy uvnitř vakuola parazitoforu (jako v případě Encephalitozoon cuniculi ), do proliferativních forem (meronty) s jednoduchou plazmatickou membránou. Tyto meronty mají malé ribozomy podobné těm prokaryot a tečkovaných organel . Parazit vyvolává v hostiteli určité nepříznivé změny. Buňka se často reorganizuje kolem parazita a všechny organely jsou kolem ní.

Fáze diferenciace nebo sporogonie

Jedná se o tvorbu spor. Během této fáze dochází ke zvýšení endoplazmatického retikula a počtu ribozomů, které se seskupují v polyribozomu. Vývoj sporontu se skládá z několika divizí a vývoje vytlačovacího systému (polární vlákno, polaroplast, zadní vakuola). Golgiho aparát by vedlo k polární vlákna a endoplasmatického retikula do membrán polaroplast. Jak se blíží dospělost, vyvíjí se chitinová stěna endospory. Zvětšení parazitoforové vakuoly a / nebo hostitelské buňky parazity vede k prasknutí hostitelské buňky a uvolnění spór do extracelulárního prostoru. Poté dojde k uvolnění úplné spory, která pak infikuje stejného hostitele nebo bude transportována k jinému hostiteli (přes trávicí systém ). Prostředky šíření jsou moč , výkaly , rozklad ...

Metabolismus

Microsporidia jsou anaerobní organismy postrádající mitochondrie, které umožňují oxidaci organických sloučenin. Místo toho mají organelu zvanou mitosom .

Obtížnost biochemických studií je dána jejich povinným intracelulárním životním stylem. Pokud jde o základní metabolismus mikrosporidií, nyní víme, že tito paraziti, kteří nemají Krebsův cyklus , dovážejí z hostitele ATP . Produkují však kyselinu mléčnou a kyselinu pyrohroznovou a mají enzymy podílející se na glykolýze , pentózo-fosfátové cestě a biosyntetické cestě trehalózy (a také na její degradaci. Na rozdíl od bytostí bez mitochondrií mají mikrosporidie PDH (pyruvátdehydrogenáza) a ne PFOR (pyruvát) Na druhé straně by PDH měl v mikrosporidiích zvláštní roli, protože pracuje pouze s podjednotkou E1: přímo používá meziprodukt HETPP k přenosu elektronů na ferodoxin. Existuje další rozdíl s ostatními bytostmi bez mitochondrií: fosfofruktokináza by byl závislý na ATP jako u hub, místo aby byl závislý na pyrofosfátu.

Skutečnost, že mikrosporidie mají HSP70 a PDH, a údaje o genomu Encephalitozoon cuniculi jasně ukazují, že jsou odvozeny z houby s mitochondriemi.

Hyperparazitické mikrosporidie

Microsporidia může infikovat mnoho hostitelů, z nichž někteří jsou sami paraziti. V těchto případech je mikrosporidie hyperparazit, tj. Parazit parazita. Například, 18 druhů jsou známé, kteří parazitují digenes (skupina parazitických Plathelminths ). Tyto digeny jsou samy o sobě parazity obratlovců a měkkýšů . Osm z těchto druhů patří do rodu Nosema .

Počátky a vývoj

Tito paraziti, nejprve klasifikovaní jako schizomycety (druh „všeho druhu“ pro bakterie, kvasinky atd.), Vytvořili v roce 1882 Édouard-Gérard Balbiani novou skupinu mikrosporidií . Místo Microsporidia v evoluci se často měnila od jejich popisu v polovině XIX th  století. Nejprve byly klasifikovány jako „kvasinkové houby“, poté byly s ohledem na jejich jedinečný způsob infekce vyloučeny ze skupiny hub, aniž by byly připojeny k jiné skupině eukaryot . V průběhu pozorování a klasifikace byly klasifikovány jako parazity, kvasinky atd. Bylo to v roce 1983, kdy byla biologům věnována pozornost těmto mikrosporidiím. Poté byli považováni za primitivní eukaryoty, protože nemají mitochondrie , pak by se rozcházely před endosymbiózou při vzniku mitochondrií. Kromě toho první pozorování molekulární fylogeneze ukázaly, že mikrosporidie vlastní 5,8 S ribozomální RNA fúzovanou s ekvivalentem 28S RNA, čímž se získá 23S jako u prokaryot . Podobně je v rRNA přítomno několik delecí ve srovnání s konzervovanými rRNA jiných eukaryot a prokaryot. Tato hypotéza však byla zpochybněna, když objev mikrosporidiálních nukleotidových sekvencí homologních s geny kódujícími mitochondriální proteiny a další analýzy, jako je fylogeneze alfa a beta tubulinů, ukázaly, že patří do stejné skupiny jako houby. Sekvenování genomu Encephalitozoon cuniculi tuto hypotézu potvrdilo.
Pokud jde o absenci mitochondrií, přítomnost mitochondriálních genů dokazuje, že mikrosporidie jednu měla, ale že byla ztracena. V dnešní době jsou mikrosporidie považovány za vyvinuté houby blízké mucoromycotině a velmi specializované na parazitismus a že jejich zjevná jednoduchost je způsobena redukčním vývojem způsobeným jejich konkrétním způsobem života.

Seznam objednávek, dílčích objednávek a nezařazených

Podle NCBI (24. června 2013)  :

Podívejte se také

Poznámky a odkazy

  1. V. Robert, G. Stegehuis a J. Stalpers. 2005. MycoBank engine a související databáze. https://www.mycobank.org/ , přístup 24. června 2013
  2. James, TY, Kauff, F., Schoch, CL, Matheny, PB, Hofstetter, V., Cox, CJ, ... & Spotts, RA (2006). Rekonstrukce časné evoluce hub pomocí fylogeneze šesti genů . Nature, 443 (7113), 818-822.
  3. Nägeli KW, „Ueber die neue krankheit der Seidenraupe und verwandte organismen. », Bot. Z. 1857; 15: 760-761.
  4. Guérin-Méneville, "Studie o chorob bource morušového (...)", Bulletin Národní a střední společnosti zemědělství ve Francii , 2 nd ser., V, 1849-1850, s. 251-259. Viz Klasická encyklopedie , článek „Silk“, po Encyclopaedia Britannica z roku 1911. O objevu krvinek pebriny Guérin-Méneville v roce 1849 viz také L. Pasteur, Studie o nemoci bource morušového , 1870, Kompletní práce L. Pasteur, t. 4, s. 29-32, k dispozici na Gallica .
  5. Leydig (Fr.) „Ueber Parasiten niederer Thiere“, Archiv pro patologickou anatomii a fyziologii (Virchow), XIII, 1858, s. 280-282; id., Naturgeschichte der Daphniden (crustacea cladocera) , Tübingen, 1860. (Citováno L. Pasteur, Studie o nemoci bource morušového, Paříž, 1870, Kompletní práce Pasteura, t. 4, s. 35, k dispozici na Gallica .)
  6. Viz zejména Balbiani, „Výzkum tělísek pebrinu a způsobu jejich šíření“, Zprávy Akademie věd, zasedání 27. srpna 1866, roč. 63 (1866), str. 388-391.
  7. Viz t. 4 z jeho kompletních děl.
  8. Winters, AD, Faisal, M. 2014. Molekulární a ultrastrukturální charakterizace Dictyocoela diporeiae n. sp. (Microsporidia), parazit z Diporeia spp. (Amphipoda, Gammaridea). Parazit, 21, 26 DOI : 10,1051 / parazit / 2014028
  9. „  Séroprevalence Encephalitozoon cuniculi u společných králíků v pařížské oblasti  “, National Veterinary School of Alfort ,15. března 2009( číst online )
  10. Toguebaye, BS, Quilichini, Y., Diagne, PM & Marchand, B. 2014: Ultrastruktura a vývoj Nosema podocotyloidis n. sp. (Microsporidia), hyperparazit z Podocotyloides magnatestis (Trematoda), parazit z Parapristipoma octolineatum (Teleostei). Parazit, 21, 44. DOI : 10,1051 / parazit / 2014044 PMID 25174849
  11. NCBI , zpřístupněno 24. června 2013

Taxonomické odkazy

Objednejte si Microsporidia Divize Microsporidiomycota

Bibliografie

externí odkazy