Great Inter-American Wildlife Exchange je hlavní Palaeozoogeographic událostí pozdní Cenozoic , během kterého terestrické a sladkovodní fauna migruje z Severní Ameriky do Jižní Ameriky a naopak. Vznikl, když formování Panamského šíje spojilo dvě části kontinentu (dříve oddělené) a umožnilo spojení neotropické ekostony s ektonikou nearktickou . Ačkoli již došlo k předchozím disperzím, pravděpodobně po moři, migrace se dramaticky zrychlila po objevení se mezoamerického biologického koridoru asi před 2,8 mil. ( Plaisancien ). Pozorováno biostratigrafii a neontology , tato událost měla velmi významný dopad na zoogeografie ze savců . Rovněž umožnil migraci plazů , obojživelníků , členovců , nevhodných ptáků a dokonce i sladkovodních ryb mezi dvěma Amerikami . Zdá se však, že vzhled pozemního mostu mezi dvěma kontinenty neměl významný vliv na flóru : molekulární biogeografické studie skutečně ukázaly mnohem dřívější doby genetické divergence rostlin a opakované příklady rozptylu na velké vzdálenosti napříč oceánské bariéry.
Tato výměna divoké zvěře, která byla hodně studována od 70. let , představovala experiment evolučních teorií v životní velikosti tím, že ilustrovala konkurenci vytvořenou mezi druhy sdílejícími stejný ekologický výklenek . Podobné jevy se objevily dříve během kenozoika, kdy kdysi izolované pevniny indické desky a Afriky přišly do styku s Eurasií před 50 a 30 Ma .
Panamskou šíji byl otevřen na počátku XX -tého století 77 kilometrů od Panamského průplavu (otevřen pro lodní dopravu v roce 1914 ). Pouze ptáci a několik druhů hmyzu mohou snadno přejít z jedné Ameriky do druhé, i když některé propagule a zvířata obíhají přes čluny, balíčky nebo vozidla .
North America jako jediná pevnina z počátku třetihor . Ale na rozdíl od svého jižního souseda zůstává přerušovaně spojen s jinými kontinenty (Evropou, Asií a Afrikou) v celém kenozoiku pomocí pozemních mostů . Nejstarší je „cesta De Geer“, která spojovala Grónsko s Fennoscandií mezi koncem křídy a počátkem paleocenu (kolem 63 Ma ). To bylo mnohem později nahrazeno „trasou Thule “, která dvakrát spojila stejné Grónsko s Britskými ostrovy přes dnešní Faerské ostrovy a Island mezi 57 a 56 Ma . Na západ, Beringia umožňuje průchod do Asie během většiny kenozoika, ale jeho zeměpisná šířka ještě vyšší než dnes (75 ° severní šířky v paleocénu) omezuje migraci. Až do poloviny Oligocene je úžina Turgai oddělena Evropu od Asie na úrovni Kaspického moře , ačkoli průchody mohou existovat dočasně. Nakonec Afrika zůstává Tethys relativně izolovaná od Eurasie až do konce eocénu, i když se zdá, že k některým výměnám došlo současným Gibraltarským průlivem .
Od Oligocenu dominovali v severoamerické savčí fauně zástupci skupin dodnes známých na většině kontinentů, jako jsou kopytníci , masožravci , hlodavci nebo netopýři . Tato zvířata, seskupená v koru Boreoeutheria , se vyvinula na severní polokouli po jejich oddělení od Xenarthra (Jižní Amerika) a Afrotheria (Afrika), poté následovala migrace mezi třemi boreálními kontinenty.
Mezi moderními kopytníky vykazovaly perissodaktyly (charakteristické lichým počtem číslic na zadních končetinách) mnohem větší rozmanitost než dnes. Předpokládá se, že první představitelé řádu se objevili v Asii, poté na konci paleocenu migrovali do Evropy a Severní Ameriky. První koňovití se objevují na začátku eocénu v Severní Americe s Eohippem a poté sledují složitou evoluční historii složenou z četných diverzifikací a migrací. Jejich rozmanitost v miocénu je taková, že jsme v lomu v Nebrasce našli fosilie ne méně než dvanácti odlišných druhů, které existovaly ve stejném období před 12 Ma . Unikátní moderní rod Equus se nakonec vyvinul na severoamerickém kontinentu v pliocénu, než se přestěhoval na jiné kontinenty, kde se diverzifikoval a vytvořil současnou populaci zeber , oslů a koní . Tyto nosorožci se objeví v Asii ( Čína a Mongolsko ) a přenést do Severní Ameriky na konci eocénu. Nejdříve známá fosílie kontinentu, Teletaceras , měla velikost německého ovčáka , potom jeho potomci dorostli do velikosti krávy. Poslední severoameričtí nosorožci zmizeli na začátku pliocénu, a proto se neúčastnili Velkého obchodu. O původu tapírů se diskutuje, protože fosilní záznamy ukazují jejich téměř současný výskyt v Severní Americe, Evropě a Asii. Nejstarší záznamy o rodině (rod Protapirus (en) ) pocházejí z raného oligocenu v Německu, ale evropský původ je nepravděpodobný.
Tyto artiodactyls (dále jen eventoed) jsou nyní mnohem četnější a rozmanitější. Nejstarší známé fosilie pocházejí z samého počátku eocénu a objevují se současně v Eurasii a Severní Americe. Bylo navrženo, že by se vyvinuly během paleocenu v izolaci Indie, která byla tehdy ostrovním kontinentem, a poté by se rychle rozptýlily po svém připojení k Asii, ale žádná domněnka z tohoto období z indického hlediska tento předpoklad nepodporuje. V Severní Americe se velbloudi objevili před 40 Ma a zůstali uvězněni na tomto kontinentu až do pliocénu, kdy migrovali jak do Jižní Ameriky ( lamy , vicuñas ), tak do Asie ( velbloudi , dromedáři ). Peccaries ( Tayassuidae ) jsou zvířata blízká suidae , jejichž společní předkové se během středního eocénu vyvinuli ve východní Asii (Čína a Thajsko). Rozptýlí se v Severní Americe během oligocenu a zmizí jinde, jistě kvůli konkurenci s jejich prasečími bratranci. Ty druhé, stejně jako hrochy , zůstávají omezeny na Starý svět . Velká skupina přežvýkavců se pravděpodobně objevila před 50 Ma v jihovýchodní Asii a rychle se rozšířila do Severní Ameriky. První zástupci mají velikost skutečného krmiva pro králíky namísto ovoce, hmyzu a mladých výhonků a nemají punč (bachor), který charakterizuje dnešek. Druhý záření nahradí tyto první přežvýkavce (z nichž pouze buckshot zůstává mimo Ameriku) na začátku miocénu a vede k rozvoji rodiny stále endemické na severoamerickém kontinentu: na Antilocapridae . Jediný současný druh, mylně nazývaný „americká antilopa “, je jediný, kdo přežil velmi různorodou skupinu, která měla v pozdním miocénu nejméně 12 odlišných linií. Na jeleny a bovids vyvíjet ve stejném období ve starém světě, a pak napadat Severní Ameriku od 6 Ma během rozšíření prérií na severní polokouli. I přes četná vyhynutí stále představují významnou část severoamerické megafauny: bizoni , pižmoň , ovce tlustorohá kanadská , koza skalní (Bovidae), karibu , los , jelenec běloocasý (Cervidae) atd.
Po fragmentaci Gondwany ( superkontinentu, který spojil Jižní Ameriku , Antarktidu , Afriku , Madagaskar , Indii a Austrálii ) na konci křídy se Jižní Amerika ocitla oddělená od zbytku pevniny. Po většinu kenozoika zůstal ostrovním kontinentem . Jeho izolace umožnila , aby se zde mohla rozvíjet velmi různorodá a originální fauna , dnes velmi vyhynulá .
Jihoamerická savčí fauna se původně skládala z vačnatců a placent, které odlišovaly evoluci od předků běžných na jiných kontinentech. V paleocénu byli také přítomni další neterijští savci ( Monotremata , Gondwanatheria , Dryolestida (en) a případně Multituberculata ). Ačkoli žádný z nich nebude významně diverzifikován a že většina linií rychle zmizela, formy jako Necrolestes (in) nebo Patagonia (in) přežily do miocénu .
Tyto vačnatci pravděpodobně mohly migrovat z Jižní Ameriky do Austrálie a naopak, a to prostřednictvím Antarktidy mezi pozdní křídové a počátkem třetihor . Aktuální kolokolovití je jediný americký zástupce výborný pořadí z australidelphia která zahrnuje všechny australských vačnatců a její základní pozice ve fylogenezi této skupiny dokazuje, že tato zvířata se objevily první v Jižní Americe před kolonizovat Austrálii. Ameridelphia , mezi něž patří vačnatce krysy a vačice , jsou typicky Jižní Ameriky. Mezi nimi bylo několik makropredátorů, jako je Thylophorops ( fr ) . Sesterská skupina vačnatců, sparassodonti byli řádem metatherianských savců, kteří nyní vyhynuli a měli určité podobnosti se současnými placentárními masožravci ( evoluční konvergence ). Borhyaenidae (in) a podobal hyeny , zatímco thylacosmilus vypadal jako šavlozubý kočka jako Smilodon .
Mezi čtyř hlavních kladů z placental savci se Xenarthra vyvinuta ve velmi originálním způsobem v izolaci jihoamerického kontinentu. Prošlo velkou ekologickou diverzifikací od předka, pravděpodobně myrmekofága , zatímco tato strava byla spíše specializací na savce z jiných kontinentů. Dnes je zastoupena pouze třemi velmi odlišnými skupinami: pásovci , mravenečníci a lenosti . Ale fosilie vykazují mnohem větší rozmanitost: existovaly tedy obří pásovci, jako pampatheriidae nebo glyptodons , dravé druhy jako Macroeuphractus (en) , jakož i různých pozemních lenosti (včetně megatherium , jehož velikost z slona ) a dokonce i. Polo -vodní (jako Thalassocnus ).
Jižní Amerika nakonec zahrnovala určitý počet endemických kopytníků , o jejichž příbuzenském vztahu s ostatními kontinenty se stále diskutuje. Někdy seskupeny do jedinečné Meridiungulata (en) ( „jižní kopytníků“) kladu , že by nakonec byl blíže k perissodactyls ( Rhinoceros , koňovitých a tapirs ) a sestoupit z primitivních severoamerických kopytníků ( Condylarthra ), které dorazily, nevíme jak dosáhnout Jižní Ameriky. Obvykle jsou rozděleni do pěti řádů: Xenungulata (en) , Pyrotheria (en) , Astrapotheria , Notoungulata a Litopterna , z nichž až do velké pliocénní výměny přežili pouze poslední dva . Mezi nimi byly některé podivné tvary, například Macrauchenia , jakýsi dromedár s kmenem. Jiné typy vykazovaly známější siluety a jsou příklady evoluční konvergence s placenty i na jiných kontinentech, Thoatherium (in) bylo srovnatelné s těmi členy koní, kteří skončili jediným prstem, pachyrukhos jako králík , Toxodon vypadal jako hroch a Trigodon ( in) měl roh na čenichu jako nosorožec .
Jednou z pozoruhodných zvláštností jihoamerických ekosystémů raného kenozoika je absence velkých placentárních predátorů , kteří v této pozici dominují ve zbytku světa. Naopak fosilie objevené na kontinentu ukazují působivou sestavu zoofágních ptáků : jestřáby , orly a spojence , čápi a spojenci , anhingidové , kondory a supi z Nového světa , sovy a sovy a další vyhynulé dravce . , jako Teratornithidae . Mezi nimi byl Argentavis , pravděpodobně největší pták, který kdy letěl. Známý v horním miocénu v Argentině , vážil až 72 kg a měl rozpětí křídel téměř 7 metrů.
Přesněji řečeno, zdá se , že rodina nevhodných ptáků , Phorusrhacidae , využila výhodu ekologického výklenku, který savci nechali prázdný, aby se vyvinuli jako velcí „běžci“ predátoři. Předpokládá se tedy, že tito „ terorní ptáci“ by během paleogenu vytlačili velké sparassodonty a možná by byli původem vyhynutí čeledi Proborhyaenidae ( fr ) . Všichni nebyli obří (od 70 do 240 cm v závislosti na druhu), ale sdíleli určitou anatomickou jednotu, zvláště charakterizovanou silným zobákem , velmi bočně stlačeným a zakončeným háčkem jako u dravců. Pravděpodobně dokázali své malé kořisti spolknout celé a drápy rozdrtit na větší. Stejně jako současné cariamas , které s nimi úzce souvisí, mohou mít regurgitované koule . Tato rodina je v Jižní Americe velmi různorodá a byla dlouho považována za endemickou na kontinentu. Ale nedávný objev fosilií Phorusrhacidae v Africe ( Alžírsko ) a v Evropě ( Francie , Švýcarsko ) pocházející z eocénu tento model zpochybňuje. Distribuce těchto ptáků proto implikuje disperze po mořských plochách, a tedy překročení oceánu Tethys (k dosažení Evropy) a jižního Atlantiku . Otázka afrického nebo jihoamerického původu Phorusrhacidae zůstává předmětem debaty, ale zdá se být jasné, že „terorní ptáci“ nalezli v jihoamerických podmínkách podmínky, které jim umožnily diverzifikaci a přežití déle než na jiných kontinentech.
Druhá rodina obřích suchozemských ptáků je známa pouze částečně prostřednictvím jedinečného rodu Brontornis ( fr ) . Někdy byli zařazeni mezi Phorusrhacidae, ale většina autorů nyní souhlasí, že je bude považovat za samostatnou rodinu, Brontornithidae . Zdá se, že jsou docela přizpůsobení uzavřeným prostředím, což by vysvětlovalo jejich předpokládané zmizení na začátku miocénu , kdy změna klimatu vedla k úbytku zalesněných oblastí ve prospěch stepí .
Invaze na jihoamerický kontinent začala asi před 40 Ma ( středního eocénu ) první migrační vlnou hlodavců , pravděpodobně z Afriky přes Atlantický oceán . Vzdálenost oddělující západní Afriku od Brazílie byla méně důležitá než dnes. Jejich přechod by navíc mohla usnadnit existence řady ostrovů (jako jsou skály Saint-Pierre a Saint-Paul ) a mořských proudů orientovaných příznivě z východu na západ. Předpokládá se, že migrace proběhla náhodně na vorech vegetace vyrobených z naplaveného dřeva nebo mangrovových stromů oddělených od pevniny, které by se unášely přepravou skupin zvířat včetně alespoň jedné plodné samice . Tento model disperze platí také pro postupnou kolonizaci karibskými hlodavci : skutečně se dostanou do Velkých Antil na začátku oligocenu .
Na kontinentu jsou hlodavci mimořádně úspěšní, na úkor malých býložravých vačnatců , a rychle se diverzifikují do mnoha druhů. Postupem času se vyvíjejí do větších forem, které soutěží s některými endemickými kopytníky a pravděpodobně přispívají ke zmizení mnoha z nich po nástupu oligocenu . V pliocénu dosáhli někteří jihoameričtí hlodavci, jako je Josephoartigasia, velikosti kolem 1 500 kg . Seskupeny dnes v mikro-order of Caviomorpha , aktuální zástupci tvoří čtyři dobře rozlišené clades: Cavioidea ( agutiovití , Pacas , pacaranas , morčata , Maras , kapybary , etc.), Erethizontoidea ( New World Dikobrazi ), Chinchilloidea ( činčily , viscachas a krysy, činčily ) a Octodontoidea ( degus , hřebenové krysy , ostnaté krysy , mývalové , hutie atd.).
K druhé vlně migrace by došlo asi před 25 Ma a byla by počátkem přítomnosti primátů . Podobně jako hlodavci pocházeli pravděpodobně z Afriky a na jihoamerický kontinent by dorazili stejným způsobem. Druhy schopné migrace musely být malé. Také se nesetkali s vážnou konkurencí, rychle se diverzifikovali a porodili lidoopy z Nového světa .
Suchozemské želvy se na jihoamerickém kontinentu vyskytují již od Oligocenu . Po dlouhou dobu se předpokládalo, že pocházejí ze Severní Ameriky, ale srovnávací genetická studie nedávno ukázala, že jihoameričtí členové byli nejblíže příbuzní rodu afrických suchozemských želv Kinixys . Želvy dokázaly překonat oceány díky svým mimořádným schopnostem přežít: jsou schopné plavat s hlavami nad vodou a bez jídla po dobu 6 měsíců. Jihoamerické želvy by následně kolonizovaly Galapágy a Karibik .
Tvoření Panamskou šíji začal subduction části Farallon talíře , z nichž současná Kokosová deska vznikl za karibské a jihoamerických desek , což má za následek vývoj sopečného oblouku . Ten se objevil kolem 73 Ma, když se karibská deska začala pohybovat na východ a dosáhla své současné polohy kolem 50 Ma . Současně konvergence karibských a jihoamerických desek přinesla pozvednutí jak severních And, tak i panamských desek . Kolize mezi ní a Jižní Amerikou začala kolem 23 - 25 Ma . Během tohoto období Panamský oblouk pravděpodobně vytvořil řadu ostrovů oddělených úžinami, z nichž některé dosáhly hloubky 1200 m , což umožňovalo stále významné výměny mezi Tichým oceánem a Karibským mořem . Tyto výměny hlubinných vod jsou přerušeny kolem 9,2 Ma , ale povrchové vody i nadále procházejí, což naznačuje silné interoceanické proudy (které mohou odradit od migrace suchozemských druhů). Nakonec je vrchol divergence mořských druhů v neritické zóně mezi dvěma oceány zaznamenán kolem 3,2 Ma . Tato pozorování spolu s pozorováním kontrastů seskupení mořského planktonu a slanosti vody určují uzavření isthmus stricto sensu na 2,8 Ma . Tato událost se shoduje s epizodou zalednění, která vedla k významnému poklesu hladiny moře .
Toto takzvané „klasické“ randění a běžně přijímané od 70. let 20. století bylo nedávno zpochybňováno několika vědci. Podle některých se první pozemní most objevil kolem 23 Ma a šíje byla uzavřena dříve, mezi 10 a 6 Ma . Pro ostatní byl námořní průchod mezi dvěma oceány definitivně přerušen od 15 Ma . Hypotézy dřívějšího vzhledu pozemního mostu vyžadují důkladné přehodnocení příčin ekologických , ekologických a evolučních změn v regionu. Zahrnují také zásadní revize našeho chápání globální paleoceanografie a změny klimatu a hledání alternativního vysvětlení Velkého obchodu. Pokud jde o druhé, zmiňujeme zejména možnost zkreslení datování fosilií nebo existenci ekologických bariér , spíše než geologických, které by bránily starším migračním vlnám. Tyto nové modely nejsou jednomyslné a staví se zejména proti podobnosti s indonéským souostrovím , kde dochází k rozsáhlým námořním výměnám mezi Tichým a Indickým oceánem prostřednictvím několika úzkých průchodů při zachování úplného oddělení suchozemské fauny ( linie Wallace ) od dva kontinentální šelfy Sunda a Sahul .
Přes přítomnost průchodu mezi dvěma kontinenty, přinejmenším tvořeným řadou ostrovů, od konce miocénu zůstala migrace suchozemských druhů před 3 Ma velmi omezená . Zdá se tedy věrohodné, že klimatické podmínky byly hlavním parametrem při zahájení a rozvoji Velké výměny divočiny.
Analýza několika rostlinných společenstev na neogenu se tak ukázaly, že Střední Amerika dominoval během miocénu přes deštný prales , jak to ještě dnes. Je pravděpodobné, že to představovalo a stále představuje významnou ekologickou bariéru šíření druhů . Tyto podmínky se začaly měnit v pliocénu , když doba ledová způsobila rozšíření savany do oblasti Isthmian, což je do značné míry kompatibilní s ekologickými adaptacemi a rozmanitostí taxonů, které migrovaly během Velké výměny. Ve skutečnosti po optimu směrem ke středu miocénu (15 Ma ) bylo klima sezónní , stále chladnější a suchější. Antarktického ledu list potom vytvoří na jihu, ale boreální oblasti zůstaly bez mořského ledu nebo ledovce až Plaisancien . Zalednění severní polokoule začala kolem 3,6 Ma , s postupným nárůstem objemu ledu, a skončil kolem 2,4 Ma . To je obyčejně navrhl, že to bylo přímo spojené s uzavřením Isthmus Panamy, který by měl vyvolané zvýšení vysídlení soli a tepla směrem k pólům a trvale změnily cirkulaci thermohaline z Atlantského oceánu . Byl to však pomalý a postupný proces: navzdory první glaciální epizodě kolem 3,3 Ma období 3,25–3,05 Ma označuje klimatické optimum pliocénu a je velmi pravděpodobné, že Střední Amerika zažila tropické prostředí alespoň 2,7 Ma . Pleistocene je pak poznamenána několika ledovcových epizod, které možná odpovídají různým vlnám migrace suchozemských savců zaznamenaných během Velké Exchange.
Rekonstrukce vegetace Střední Ameriky během posledního glaciálního maxima (18 000 let před současností ) odráží mnohem chladnější klima než dnes, s povrchovými teplotami o 4 až 7 ° C nižšími a jeden z lesních porostů pravděpodobně otevřenější, kvůli nižší úrovně atmosférického CO 2 a méně srážek (od 30% do 50%). Na karibské straně jsme také pozorovali větší pobřežní zónu než dnes díky poklesu hladiny moře v důsledku mobilizace vody v ledovcích . Zdá se, že tyto podmínky trvaly až 10 500 let před současností a nížinné tropické lesy, které nyní pokrývají pozemní most mezi oběma Amerikami, by se objevily až po tomto období. Savci přizpůsobení savaně byli proto schopni těžit podél pobřeží Střední Ameriky ze suchých a otevřených stanovišť nezbytných pro jejich rozptýlení během většiny pleistocénu.
Velká burza je tradičně rozdělena do dvou fází: první zahrnuje zvířata, která dosáhla jednoho z kontinentů před vytvořením pozemního mostu, druhá zahrnuje mnohem větší a užší migrace, ke kterým došlo po celkovém pozvednutí pozemního mostu. (datováno kolem 3 Ma ). Po prvních „heraldech jihu“, kteří se dostali do severní Ameriky v horním miocénu, následovalo několik epizodických disperzí, než se „legie“ dvou kontinentů v pravidelných intervalech mísily na křižovatce pliocén - pleistocén . Tato druhá fáze je ta, která nejčastěji označuje výraz Grand wildlife trade sticto sensu ( Great American Biotic Interchange , GABI ) a sama o sobě zahrnuje čtyři samostatné epizody, zatímco předchozí migrace se jmenovaly Pre-GABI nebo Proto GABI .
Tato událost byla studována zejména u suchozemských savců, pro které existuje dostatek paleontologických důkazů. Výměny divoké zvěře pro jiné skupiny zvířat jsou zdokumentovány mnohem méně, protože zanechaly několik fosilií. Analýza molekulárních hodin nicméně ukázala, že vzhled pozemního mostu mezi těmito dvěma kontinenty ovlivnil také migraci ptáků , zejména skupin skupin specializovaných na tropické lesy , které zřídka kolonizují oceánské ostrovy a mají nízkou disperzní kapacitu po moři bariéry (například Thamnophilidae nebo Dendrocolaptidae ). Na rozdíl od savců tyto výměny probíhaly hlavně od jihu k severu.
Třetí významná vlna obchodu nastala po rozvoji tropického pralesa ve Střední Americe, ale kvůli špatným fosilním záznamům v regionu je stále nedostatečně zdokumentována. K této „konečné tropické směsi“ došlo během posledních půl milionu let před současností , ačkoli neexistuje přesná chronologie, a představuje poslední fázi konstituce současné neotropické oblasti . Analogicky k „heroldům“ a „legiím“ raných fází se těmto posledním migrantům říká „ vivandières “ (anglicky: následovníci tábora ).
První savci, kteří migrovali mezi oběma Amerikami, se zdají být lenochodi . Fosílie pozdního miocénu (mezi 9 a 8,5 Ma ) Thinobadistes (in) (rodina mylodontidae ) a Pliometanastes (in) (rodina Megalonychidae ) byly skutečně nalezeny v Severní Americe. Na pevninu by se dostali plaváním malými vodními plochami oddělujícími ostrovy od Karibského moře . Megalonychidae skutečně doloženo v Antilách od začátku Oligocene , kde by bylo doručeno díky dočasnému pozemní cestou spojující Antil ve formaci do jihoamerického kontinentu.
Na opačnou cestu jde masožravec z čeledi Procyonidae , Cyonasua (en) , který je v Jižní Americe přítomen kolem 7,3 Ma . Dále následuje první hlodavci ( podčeleďově z Sigmodontinae ) kolem 6 Ma .
Následující výměna probíhá mezi 5 a 4,7 Ma . To bylo poznamenáno příchodem v Severní Americe o teroru ptáka , Titanis , jehož pozůstatky byly nalezeny v Texasu a na Floridě . Pravděpodobně se stala obětí konkurence velkých masožravých savců ( Ursidae , Canidae , Felidae ), kteří se v této oblasti diverzifikovali v pliocénu , vymřeli před začátkem pleistocénu . Ve stejné době, obří pásovec ( Plaina , pampatheriidae ) a další pozemní lenost ( Glossotherium , Mylodontidae ) jsou ověřeny v Guanajuato , Mexiko .
Tytéž vklady ukazují na přítomnost přibližně 3,9 - 3,1 Ma jiného obřího pásovce ( Glyptotherium , glyptodontidae ) a caviomorphic hlodavce ( Neochoerus (en) , Caviidae ). Toto vyhynulé zvíře, blízké současným kapybarám , se nachází mnohem později v pampách . To by mohlo znamenat, že po rozptýlení do Severní Ameriky by během druhé epizody velké výměny (GABI 2) překročil Panamskou šíji opačným směrem. Je to také asi 3,7 Ma, že Pampatherium , další Pampatheriidae , vstupuje do Mexika. To odpovídá zpětnému průchodu pekari ( Platygonus (en) ) v Argentině . Nakonec se kolem 3,3 Ma první velbloudovití (rod Lama ) rozptýlili v Jižní Americe. Migrace druhů na jih přizpůsobených savaně, jako jsou pekari a lamy, může být spojena s první epizodou zalednění na severní polokouli .
První velká disperzní epizoda mezi těmito dvěma kontinenty nastává mezi 2,6 a 2,4 Ma , což odpovídá době definitivního uzavření Panamské šíje . Tyto fosilie tak vykazují první známky čtyř rodin severoamerických placental savci v Jižní Americe, a krátce poté, přítomnost čtyř jihoamerických rodin Xenarthra v Severní Americe.
Migrace od severu k jihu je znázorněn dvěma masožravci , v Grison ( Galictis , Mustelidae ) a lišky († Dusicyon , Canidae ), dvou koní († Hippidion a † Onohippidium ) a případně gomphotère (prehistorické tlustokožec podobně jako sloni). To od jihu k severu je poznamenáno třemi rodinami pásovců, Dasypodidae ( Dasypus ), Pampatheriidae († Holmesina (en) ) a Glyptodontidae († Pachyarmatherium (en) ) a obřím suchozemským lenochodem († Eremotherium , Megatheriidae ).
GABI 2Pokud se zdá, že první výměna mezi oběma kontinenty je relativně vyvážená, je druhá migrační vlna velmi jasně ve prospěch severoamerické fauny. Kolem 1,8 Ma vidíme masivní příchod velkých savců ze severní polokoule do Jižní Ameriky. Masožravá vrcholí diverzita s medvědy († Arctotherium ) z koček jako pumy ( Puma ) se jaguár ( Panthera ) a šavle zuby († Smilodon ) a špičáky jsou Cerdocyon a Chrysocyon . Zaznamenáváme také migraci mnoha kopytníků ( sudokopytníci a Perissodactyla ), zastoupená peccaries († Catagonus ), velbloudovitých († Palaeolama (en) a † Hemiauchenia (en) ), jelen († Antifer (en) a † Epieuryceros (nl) ), tapíry ( Tapirus ), stejně jako dva rody gomphotera († Stegomastodon a † Cuvieronius ).
Zpětná migrace je však doložena jako mravenečník ( Myrmecophaga ), nejstarší fosílie byla nalezena v severozápadní Sonoře v Mexiku . Pozemní lenochod ( Paramylodon ) je přítomna ve stejné době v Floridě , ale může to být potomkem Glossotherium , svědčil v Mexiku dlouho před uzavřením úžiny.
GABI 3Zdá se, že třetí bilaterální výměna probíhá kolem 0,8 Ma . Je poznamenán přechodem na sever vačic ( Didelphis ), který se shoduje s rozptýlením kočkovité šelmy, jaguarondi ( Herpailurus ), jelena († Paraceros ) a pekari ( Pecari ).
GABI 4Poslední epizoda velké výměny je přísně jednostranná a odehrává se asi před 125 000 lety. Na jihoamerický kontinent tak útočí noví savci z boreální polokoule představující určitou ekologickou rozmanitost: kabát ( Nasua ), vydra ( Lutra ), psovití ( Canis ), oceloti ( Leopardus ), ale i králíci ( Sylvilagus) ) a divocí koně ( Equus ). Toto období je také poznamenáno návratem kontinentu původu obřího pásovce Glyptotherium .
Tropické lesy Střední Ameriky a jižního Mexika jsou domovem sdružení středních savců, jejichž předkové překročili Panamskou šíji v pozdní fázi Velké výměny. Mezi taxony z Jižní Ameriky existuje několik konkrétních Xenarthra specializovaných na tropická stanoviště (na rozdíl od všeobecných druhů, které migrovaly dříve): mravenečníky ( mravenečník , tamandou a Myrmidon ), lenost stromů ( lenochod a lenochod ) a pásovci ( Cabassous centralis a Dasypus novemcinctus ). Existuje také asi 40 druhů z jiných skupin, zejména protikladů , opic Nového světa a kaviomorfních hlodavců , stejně jako více než 150 druhů netopýrů . Naopak tropické druhy, jako je kinkajou nebo některé veverky stromové, mohly migrovat přibližně ve stejnou dobu.
Když byla zřízena, výměna byla vyvážená, přičemž migrační toky byly v obou směrech stejně důležité. Ale později se ukázalo, že jihoamerické druhy byly méně úspěšné při prosazování než severoamerické druhy. Zatímco jihoamerický druh migrující na severoamerický kontinent nemohl konkurovat již existujícím druhům, severoamerický druh migrující na jihoamerický kontinent se na druhé straně etabloval ve velkém počtu a značně se diverzifikoval.
Ačkoli se terorističtí ptáci zpočátku úspěšně prosadili v Severní Americe (asi před 5 Ma pomocí středoamerického souostroví), byl tento úspěch pouze dočasný. Všichni větší jihoameričtí ptáci a metatherianští predátoři následně zmizeli. Malí vačnatci byli úspěšnější, zatímco bezzubí primitivně vypadající byli překvapivě velmi konkurenceschopní.
Dnešní přítomnost pásovců, vačic a dikobrazů v Severní Americe lze vysvětlit velkou meziamerickou výměnou. Nejúspěšnějšími migranty z Jižní Ameriky byli vačice a dikobrazi, kteří dosáhli Kanady a Aljašky. Tyto obří pozemní lenochod , které migrovaly severu byly také velmi úspěšné, neboť Megalonyx kolonizována až k Yukonu a Aljašce, a mohl dosáhnout Eurasii kdyby neutrpěl biologickou krizi pozdní čtvrtohor..
Hlodavci podčeledi Sigmodontinae (podčeleď potkanů a myší nového světa) jsou nejúspěšnější a nejrozmanitější severoameričtí savci v Jižní Americe. S velkým úspěchem migrovaly také další skupiny severoamerických savců, včetně psovitých šelem a jelenů , z nichž každá má v Jižní Americe 6 rodů.
Nesymetrie mezi oběma směry migrace, kde je více „obětí“ jihoamerického původu (například thylacosmilus) než severoameričanů (například solenodont), vyplývá z několika faktorů. První je klimatická: druhy migrující na sever, které jednou překročí Sierru Nevadu , čelí mnohem drsnějším klimatickým podmínkám, mnohem chladnějším než ty, které existovaly v jihoamerickém tropickém deštném pralese. Druhý faktor souvisí s geografickou oblastí, kterou měli předkové severoamerického druhu ve srovnání s předky jihoamerického druhu. Během kenozoika byla Severní Amerika pravidelně spojována s Eurasií přes Beringii , takže byla možná vzájemná výměna jejich fauny, což přispělo ke standardizaci této. Samotná Eurasie byla spojena s Afrikou, což dále rozšířilo dostupný prostor. Naopak, Jižní Amerika byla ve své historii velmi brzy oddělena od Antarktidy a Austrálie. Kromě toho byly tyto kontinenty menší velikosti a zdálo se, že mezi nimi obíhalo jen málo zvířat (pouze vačnatci mezi savci). To znamená, že divoká zvěř v Severní Americe se měla vyvinout téměř šestkrát větší než v Jižní Americe.
Xenarthra pořádek , kterému se podařilo odolat North American migrační vlny jsou však výjimkou. Jejich úspěch lze vysvětlit účinnými obrannými prostředky, které dokázali nasadit tváří v tvář dravcům: silné drápy, neprůstřelné vesty. Pravděpodobně vyvinuli tyto obrany, aby kompenzovali svůj velmi pomalý metabolismus. Tato pomalost jim navíc umožnila snížit jejich výživové potřeby na přísné minimum.
Na konci pleistocénu , asi před 12 000 lety, došlo ke třem významným událostem: domorodí američtí předkové kolonizovali Nový svět, skončila poslední doba ledová a megafauna Ameriky zažila velkou vlnu vyhynutí. Tato biologická krize způsobila mnoho obětí a nešetřila druhy, které dokázaly úspěšně těžit z velké meziamerické výměny. Zmizeli všichni glyptodoni a příbuzní, lenoši , koňovití, proboscidiáni , američtí vlci a lvi a smilodony z obou kontinentů. Poslední ze středoamerických a jihoamerických notongulate také vyhynuli, stejně jako obří bobři, dholes , domorodí gepardi a homothera, kteří obývali Severní Ameriku. Některé skupiny zmizely ze Severní Ameriky, jejich domovského kontinentu, ale přežily ve svém novém prostředí v Jižní Americe; to je případ velbloudů ( vicuñas a lamy ), tapiridů a medvědů rodu Tremarctos ( medvědů brýlí ). Jiné druhy přežily ve svém původním prostředí, ale vymřely jinde, například kapybara .
Ukazuje se, že veškerá jihoamerická divoká zvěř, která migrovala do Severní Ameriky vážící více než 10 kg (hmotnost velkého pásovce), stejně jako veškerá jihoamerická divoká zvěř žijící v jejich původním prostředí, včetně hmotnosti, přesáhla 65 kg (hmotnost obří mravenečník nebo velká kapybara), zmizel. Naproti tomu bizon vlněný , největší přežívající nemigrující severoamerický druh, přesahuje 900 kg a tapír Bairdův , největší přežívající severoamerický druh, který migroval do Jižní Ameriky., Dosahuje 400 kg .
Blízká simultánnost vyhynutí megafauny s lidským osídlením Ameriky a ústup ledovců naznačuje, že tyto události nejsou zcela nezávislé. Toto téma je však otevřené diskusi. Přestože změna podnebí zasáhla všechny regiony světa, megafauna Afriky a jihovýchodní Asie nebyla masovým vyhynutím zasažena. Kromě toho během těchto posledních milionů let následovaly doby ledové a meziglaciální, aniž by to mělo dramatický dopad na dobovou megafaunu.