Určení pohlaví (nebo jeho determinismu ) je soubor faktorů, které rozhodují o pohlaví organismu.
Mnoho organismů má dvě různá pohlaví, přičemž muži jsou definováni jako jedinci produkující mužské gamety a ženy jako ženské gamety . U pohlavně se množících druhů existuje několik mechanismů určování pohlaví , z nichž dva jsou hlavní:
Od XIX th století, mnoho teorií byly zavedeny vysvětlit určení pohlaví, jako teorie metagame ProGame nebo teorie. První, který vytvořil Schenk , Byl založen na vnějším vlivu: oplodněné vajíčko by bylo bezpohlavní a pohlaví by bylo určeno víceméně později v embryu. Pro teorii progame by vajíčko bylo sexuální. Sex by tedy existoval před oplodněním a spermie by opravdu nepotřeboval . Jiné teorie upřednostňovaly vliv spermií nebo hormonů . Každá z těchto různých teorií měla několik příkladů, které je ověřovaly, ale žádný nebyl ideálním řešením, a to proto, že je ve hře mnoho mechanismů, a proto může existovat několik teorií.
Velmi důležitý průlom v chápání určení pohlaví je objev chromozomy pohlaví na počátku XX -tého století. Následně bylo zjištěno, že ve většině organismů, i když existuje stejný počet chromozomů u žen a mužů, jsou jeden nebo dva další chromozomy nerovnoměrně zastoupeny u obou pohlaví. Jeden z chromozomů má geny pro přechod z jednoho pohlaví na druhé.
Systém XYU savců, žena má dva identické XX sexchromozómy a pes má X chromozóm a Y chromozom . Tyto chromozomy se liší velikostí a nemají stejné geny. Všimli jsme si, že pokud má organismus dva chromozomy X, vyvinou se pohlavní ústrojí žen. I když však má jen jeden, genitální trakt bude ten ženský. Přítomnost chromozomu Y je nezbytná pro diferenciaci mužských genitálií a tvorbu funkčních varlat. Ačkoli role chromozomu Y u savců byla známa velmi brzy, až v roce 1959 byla objevena oblast chromozomu Y, která tento proces řídí. Po dlouhých experimentech byl identifikován gen SRY . To samo o sobě stačí k vyvolání mužského vývoje. V lidských embryích kóduje gen SRY transkripční faktor, který aktivuje diferenciaci varlat. Před tím je embryonální pohlavní žláza nediferencovaná. Po aktivaci diferenciace varlat jsou produkovány dva hormony ( testosteron a AMH ), které umožní rozvoj sekundárních sexuálních charakteristik.Tato kaskáda událostí umožní získat muže.
Systém ZWPohlaví u ptáků je zase určováno chromozomy zvanými Z a W a samice jsou heterogametické . Gen DMRT1, homologní s genem SRY, byl identifikován na Z chromozomu kuřat ( Nanda et al., 1999 ). Pro vývoj žen jsou nezbytné dva geny, FET1 a ASW, na chromozomu W. Některé procesy nejsou dosud dobře známy. Mechanismus ZZ / ZW není jen pro ptáky. Podobný systém byl zjištěn u plazů, stejně jako u některých ryb a obojživelníků .
Systém XX / X0Systém XX / X0 je systém určování pohlaví, který existuje u kobyl , kobylek , švábů a některých dalších druhů hmyzu za účelem determinismu pohlaví jejich potomků. V tomto systému existuje pouze jeden pohlavní chromozom, který se nazývá chromozom X. Muži mají jeden chromozom X (X0), zatímco ženy dva (XX). Nula (někdy nahrazená písmenem O) odpovídá nepřítomnosti druhého chromozomu X. Mateřské gamety vždy obsahují chromozom X, takže pohlaví potomstva určuje muž. Sperma obsahuje buď chromozom X nebo žádný.
V jedné z variant tohoto systému jsou některé druhy hermafroditi se dvěma pohlavními chromozomy (XX) u žen, přičemž muži mají pouze jeden chromozom (X0). Modelový organismus Caenorhabditis elegans , je hlístice často používán v biologickém výzkumu, používá takový systém.
Systém X / ADrosophila má poněkud zvláštní sexuální určení.
Pohlaví je určeno X / A: poměrem pohlavních chromozomů k autozomálním chromozomům . Rovnováha mezi faktory určujícími pohlaví ženy na chromozomu X a faktory určujícími pohlaví muže na autozomálních chromozomech povede k tomuto nebo tomu pohlaví. Takže Drosophila XX, XXY, XXYY budou ženy, zatímco Drosophila XY, X0 budou muži. Drosophila nemůže přežít s více než dvěma kopiemi X pohlavních chromozomů.
Jiné systémyJsou známy různé speciální případy, například čtyři pohlaví vrabce bělokrkého nebo sedm protozoanů Tetrahymena thermophila .
Partenogeneze (z řeckého παρθένος / Parthenos , „panna“, a γένεσις / Genesis „narození“) je rozdělení z gamet neoplodněného ženy. Jedná se o režim reprodukce pro jednoho rodiče. Patří k způsobům sexuální reprodukce, protože vyžaduje zásah gamety, ale při absenci příspěvku genetického materiálu od jiného jedince
Zvláštní případ, pokud existuje, představuje parthenogeneze zcela atypický způsob reprodukce . Evoluční původ parthenogeneze je dodnes velmi vágní. Literatura na toto téma zůstává velmi rozptýlená a není příliš přesná.
Arrhenotok partenogeneze a haplodiploidieToto je typický způsob reprodukce Hymenoptera (včely, mravenci, vosy), i když je třeba se vyhnout nadměrnému zobecňování. Tento termín pochází ze skutečnosti, že ženy jsou diploidní, zatímco muži jsou haploidní. Ženy předávají polovinu svého genomu svým potomkům, zatímco muži vše odkázali.
Nejznámějším rozhodujícím aktérem je sl-CSD. Pokud dojde k oplodnění a dva lokusy kódující pohlaví obsahují různé alely , narodí se žena. Pokud jsou však identické, bude to muž. Tito diploidní muži jsou pro kolonii velmi nevýhodní, protože jsou energeticky nákladní, ale nejsou funkční pro reprodukci. Objevují se zejména v případě, že míra příbuzenské plemenitby je příliš vysoká nebo pokud je příliš nízká genetická rozmanitost. Panenská vejce, hemizygotní, porodí samce.
Dvě sestry jsou třikrát více příbuzné než sestra s jejím bratrem, protože jejich koeficient příbuznosti r je 0,75 proti 0,25, což je zvláště důležité pro výběr příbuznosti.
Thelytoque parthenogenesisNeoplodněná vajíčka rodí samice. Muži jsou proto zbyteční. To bylo studováno zejména u včelího mysu ( Apis mellifera capensis ), kde by lokus zvaný thelytoky (th) obsahoval alely na počátku tohoto jevu. Po meiózy , diploidie by být obnovena centrální fúzního automixia . Tato metoda reprodukce by umožnila kolonii pokračovat v případě zmizení královny.
Většina druhů má dvě pohlaví a nedávná fylogeneze naznačuje, že sexuální dimorfismus je atributem posledního společného předka bilaterálních coelomates, obrovské clade, která vylučuje houby , cnidarians ….
Cytogenetické údaje naznačují, že procesy určování pohlaví by se mohly vyvíjet relativně rychle. Nicméně nedávné molekulární studie o vývoji genů regulujících a kontrolujících určení pohlaví u Drosophily , hlístice Caenorhabditis elegans a savců naznačují, že některé regulační geny se vyvinuly poměrně rychle, zatímco jiné jsou zcela konzervativní.
Určení pohlaví je považováno za nejvýjimečnější proces vývoje, protože se zdá, že má z hlediska evoluce poměrně velkou plasticitu . Cytogenetické studie v první části XX -tého století ukázala, že existují rozdíly v systémech týkajících se stejnými chromozomy pohlaví mezi druhy, které jsou poměrně blízko, což by znamenalo rychlý vývoj pohlavních chromozomů. Existují dokonce vnitrodruhové rozdíly v mechanismech určování pohlaví. Obecně je u savců mužské pohlaví určováno přítomností genu SRY. Na Myopusu však, i když ženy X * Y nesou chromozom Y s genem SRY, vyvíjejí se jako ženy, protože chromozom X * je schopen potlačit maskulinizující účinky chromozomu Y. myšlenka, že determinace pohlaví se může rychle změnit. Další vývojové procesy by se objevily před kambriem ( před 530 miliony let), kdy genetický systém, který řídí určování pohlaví, není tak dávno. Bylo proto rozhodnuto ověřit, zda produkty produkující geny specifické pro pohlaví u jednoho druhu sledují stejný vzorec u jiných druhů. Byly zahájeny další pokusy o zachování funkce genů.
To vše vedlo k následujícím pozorováním: Analýza genu SRY u savců naznačuje, že genový systém SRY je nejméně 130 milionů let starý. Ačkoli tento gen neexistuje u ptáků a plazů, další autosomální gen Sox9 ( SRY-box related-9 ) je vysoce konzervovaný od savců po ptáky. Tento gen by mohl být součástí velmi starého aparátu pro určování pohlaví, ale který je nyní pod kontrolou genu SRY u savců. U much byla genetická hierarchie ovládající určování pohlaví stejná po dobu 60 milionů let. Geny, které by byly proti proudu (například SRY), se podílejí na určování pohlaví teprve nedávno, zatímco geny dále dolů (například Sox9) se zdály být součástí systému mnohem déle.
U mnoha druhů je primární mechanismus stanovení pohlaví spojen s dimorfními pohlavními chromozomy. Jeden ze dvou chromozomů ztratil téměř všechny své geny (jedná se o proces známý jako „degenerace chromozomů“). Změny před vodopádem budou snazší než změny po proudu. Pleiotropie by navíc mohla působit jako důležitá síla tváří v tvář evolučním změnám. Geny s jedinou funkcí při určování pohlaví by se snadněji nahradily než geny s více funkcemi. Byly by to geny po proudu od kaskády, které by měly mnoho funkcí, a proto, jak jsme viděli výše, je obtížnější je nahradit.
Pravděpodobnost změny pohlaví závisí na přítomnosti heteromorfních chromozomů či nikoli. Bez těchto pohlavních chromozomů existuje větší pravděpodobnost změny systému určování pohlaví. Existují však také vnější efekty, které ovlivňují nastavení systému určování pohlaví. Přechod na nový systém určování pohlaví je častější, pokud je jedna z mutací sama o sobě výhodná nebo fyzicky blízká příznivé mutaci („stopování“). Jak je vidět, při diskusi o vývoji genetických systémů určování pohlaví je třeba vzít v úvahu mnoho parametrů.
Při určování pohlaví v prostředí (ESD pro určování pohlaví v prostředí ) není pohlaví jedince určováno pohlavními chromozomy, ale faktory prostředí, po početí, před nebo po narození. Fylogeneticky řečeno je určování pohlaví v prostředí velmi rozšířené . Toto stanovení se vyskytuje u určitých druhů rostlin, hlístic , ryb, plazů i jiných organismů, ale není pozorováno u savců a ptáků.
Abychom vysvětlili, za jakých okolností je tento typ stanovení zvolen na úkor chromozomů, navrhli Eric Charnov a James Bull následující teorii: stanovení pohlaví pomocí faktorů prostředí by bylo upřednostňováno, pokud by byla zdatnost jednotlivce (jako muže nebo ženy) ) je vysoce závislá na prostředí, ve kterém se jedinec nachází. ESD poté umožní jednotlivci mít sex vhodnější pro prostředí, ve kterém se nachází. Přirozený výběr tak podpoří environmentální určení pohlaví, když:
Existuje několik faktorů, které mohou způsobit nerovnoměrné prostředí pro muže a ženy. Například u mužů může existovat silnější konkurence při hledání partnerů než u žen, pokud je v prostředí více žen než mužů, zdroje mohou mít různé hodnoty pro muže a ženy. Ženy, predace mohou být také specifické pro pohlaví (např. predátoři budou mít tendenci lovit muže více, pokud jsou muži nápadnější než ženy). Tyto podmínky by znevýhodňovaly určení pohlaví při početí z důvodu možnosti, že by se muž narodil v prostředí příznivějším pro ženy a naopak.
Časný vývoj jednoho ze dvou pohlaví by však umožnil jednotlivcům stát se lepším mužem nebo lepší ženou a byl by jednou z hlavních výhod při podpoře genetického určení pohlaví u velkého počtu organismů.
Toto je nejznámější příklad environmentálního určení pohlaví. Bylo prokázáno u několika druhů plazů, obojživelníků a ryb. Například u ještěrek indukuje inkubační teplota vajec pod 30 ° C mužské pohlaví a vyšší teplota ženské pohlaví. U želv je to naopak.
Pohlaví jedince zde bude určeno teplotou bezprostředního prostředí vajíčka nebo embrya během kritických stádií jeho vývoje. Teplota by vyvolala expresi určitých enzymů umožňujících produkci hormonů a také kaskádu molekul, která by vedla k mužskému nebo ženskému fenotypu.
Plazi jsou dobře známým příkladem této biochemické kaskády: k výběru pohlaví dochází prostřednictvím selektivní produkce pohlavních steroidů, jejichž exprese je závislá na teple. Podobné mechanismy byly pozorovány u mnoha druhů želv a krokodýlů. Tyto druhy nemají protějšek k manažerovi SRY. Mají však jiné geny, jako je DMRT1, které mohou nebo nemusí být exprimovány v závislosti na teplotě.
U těchto organismů, které jsou obzvláště citlivé na své prostředí, by tedy změna klimatu mohla ovlivnit poměr pohlaví . Ukázalo se však, že některé druhy dokázaly přizpůsobit své chování tak, aby kompenzovaly škodlivé účinky tohoto jevu. Například několik druhů želv změnilo své chování při hnízdění: zakopávají vajíčka hlouběji do písku, aby byla chladnější, nebo si vyberou jiné hnízdiště, kde je teplota nižší. Toto chování by mohlo umožnit kompenzovat předsudky způsobené „globálním oteplováním“.
Evoluční dynamika teplotně závislého stanoveníI když je četnost určení pohlaví závislého na teple u amniotických obratlovců důležitá, objasnění evoluční dynamiky v tomto kmenu zůstává velmi komplikované. I po mnoha teoretických pracích a po desetiletích pozorování dosud není možné stanovit jasné a obecné řešení přítomnosti tohoto stanovení u amniotických obratlovců. Je však důležité studovat tyto skupiny, protože s rychlou změnou klimatu by to mohlo ovlivnit teplotu na úrovni hnízd, a proto měnit poměr pohlaví potomků.
Byly však identifikovány 4 vysvětlení pro přítomnost tohoto termo-závislého stanovení pohlaví v tomto kladu :
Pro první 3 vysvětlení neexistují téměř žádné důkazy. Místo toho se vzácné pokusy vysvětlit tuto důležitou adaptivní údržbu tohoto určení soustředily hlavně na princip diferenciální zdatnosti navržený Charnovem a Bullem. Ani tento model však plně nevysvětluje vývoj tohoto odhodlání, ale přináší mnoho nápadů a vodítek. Nedávné fylogenetické analýzy by ukázaly, že u plodonosných obratlovců existuje pouze jeden starověký původ, přibližně před 300 miliony let s několika novějšími nezávislými počátky ve squamatech . Tato databáze umožní zaměřit budoucí výzkum na tato data a možná urychlí pochopení evoluční dynamiky termo-závislého stanovení pohlaví.
Fylogenetické analýzy mají tendenci dokazovat, že genetická determinace je rodovým stavem determinace pohlaví u tetrapodů, a proto se od ní odvozuje determinace závislá na teple. A existuje model představený JJ Bullem, kde popisuje vývoj determinace prostředí od genetického determinace. Obě pohlaví by se stala XX a heterogamety muže by zmizela. Systémy určování pohlaví XX / X0 u hlístic naznačují, že genetické určování pohlaví je v této skupině „předchůdcem“ environmentálního určování pohlaví.
U tohoto typu stanovení je pohlaví jedince určováno chemickými faktory, které souvisejí s jeho pozicí v prostředí. Nejčastěji uváděný příklad je Bonellie ( Bonellia viridis , mořský červ patřící do kmene Annelidae ). U tohoto druhu způsobují vajíčka po oplodnění plavecké larvy , jejichž pohlaví není známo. Larva nakonec sestoupí na dno, a pokud dorazí na zem, kde nejsou žádné další bonelly, promění se v samici makroskopické velikosti, na druhou stranu, pokud larva spadne na tělo dospělé samice nebo se zavře hormony produkované dospělou samicí bonellie způsobí, že se z larvy vyvinul muž. To bude mikroskopické a bude žít uvnitř ženy a oplodňovat její vajíčka.
Pokud se u želvy Emys orbicularissi přidá k embryu maskulinizující hormon, jako jsou steroidy, naruší se sexuální determinace obvykle spojená s teplotou:
U želvy můžeme říci, že teplota a koncentrace hormonů ovlivňují sexuální determinismus, všimli jsme si, že teplota působí na estradiol : při 30 ° C je produkce estradiolu důležitější, a proto umožňuje genům souvisejícím s expresí.
U některých druhů nebude pohlaví definitivně určeno při narození a může se během života jedince lišit. Tento jev se nazývá postupný hermafroditismus a byl studován hlavně u mořských ryb žijících v sociálních skupinách.
Často rozlišujeme protogynozní jedince, kteří začínají svůj život jako žena a později se stávají muži, a protandrické jedince, u nichž je pozorován opačný jev. Existují však i jedinci, u nichž je změna pohlaví obousměrná.
Jedním z prvních modelů, které byly vysvětleny fenoménem postupného hermafroditismu, je relativní výhoda velikosti, kterou vytvořil Michael Ghiselin v letech 1969 až 1974. Z toho vyplývá, že pohlaví jedinců bude labilní, pokud bude mít reprodukční úspěch (počet potomků ) a / nebo pravděpodobnost přežití se mezi pohlavími liší podle jejich velikosti. To znamená, že jedinec změní pohlaví pouze tehdy, pokud mu jeho velikost umožní lepší kondici tím, že bude druhého pohlaví. Tato velikostní výhoda může být způsobena několika faktory, například účinností nadvlády u druhů žijících v harémech, jimž dominuje muž (větší muž bude mít snazší čas ovládat ostatní).
Poté existuje maskulinizující látka, která inhibuje feminizující látky. Někteří jedinci provádějí partenogenezi: spontánní produkci jedinců bez zásahu ženských gamet, jedná se však o sexuální reprodukci, protože je nutný zásah samce, aby se spustilo samooplodnění vajíček. Tento způsob reprodukce produkuje klony s genetickým dědictvím identickým s matkou (i když se tato DNA v průběhu času změní, protože budou existovat mutace), druhy jako Solenobia se množí podle geografického rozdělení jejich druhů. V některých oblastech budou jednotlivci praktikovat sexuální reprodukci (nepříznivé prostředí) a jiní budou provádět reprodukci nepohlavní (příznivé podmínky). Během partenogeneze dochází k produkci jedinců v různých množstvích: arrhenotokální parthenogeneze dává 100% mužů, thelytoch parthenogenesis dává 100% žen, ale když jsou nepříznivé (stresující) podmínky prostředí, deuterotokální parthenogeneze dává muži a ženy. Sexuální aktivita u některých druhů závisí také na prostředí.
Můžeme také uvést další faktory prostředí, které mohou mít vliv na genderovou diferenciaci. Například u některých parazitických hlístic bude pohlaví určeno po vstupu do hostitele podle množství parazitů, které jsou již v hostiteli přítomny. V těchto organismech mají ženy větší zájem o větší velikost než muži, a proto nematoda nalezená v hostiteli obsahujícího vysokou hustotu parazitů nebude schopna mít dostatečnou velikost, a proto bude mít sklon stát se mužem.
Dalším příkladem u rostlin, u některých orchidejí, budou mít rostliny ve stínu tendenci se stávat samci, zatímco rostliny, které těží z lepšího slunečního světla, budou samice.
V některých případech jde o dva typy stanovení, stanovení pomocí genů a současně stanovení podle teploty.
Tento model byl prokázán u australské skinkské ještěrky, ve které je genetické stanovení pohlaví prováděno prostřednictvím chromozomu X / Y. Pokud se inkubace těchto ještěrek provádí při nízké teplotě, mohou se jedinci ženského genotypu (XX) stát muži, a proto budou mít pouze mužské reprodukční orgány. Je důležité si uvědomit, že můžeme najít XX nebo XY mužů, ale že ženám bude pouze XX. Stejné jevy nacházíme u dalších ještěrek s genetickým určením v Z / W. Tento typ stanovení se vyskytuje také u ryb a obojživelníků.
Zjednodušené systémy fylogenetických stromů a určení pohlaví.
-o Chordés |-o Vertébrés |--o « Poissons » XX/XY, XX/XY multiple, WZ/ZZ, WZ/ZZ multiple, TSD `--o Tetrapoda |--o Amphibia XX/XY, XX/XY multiple, WZ/ZZ, WZ/ZZ multiple `--o Amniota |--o Sauropsida | |--o Diapsida | | |--o Lepidosauria | | | |--o Tuatara TSD | | | `--o Squamata | | | |--o serpent WZ/ZZ | | | `--o autres reptiles XX/XY, XX/XY multiple, WZ/ZZ, WZ/ZZ multiple, TSD | | `--o Archosauria | | |--o Crocodilia TSD | | `--o Aves WZ/ZZ, sauf pour certains Megapodiidae TSD | `--o Testudines XX/XY, XX/XY multiple, WZ/ZZ, WZ/ZZ multiple, TSD `--o Mammifère |--o Monotrème XX/XY multiple `--o Theria |--o Marsupialia XX/XY `--o Eutheria XX/XY