Bipedalismus je způsob pozemního pohybu (v), o kterou se zvíře se pohybuje přednostně na dvou zadních končetin . O zvířeti nebo druhu se říká, že je bipedální, pokud při chůzi nebo běhu stráví více času na dvou zadních končetinách než jakýmkoli jiným způsobem.
Jedním z charakteristických znaků Homo sapiens je bipedalismus , který ho odlišuje od téměř všech moderních savců . Sdílí to nicméně s některými dinosaury as jejich potomky, ptáky .
Bipedia charakterizuje ptáky i určité skupiny dinosaurů , jako jsou Theropods . To je také považováno za u některých vačnatců, jako jsou klokani a klokaní krysy , i když tato zvířata používají dvě nohy a jejich ocasy jako otočné body, když stojí vzpřímeně. Catarrhine opice (tj. Opice Starého světa , mimo jiné šimpanzi , giboni , makaky , paviáni atd.) A některé další druhy savců, jako je například pangolin obrovský , občas přijmou posturální bipedalismus a krátké výlety.
Velmi zvláštní forma bipedalismu byla také pozorována u dvou druhů chobotnic , Amphioctopus marginatus a Abdopus aculeatus . Zdá se, že tato zvířata chodí po dně vody na dvou chapadlech, zatímco ostatní se skládají, aby oklamali predátory simulováním vzhledu řas nebo kokosových ořechů.
Za určitých okolností mohou obvykle čtyřnohá zvířata přijmout také bipedální stanici. Šelmy a někteří američtí prérijní psy , groundhogs, medvědi mohou stát nebo pohybovat po delší dobu. Ježíš Kristus nebo ještěr bazilišek ( Basiliscus plumifrons ) pravděpodobně na krátké vzdálenosti poteče po zadních nohách po vodě.
Exkluzivní bipedalismus ukládá mechanická omezení, která nacházíme zaznamenaná v kostře, jak navrhuje evoluční medicína : krátká, široká a rozšířená pánev pro zavedení silných gluteálních svalů, které podporují vzpřímenou polohu (in) ; dlouho chodit hnací povrchovou tibio - hlezenní vyvinut pro hallux silnější a paralelně s ostatními čtyřmi prsty krátké přizpůsobených závodu, s dvojitým obloukem ; kosti dolních končetin vyvinutější než kosti horních končetin a uzamčené v hyperextenzi, zajišťující trvalý bipedalismus; sklon stehenní kosti vzhledem k rovině kolmé na koleno; vzhled velikosti, díky níž jsou dva bloky trupu / pánve nezávislé, a nakloněné stehenní kosti upřednostňující stabilizaci; velmi pokročilá poloha týlního otvoru pod lebkou, která umožňuje rovnováhu hlavy v horní části páteře se čtyřmi křivkami.
Evoluční biologka Christine Tardieuová, odbornice na funkční a biomechanickou morfologii , naznačuje, že lidská linie se stala bipedální díky různým adaptacím: migrace okcipitální díry , za hlavou v prodloužení páteře ve čtyřnohých, směrem do středu, pod lebkou ; páteř se čtyřmi specifickými zakřiveními; vertikální stlačení páteře, vysvětlující stlačení během dne (od 0,5 do 3 cm), s důsledky patologických stavů páteře ( bolesti dolní části zad , ischias , cruralgia , meralgia ), které se týkají přibližně 50% lidské populace , její deformity ( skolióza , kyfóza , hyperlordóza ) nebo cervikobrachiální neuralgie ; zkrácení a rozšíření pánve způsobující nepoměr plodu a pánve ; ztráta prehensilní kapacity nohy (haluxy zůstávají zarovnané v lidském plodu, tento jev se nazývá pomorphosis ).
Studie ukazují, že pohlavní dimorfismus v bederních obratlů u moderních lidí je možné nalézt v dávných hominins jako je Australopithecus africanus . Tento dimorfismus byl analyzován jako adaptace bipedálních žen na lepší podporu zátěže během těhotenství .
První hominoidy mají prehensilní nohy . Hallux stane na rozdíl od ostatních prstů od bližšího migrací v průběhu růstu plodu. První hominidi praktikují příležitostnou formu bipedalismu na stromech.
V roce 2019, objev v Německu fosilního hominid druhů zvané Danuvius guggenmosi dal první známá forma bipedalism zpět na 11,6 Ma ( Středního miocénu ).
Podle francouzské paleoprimatologičky Brigitte Senutové někteří vědci zpochybňují „bipedalismus jako charakteristiku Homininy pod záminkou, že je rozšířená, ale zaměňují bipedalismus posturální a bipedalismus lokomoce. I když se šimpanz a bonobo mohou příležitostně pohybovat na dvou nohách, morfologie jejich stehenní kosti není morfologií člověka: zůstává morfologií velké opice bez modifikace spojené s permanentním bipedalismem. Musíme rozlišit současné trvalé lidské bipedály od nehumánních nebo primitivních lidských bipedálů, které mají stejná kostní omezení při chůzi po zemi na obou zadních nohách. "
Bipedalismus byl potvrzen dlouho před vývojem naší lebeční schránky a použitím nástrojů. Fosílie Australopithecus z doby před 4 miliony let ukazují již pokročilý bipedalismus, zatímco Sahelanthropus tchadensis pravděpodobně chodil po obou nohách před sedmi miliony let. Datum oddělení šimpanzí linie od homininů zůstává kontroverzní, před 10 až 6 miliony let. Bylo objeveno několik fosilií z tohoto období.
Existuje nejméně dvanáct různých hypotéz, které vysvětlují, jak se bipedalismus vyvinul u našich předků. Tyto různé hypotézy se nemusí nutně vzájemně vylučovat: vývoj lidského bipedalismu mohl podporovat různé selektivní tlaky. Podle paleoantropologa Daniela Liebermana (in) však „nikdy nebude možné s jistotou vědět, proč přírodní výběr upřednostňoval adaptace na bipedalismus“ .
Muž se následně stal úspěšným lovcem díky své vytrvalosti při běhu, což mu umožňovalo zejména cvičit lov na vyčerpání . Je však důležité odlišit adaptaci na bipedální chůzi od adaptace na běh, k níž došlo později.
Někteří vědci naznačují, že bipedalismus je oslavou . Opravdu, pohybový repertoár lidoopů, zvolený pro zavěšení pod větvemi a svislé stoupání podél kmene stromu, připouští další typ příležitostné lokomoce: orthogrady. Stromový bipedalismus je součástí pohybového repertoáru lidoopů již více než 15 Ma , které visí a stoupají svisle po kmenech stromů a velkých větvích. Následně by se tato schopnost ukázala být výhodná v otevřeném nebo částečně vodním prostředí a byla by zvýhodněna procesem výběru. To by pak bylo postupně vylepšeno, aby se zvýšila účinnost.
Šimpanz ( Pan troglodytes ), které vydávají méně než 2% svého času stojí v dospělosti, dělat tak především na stromech pro potraviny, podle studie Kevin Hunt a publikované v 90. (61% bipedals jsou stromový a 39% jsou pozemní). Tato pozorování byla následně potvrzena studií Craiga Stanforda, který pozoroval velké množství bipedálního chování v stromovém kontextu u šimpanzů žijících v „Bwindi Impenetrable Forest“ v Ugandě. Další studie navíc prokázaly tuto tendenci u jiných druhů primátů, zejména u orangutana, který praktikuje značné množství bipedalismu na stromech (7,3% celého lokomotorického repertoáru). V této souvislosti anglický tým Susannah Thorpe a Robin Compton navrhl, aby lidský bipedalismus mohl vzniknout z bipedalismu původně přizpůsobeného pro život stromů. Arboreal bipedalism ve skutečnosti umožňuje orangutanovi přístup k pružnějším větvím na stromech (kde je jídlo). Navíc tato zvířata reagují na flexibilitu tohoto substrátu zvýšením extenze kolena a kyčle (forma bipedalismu bližší formě lidí), zatímco subhumánní primáti obecně praktikují flexed bipedalismus (nazývaný „ohnutý kyčel, ohnuté koleno“).
Všimněte si však, že tyto stromové bipedály jsou hlavně bipedály s asistencí, to znamená, že paže výrazně podporují udržování rovnováhy. Jsme tedy daleko od pozemského bipedalismu, jehož udržování je výsledkem dynamických procesů, při nichž zrychlení a zpomalení segmentů těla na úrovni kloubů narušují stabilitu ve 3 dimenzích.
Původní hypotéza savany byla dlouho nejpoužívanější a nejučenější teorií. Často je spojeno s hlavním nástrojem .
Předchůdce člověka by se naučil chodit, protože les ustoupil ve prospěch savany (teorie East Side Story ) ve východní Africe. Kromě toho, že by už nebyly žádné stromy, na které by se šplhalo, by stálá stanice měla několik výhod:
Proti této teorii byly předloženy některé argumenty: Pokud rozlišovací znaky člověka vycházejí z adaptace na savanu, měla by být alespoň některá z těchto úprav nalezena u jiných savců savany. Nic z toho se však nenachází, dokonce ani u jiných potomků společných předků, jako jsou kočkodani , paviáni a další. Žádné jiné zvíře savany se nevyvinlo směrem k absenci ochlupení, které by regulovalo jeho teplotu: vlasy naopak poskytují ochranu před sluncem. Jsou nezbytné pro primáty bez ohledu na jejich prostředí: mladí kojenci se jich drží, zatímco jejich matka pracuje.
Další námitkou je, že stání na otevřeném prostranství více vystavuje možným predátorům a že velikost prvních homininů nepřesahuje velikost trav savany.
Populární hypotéza původní savany ( East Side Story ), která by upřednostňovala zrození bipedalismu, je nyní zpochybňována: objev Ardipithecus ramidus v roce 1994 a Orrorin tugenensis v roce 2000 naznačuje, že bipedalismus se zrodil v zalesněném prostředí mozaiky. krajiny.
Předkové člověka žijícího v pliocénu ve Velké příkopové propadlině , která se vyznačuje drsným reliéfem (kopec, útes, hora, rokle), který nabízí nové úkryty a přírodní pasti na kořist, se mohli vzdát arborikolismu a přijmout dvojnohou procházku tyto úlevy pomocí jedné nebo dvou rukou ke stabilizaci: toto je teorie úlevy.
Proti této teorii lze namítnout několik námitek: omezuje se pouze na údolí Velké trhliny, zatímco takové drsné reliéfy jsou poměrně vzácné; starší homininy jako Toumaï (7 Ma) a Orrorin tugenensis (6 Ma) již mají praxi bipedalismu.
Tuto teorii obhajoval v roce 2003 zoolog Jonathan Kingdon. Anatomické změny by se původně objevily za jiným účelem než bipedalismem. Tato předběžná adaptace na bipedalismus by byla spojena hlavně s usnadněním stravy v podřepu (sbírání hmyzu, červů atd.) Změnou plochých nohou.
Podle této teorie by byl bipedalismus upřednostňován, protože vám umožňuje pokračovat v pohybu, když se mávnete nástrojem. Gordon Hewes v roce 1961 navrhl, že by se hominidi narovnali, aby mohli nosit v rukou jídlo nebo nástroje.
Tuto teorii navrhl antropolog Maxime Sheets-Johnstone. Poloha ve stoje by umožnila mužům ukázat své penisy a naopak ženám skrýt své genitálie.
Richard Dawkins se této myšlenky sexuálního výběru věnuje , ale jednoduše tím, že ze stálé polohy udělá výhodu v reprodukci, protože by se stala atraktivní pro ženy a objektem více či méně úspěšné imitace u mužů, v závislosti na jejich schopnostech.
Někteří věří, že bipedalismus šetří energii při chůzi za jídlem, jak naznačuje srovnávací studie mezi lidskou bipedální chůzí a pohybem na kloubech šimpanzů (spotřeba energie člověka odpovídá 1/4 energie požadované šimpanzi). Podle Dennisa M. Brambleho a Daniela E. Liebermana by se předkové mužů dostali na útěk za svou kořistí (velmi účinná technika lovu na vyčerpání ).
Teorie vodního primáta, kterou poprvé publikoval v roce 1960 Alister Hardy , byla nedávno oživena hromaděním studií a dokumentů (fotografií, filmů) různého původu, které ukazují, jak se opice procházejí ve vodě. Většina zvláštností lidské fyziologie je považována za běžnou u vodních savců a velmi vzácná u suchozemských savců. Naši předkové by proto dlouho žili v zaplaveném polovodním prostředí, což by vyřešilo většinu otázek lidské fyziologie, které do té doby zůstaly nezodpovězeny. Začátek těchto evolucí by byl současný s rozdílem mezi lidoopy a lidmi.
Tato hypotéza, i když zná určitou popularitu, zůstává komunitou paleoantropologů odmítána.
Kadanuumuu před datované 3,58 miliony let, objevil v roce 2005 v Dolním Awash , Etiopie , týmem Etiopský Paleoantropolog Yohannes Haile-Selassieho , je jedním z nejstarších známých fosilních exemplářů druhů Australopithecus afarensis . Nalezené postraniální kosti ukazují již velmi pokročilý bipedalismus.
Dolní údolí Awash v Afar je oblast, kde byla v roce 1974 objevena slavná Lucy . Toto místo bylo zaplaveno před 7 Ma a stalo se z něj dálkové moře. Fosílie krokodýlů, mořských želv a krabových drápů byly nalezeny u Lucy, vše na okraji nivy poblíž tehdejšího pobřeží Afriky. Obyvatelé se najednou ocitli v různých polovodních prostředích: zatopené lesy, bažiny, mangrovy, laguny atd.
Richmond a Detroit v roce 2000 tvrdili, že Lucy byla stále částečně čtyřnohá:
"Zde poskytujeme důkazy, že fosilie přisuzované Australopithecus anamensis (KNM-ER 20419) a Australopithecus afarensis (AL-288-1 nebo Lucy ) si zachovávají specializovanou morfologii zápěstí spojenou s formou kvadrupedie." Tyto distální poloměr morfologie se liší od pozdějších hominins a ne „Quadruped“ antropoidní primátů , což naznačuje, že společný podporované quadrupedia je zvláštnost odvozený z kladu afrických lidoopů a lidí. To odstraňuje morfologické argumenty pro existenci šimpanze - gorilího kladu a naznačuje, že bipedální homininy se vyvinuli z plazícího se předka, který byl již částečně pozemský.
Ve stejném čísle časopisu Nature (2000) diskutovali M. Collard a Leslie Aiello o těchto výsledcích: A. afarensis mohl mít pozůstatky chůze po kloubech (předních končetin), zatímco se již staly bipedálními. Nedávný výzkum ukázal, že fylogenetické závěry založené na fosíliích nelze připsat tolik úvěrů, jak se dříve myslelo. Jiní poukazují na to, že kosti jsou v průběhu života relativně plastické. Nelze ani vysvětlit, že Australopithecus africanus , možný potomek Australopithecus afarensis , tuto vlastnost ztratil, pokud byl fylogenetický. Pokud Lucy šla na klouby, její kosti také ukazují zkreslení poloměru naznačeného bipedalismem, stejně jako další rysy, které jdou stejným směrem.
V roce 2011 3D studie starých stop 3,7 Ma Australopithecus afarensis v lokalitě Laetoli ( Tanzanie ) naopak naznačuje dobře zavedený vertikální bipedalismus.
Francouzský bipedální robot byl speciálně navržen pro studium chůze a běhu. Společnost Honda se také vyznamenala ve výrobě bipedálních robotů, zejména u projektu ASIMO .