Taxony nižšího řádu
Tyrannosauroidea nebo tyrannosauroïdes ( „tvar tyrannosaurů) tvoří nadčeleď (nebo clade ) pryč z dinosaurů theropods coelurosauriens včetně tyrannosauridae stejně jako hlavní stránku více bazální úzce souvisí s nimi.
Na konci křídy byli dominantními velkými predátory na severní polokouli a vyvrcholili zjevením gigantického Tyranosaura . Fosílie Tyrannosauroidea byly shromážděny z dnešních kontinentů Severní Ameriky , Evropy , Asie , Jižní Ameriky a Austrálie .
Tyrannosauroidea byli bipedální masožravci , stejně jako většina teropodů, a vyznačovali se mnoha rysy kostry, včetně lebky a pánve . Na začátku své existence byli Tyrannosauroidea malými predátory s dlouhými předními nohami se třemi prsty. Rody pozdní křídy se mnohem zvětšily, včetně některých z největších suchozemských predátorů všech dob, ale většina z těchto pozdějších rodů měla proporcionálně menší přední nohy s pouhými dvěma prsty. Primitivní peří bylo identifikováno ve fosilních pozůstatcích dvou druhů a může být přítomno i v jiných tyranosauroidech. Pozoruhodné kostnaté hřebeny v různých tvarech a velikostech, nalezené na lebkách mnoha Tyrannosauroidea, mohly sloužit jako okrasná funkce.
Tyrannosauroids se velmi liší co do velikosti, ale existuje obecná tendence k jejich zvětšování v průběhu času. První Tyrannosauroidea jsou malá zvířata. Vzorek Dilongu , jehož růst byl téměř úplný, je dlouhý 1,6 metru a dospělý Guanlong 3 metry. Zuby objevené ve spodní křídě (před 140 až 136 miliony let) z japonského Hyōga vypadají, že pocházejí od zvířat dlouhých asi 5 metrů, což může naznačovat nárůst velikosti na počátku linie. Nezralý exemplář Eotyrannus má délku přes 4 metry a u subadulta Appalachiosaura se odhaduje na více než 6 metrů, což naznačuje, že oba rody dosáhly větších velikostí. Tyrannosaury svrchní křídy se pohybují od 9 metrů u Albertosaura a Gorgosaura po více než 13 metrů u Tyrannosaura , přičemž druhý z nich vážil přes 6 400 kilogramů. Studie z roku 2010 dospěla k závěru, že Tyrannosauroidea byla během prvních 80 milionů let „malá až střední“, ale za posledních 20 milionů let existence byla „mezi největšími suchozemskými masožravci, kteří kdy žili“.
Lebky raného Tyrannosauroidea jsou dlouhé, nízké a slabé ústavy, podobné jako u jiných coelurosaurů , zatímco novější druhy mají větší a mohutnější lebky. Navzdory rozdílům ve tvaru se určité rysy lebky vyskytují u všech známých tyranosauroidů. Premaxilární kost je velmi velká a prořezává špičku čenichu, což je rys, který se u abelisauridů vyvíjel konvergentně . V kosti nosu jsou obvykle fúzovány, klenutý mírně vzhůru, a často velmi hrubě strukturovaný na svém horním povrchu. Premaxilární zuby v přední části horní čelisti jsou tvarovány odlišně od zbytku chrupu, jsou menší a mají průřez ve tvaru D. Ve spodní čelisti vyčnívá prominentně žebro na surangular laterálně od těsně pod čelistí kloub, s výjimkou Guanlongu , bazální končetiny Tyrannosauroidea.
Tyrannosauroidea měla krky ve tvaru písmene S a dlouhé ocasy, jako většina ostatních teropodů. Starší rody mají dlouhé přední nohy, asi 60% délky zadní končetiny v Guanlongu , přičemž tři prsty jsou typické pro coelurosaurians. Dlouhé přední končetiny přetrvávaly nejméně do Eotyranna z pozdní křídy, ale Appalachiosaurus je nezná . Odvozené tyranosauridy prudce zmenšily přední končetiny, nejextrémnějším příkladem je Tarbosaurus , rod objevený v Mongolsku, kde je humerus jen čtvrtina délky stehenní kosti. Třetí špička přední nohy se také časem zmenšila. Tento prst není zmenšen v Guanlongu , bazálním rodu, a pro Dilong je tenčí než ostatní dva prsty. Eotyrannus má také tři funkční prsty na každé ruce. Tyrannosaurids mají jen dva prsty, ačkoli zakrnělý metakarpus třetího je přítomen v několika dobře zachovaných exemplářích. Stejně jako u většiny coelurosaurů je druhý prst ruky největší, ačkoli třetí prst není přítomen.
Zadní končetiny všech Tyrannosauroidea, stejně jako většina theropodů, mají čtyři prsty, ačkoli první prst ( hallux ) se nedotýká země. Zadní končetiny Tyrannosauroidea jsou ve vztahu k velikosti těla delší než u téměř všech ostatních teropodů a vykazují charakteristické podíly rychle se pohybujících zvířat s prodlouženými holenními a náběhy .
Mezi pánevní rysy Tyrannosauroidea patří konkávní zářez na předním horním konci kyčelní kosti , dobře definovaný svislý hřeben na vnějším povrchu kyčelní kosti, vystupující nahoru z acetabula (acetabula), a obrovská „bota“ na špička stydké kosti , větší než více než polovina samotné stydké kosti. Tyto vlastnosti se nacházejí ve všech známých Tyrannosauroidea, včetně bazálních končetin Guanlong a Dilong . Stydké kosti není znám aviatyrannis a stokesosaurus ale jejich kyčelních kostí vykazuje typické znaky z tyrannosauroidea.
Tyrannosaurus byl pojmenován Henry Fairfield Osborn v roce 1905, spolu s rodinou Tyrannosauridae . Název je odvozen od starořeckých slov τυραννος [tyrannos] („tyran“) a σαυρος [sauros] („ještěrka“). Název nadčeledi Tyrannosauroidea byl publikován v článku z roku 1964 britským paleontologem Alickem Walkerem . Přípona -oidea , běžně používaná ve jménu zvířecích superrodin, je odvozena z řeckého ειδος [eidos], což znamená „forma“.
Vědci obecně zahrnuli Tyrannosaury a jejich bezprostřední předky do nadčeledi Tyrannosauroidea. S příchodem fylogenetické taxonomie v paleontologii obratlovců však clade získal několik jasnějších definic. První formuloval Paul Sereno v roce 1998, kde je Tyrannosauroidea definována jako kmenová skupina zahrnující všechny druhy, které sdílejí novějšího společného předka s Tyrannosaurus rex než s moderními ptáky ( Neornithes ). Aby byla skupina exkluzivnější, Thomas Holtz ji v roce 2004 předefinoval zahrnutím všech druhů blíže k Tyrannosaurus rex než k Ornithomimus velox , Deinonychus antirrhopus nebo Allosaurus fragilis . Sereno zveřejnil novou definici v roce 2005, s výjimkou Ornithomimus edmontonicus , Velociraptor mongoliensis a Troodon formosus z kladu Tyrannosauroidea. Tato definice je přijata v článku z roku 2010.
Dvě studie publikované v letech 2012 a 2014 naznačily, že kladu Megaraptora , obvykle považovanému za Allosauroidea , je bazální Tyrannosauroidea. Tato klasifikace je zpochybněna jinými autory.
Loewen a jeho kolegové provedli v roce 2013 klasifikaci zahrnující prakticky všechny známé druhy Tyrannosauroidea, což vedlo k následujícímu kladogramu .
V roce 2016 provedli Stephen Brusatte a Thomas Carr přehled fylogenetické analýzy Tyrannosauroidea a jejich vývoje ( maximální šetrnost ):
V roce 2018 uvolnili nový strom Rafael Delcourt a Orlando Nelson Grillo. Jsou umístěny Santanaraptor a timimus tam , dva rody , jejichž umístění bylo sporné. Pojmenovali také dva nové subklady: Pantyrannosauria, které tvoří sesterskou skupinu proceratosauridů, a Eutyrannosauria, které zahrnují nejvíce odvozené rody včetně tyrannosauridů.
Tyrannosauroidea žila na superkontinentu Laurasia , který se oddělil od Gondwany ve střední Jurě , stejně jako na kontinentech severní polokoule, která se oddělila od Laurasie později v druhohorách . Nejstarší známí Tyrannosauroids žili ve střední jure asi před 168–166 miliony let a jsou zastoupeni rody Proceratosaurus z Bathonian v Anglii a jeho blízkým příbuzným Kileskusem , nalezeným ve stejných vrstvách Ruska. Ostatní rody žily v pozdní jure , například Guanlong ze severozápadní Číny, Stokesosaurus ze západních Spojených států a Aviatyrannis z Portugalska. Některé fosílie, které se v současné době připisují Stokesosaurovi, mohou patřit do rodu Aviatyrannis , vzhledem k velké podobnosti s dinosaurskými faunami v Portugalsku a Severní Americe během tohoto období. Pokud je Iliosuchus ze střední jury v Anglii ve skutečnosti členem Tyrannosauroidea, byl by prvním známým a mohl by naznačovat, že nadčeleď pochází z Evropy.
Tyrannosauroidea spodní křídy byla objevena na všech třech kontinentech severní polokoule. Eotyrannus v Anglii a Dilong v severní Číně jsou jedinými dvěma rody pojmenovanými z tohoto období a rané křídové premaxilární zuby byly shromážděny z horského útvaru Cedar v Utahu a skupiny Tetori v Japonsku.
Ve středu křídy se fosilie Tyrannosauroidea již v Evropě nenacházejí, což naznačuje lokalizovaný zánik na tomto kontinentu. Zuby Tyrannosauroidea a možná fosilní těla jsou známa z dakotských pískovců v Severní Americe, stejně jako z geologických útvarů v Kazachstánu , Tádžikistánu a Uzbekistánu ze střední křídy.
První nesporné pozůstatky tyranosauridů pocházejí z Campanian ( pozdní křídy ) Severní Ameriky a Asie. Uznávají se dvě podskupiny. Tyto albertosaurines jsou známé v Severní Americe, zatímco tyrannosaurines jsou na obou kontinentech. Na Aljašce byly nalezeny fosilie tyranosauridů , které mohly sloužit jako pozemní most umožňující jejich rozptyl mezi těmito dvěma kontinenty. Non-tyrannosaurid Tyrannosauroidea, jako je Alectrosaurus a možná Bagaraatan, byli současní s tyrannosauridy v Asii, zatímco v západní Severní Americe chybí. V pozdní křídě rozdělil Western Interior Seaway Severní Ameriku na dvě části a izoloval západní část kontinentu zvanou Laramidia . Absence tyrannosauridů ve východní části kontinentu - v Appalachii - naznačuje, že se rodina vyvinula po objevení Severoamerického vnitrozemského moře, což umožnilo bazálním členům Tyrannosauroidea, jako je Dryptosaurus a Appalachiosaurus , přežít v něm jako relikt. populace až do konce křídy.
Bazální představitelé Tyrannosauroidea mohou být také přítomni v dnešní jihovýchodní Austrálii během Aptian až po začátek křídy. Vzorek NMV P186046 , který se skládá z částečné pubis (kyčelní kosti) formy nalezené v Tyrannosauroidea, byl objeven v Dinosaur Cove ve státě Victoria , což naznačuje, že Tyrannosauroidea by neměla být omezena na severní kontinenty. Tato hypotéza byla zpochybněna jinými autory, což naznačuje, že tvar pubis není pro Tyrannosauroidea jedinečný a že exemplář může být členem větší skupiny coelurosaurů nebo jiného kladu teropodů.
Je-li prokázána hypotéza, že Megaraptora jsou Tyrannosauroidea, měli by zde zástupce australského Albian , jmenovitě Australovenator , objevený ve Wintonově souvrství , datovaný zhruba před 95 miliony let.
Dlouhé vláknité struktury byly zachovány s kosterními pozůstatky mnoha coelurosaurianů ze spodní křídy Yixian formace a dalších geologických útvarů v Liaoning v Číně. Tato vlákna byla obecně interpretována jako „protokoly“, homologní s rozvětveným peřím nalezeným u ptáků a některých jiných ptačích teropodů , ačkoli byly navrženy jiné hypotézy. Dilongská kostra , popsaná v roce 2004, byla nejčasnějším příkladem peří nalezeného v Tyrannosauroidea. Podobně jako u dolů moderních ptáků, peří setkal pro Dilong jsou rozvětvené, ale ne zpeřené, a může sloužit jako tepelnou ochranou. Dokonce i velká Tyrannosauroidea byla nalezena s vodítky z peří. Yutyrannus huali , také formace Yixian, je znám ze tří vzorků, z nichž každý si zachovává stopy peří na různých částech těla. Ačkoli ne všechny oblasti těla vykazují otisky peří u těchto tří jedinců, tyto fosílie ukazují, že i pro tento velký druh (9 metrů dlouhý) byla většina těla pokryta peřím.
Přítomnost peří, doložená u některých primitivních Tyrannosauroidea, je také charakteristická pro coelurosaurians, v jiných bazálních rodech, jako je Sinosauropteryx , stejně jako ve všech odvozených skupinách. Vzácné zkamenělé kožní otisky nalezené u některých tyrannosauridů z pozdní křídy bez peří však vykazují buď holou kůži, nebo kůži pokrytou šupinami . Je možné, že peří bylo přítomno na oblastech těla, kde nebyly zachovány otisky kůže, protože tyto oblasti jsou velmi malé a objevují se hlavně na nohou a na spodní straně ocasu. Alternativně může být sekundární ztráta peří u velkých tyranosauridů analogická s vypadáváním vlasů u větších moderních savců, jako jsou sloni, kde nízký poměr povrchu k objemu zpomaluje přenos tepla , což činí izolaci vrstvou nadbytečné srsti.
Kostní hřebeny jsou přítomny na lebkách mnoha teropodů, včetně mnoha Tyrannosauroidea. Nejkomplikovanější je v Guanlongu , kde kosti nosu podporují jediný velký hřeben, který vede podél středové linie lebky zepředu dozadu. Tento hřeben je perforován několika velkými otvory (otvory), které snižují jeho hmotnost. Méně výrazný hřeben se nachází v Dilongu , kde po obou stranách lebky probíhají malé rovnoběžné hřebeny, podporované kostmi nosu a slznými kostmi . Tyto hřebeny se křiví dovnitř a setkávají se těsně za nosními dírkami, což dává hřebenu tvar Y. Tavené nosy tyranosauridů jsou často velmi drsné. Alioramus , možný rod mongolského tyrannosaurida, nese na kostech nosu jednu řadu pěti prominentních kostních hrbolů; podobná řada mnohem menších hrbolů je přítomna na lebce Appalachiosaura , stejně jako na několika exemplářích Daspletosaurus , Albertosaurus a Tarbosaurus . U Albertosaura , Gorgosaura a Daspletosaura je před každým okem na slzné kosti přítomen prominentní roh. Tento slzný roh chybí u tarbosaura a tyranosaura , které místo toho mají za každým okem na postorbitální kosti hřeben ve tvaru půlměsíce .
Tyto lebeční hřebeny mohly být použity k rozpoznávání osob nebo k námluvám . Příkladem principu handicapu může být případ Guanlonga , kde by velký, jemný hřeben mohl být překážkou lovu tohoto pravděpodobného aktivního predátora. Pokud byl jedinec v dobrém zdravotním stavu a vystupoval na lovu i přes tento křehký hřeben, mohlo by to naznačovat jeho nadřazenost nad ostatními malými hřebeny. Podobně jako ocas mužského páva nebo nadměrně velké parohy Megaloceros , Guanlongův hřeben se mohl vyvinout sexuálním výběrem, což poskytlo výhodu při námluvách a převažovalo nad snížením schopnosti lovit.