Můžete pomoci přidáním odkazů nebo odebráním nepublikovaného obsahu. Další podrobnosti najdete na diskusní stránce .
Metapopulační je ekologický koncept, který definuje sadu populace jedinců stejného druhu oddělených prostorově nebo časově a jsou vzájemně propojeny disperze . Tyto populace zabírají v metapopulaci skvrny na stanovištích různé kvality a kdykoli mohou být některé skvrny k dispozici a neobsazeny. Střední zóna zvaná matice stanovišť je považována za nepoužitelnou, ale lze ji překročit.
Tento koncept se poprvé objevil v ekologické literatuře v roce 1969. Byl formulován matematikem Richardem Levinsem po jeho práci na modelu populační dynamiky zemědělských škůdců . Následně se mnoho ekologů ujalo a prohloubilo tento koncept, zejména pro studium populací vystavených fragmentaci ekosystémů , a to přizpůsobením jak mořskému, tak mikrobiálnímu životu, jako je například finský ekolog Ilkka Hanski .
Na své distribuční oblasti, s výjimkou samého začátku výskytu nového druhu (na lidských časových stupnicích velmi vzácného jevu), vidí každá metapopulace její distribuci přerušenou kvůli geografické nebo ekologické fragmentaci .
Prostorový význam studované oblasti a doba trvání studie mají velký význam pro studium metapopulací, zejména u druhů s dlouhým životem a nízkou mírou reprodukce.
Perzistence populace závisí na: konkrétních interakcích , ekologických charakteristikách krajiny (včetně prostorové heterogenity a konektivity , zejména prostřednictvím ekotonů nebo naopak ekologické fragmentaci ), demografických a environmentálních stochasticitních jevech nebo dokonce ekotoxikologických problémech . Studium těchto různých faktorů životaschopnosti spadá zejména do oblasti biologie ochrany a hodnocení životního prostředí .
První experimenty na interakcích kořist-predátor a prostorové heterogenitě prováděné GF Gause (1930) a poté Huffakerem (1958) umožnily vznik konceptu metapopulace.
GF Gause nejprve poznamenal, že populace predátorů a kořistí byly odsouzeny k vyhynutí bez ohledu na jejich počáteční velikost. Poté neověřil rovnice Lotka-Volterra, které předpovídaly oscilace populací kořistí-predátorů v průběhu času. Zavedením refugia pro populaci kořisti a imigraci do modelu však populační cykly přesně představovaly tyto oscilace.
Huffakerovy experimenty poté rozšířily Gauseovy experimenty zkoumáním, jak může rozptýlení a prostorová heterogenita vést k oscilacím dravců.
Pokusil se tak prokázat, že útočiště není nutné k udržení populace kořisti. Spíše věřil, že prostorová heterogenita a její různé účinky na disperzní kapacitu druhu jsou tím, co umožňuje vytvořit útočiště přemístěním populace kořisti. Vytvořením nerovného systému usnadňujícího rozptýlení kořisti ve srovnání s jejich predátorem dosáhl Huffaker systému dynamiky predátor-kořist se třemi cykly fluktuace populace.
Ačkoli pojem metapopulace ještě nebyl vytvořen, faktory prostředí (prostorová heterogenita a mikro distribuce stanovišť) by později popsaly podmínky metapopulace týkající se interakce prostorově oddělených skupin populací druhů s ostatními.
Nyní víme, že dynamika systémů predátorských predátorů v metapopulacích je ovlivněna prostorovými vztahy a způsoby organizace pohybu. Na stupnici jednotlivé kořisti metapopulace znamená setkání kořisti s predátorem nejčastěji místní vyhynutí této populace. V regionálním měřítku však systémy predátorské kořisti přetrvávají, protože způsoby organizace rozptýlení těchto dvou druhů v heterogenitě stanovišť vytvářejí mozaiku vyhynutí a rekolonizace mezi úkoly stanovišť (McLaughlin & Roughgarden, 1993).
Teorii ostrovní biogeografie navrhli Robert MacArthur a Edward Osborne Wilson v roce 1967.
Pokud je specifické bohatství ostrova pro ekvivalentní oblast a region vždy nižší než u kontinentu, dynamika populací ostrovů byla ekologům stále do značné míry neznámá. Tato teorie byla následně rozšířena na komplexní kontinentální ekosystémy, kde mohou být ostrůvky spojeny s izolovanými místy stanovišť.
MacArthur a Wilson popsali systém dynamiky vyplývající z rychlosti migrace kontinentálních jedinců a rychlosti vyhynutí druhů a kde parametry ovlivňující konkrétní ostrovní bohatství byly oblast ostrovů a odlehlost od pevniny.
Ve skutečnosti si všimli, že pokud by byla imigrační míra příliš nízká, nemohla by být místní ostrovní dynamika stabilní kvůli stochastickým událostem, které by mohly způsobit vyhynutí populace (úmrtnost spojená s prostředím, predace, konkurenční interakce).
Aby ilustrovali své teorie empirickými příklady, porovnali svůj prediktivní model s vývojem specifického bohatství Krakatoa. Výbuch sopky v roce 1883 zničil veškerý život na ostrově. Pokračování reklonizace ostrova jim umožnilo pozorovat silnou shodu výsledků s jejich teorií.
Jedním z nejlepších příkladů MacArthurovy a Wilsonovy teorie je studie provedená na Floridě koncem 60. let Simberloffem a Wilsonem. Provedli kompletní inventuru členovců žijících na několika mangrovových ostrůvcích a poté je vyhubili fumigací. Tato studie umožnila vyvinout koncept počtu druhů v rovnováze a ověřit vliv velikosti ostrovů a jejich vzdálenosti od zdrojového ekosystému na jejich kolonizaci.
Výsledky této studie ukazují, že reklonizace je velmi rychlá, protože po 200 dnech se počet druhů 4 ostrovů stabilizuje na hodnotách podobných hodnotám zaznamenaným před defaunací. Toto konečné vyvážení je způsobeno úpravou ekologické niky druhů zavedením mezidruhových interakcí.
Základ konceptu metapopulace sahá až do roku Richarda Levinsa z roku 1969, který metapopulaci srovnává se souborem nestabilních místních populací obývajících jednotlivé části stanoviště. Podle jeho vlastních slov jde o „populaci populací“.
K charakterizaci metapopulací se používají různé přístupy:
Tyto modely jsou přímo použitelné pro správu, protože berou v úvahu skutečnost, že pokles metapopulace je o to rychlejší, že rozptyl je omezen v prostoru.
Nakonec existují modely, kde existuje souvislá variace stanoviště bez skvrn a které se používají ke studiu toho, jak se tyto skvrny objevují v reakci na rozptýlení.
Jedná se o rozsáhlou síť podobných malých ploch (obsazených černou nebo neobsazenou bílou), přičemž místní dynamika se vyskytuje v mnohem rychlejším časovém horizontu než dynamika celé metapopulace. Tento model se někdy používá k popisu systému, ve kterém jsou všechny místní populace vystaveny vysokému riziku vyhynutí. Nazývá se také patch modelu obsazení .
Model kontinentu „MacArthur a Wilson“Jak jsme viděli dříve, tento model charakterizuje sadu náplastí stanovišť umístěných ve vzdálenosti od velmi velké náplasti stanoviště, kde místní populace nikdy nezemře a která slouží jako zdroj pro ty menší.
Model zdroje a jímky dynamiky metapopulace bere v úvahu rozdíly v kvalitě ploch stanovišť: Na zdrojových plochách, kde jsou zdroje bohaté: jednotlivci produkují více potomků, než je nutné k jejich nahrazení (pozitivní růst populace). Přebytek potomstva je rozptýlen na jiné pozemky (čistý vývoz). Na pozemcích, kde jsou zdroje vzácné: populace jsou udržovány imigrací jednotlivců (čistí dovozci) a bez imigrace jsou tempo růstu záporné.
Dynamický model zdroj-umyvadlo vyvinutý společností Pulliam se nazývá model „BIDE rates“. Tvrdí, že rovnováhy každého patche bude dosaženo, pokud:
B ( narození ) + I ( imigrace ) - D ( smrt ) - E ( emigrace ) = 0
Nebo pro metapopulaci, když je součet roven 0. Definuje tedy v rovnováze, že jedna oprava bude zdrojem, pokud b> d a e> i, a že další bude propadem, pokud d> b a i> e. Pulliam v tomto modelu uvažuje o variabilitě stanovišť.
Nerovnovážná metapopulaceJe to systém, ve kterém míra dlouhodobého vyhynutí převyšuje kolonizaci nebo naopak. Extrémním případem je situace, kdy je izolace populací tak velká, že je vyloučeno šíření (a tedy i rekolonizace).
Střední případPřechodným případem je směs ostrovních kontinentů, zdrojů a jímek a nerovnovážných modelů.
Levins předpokládá, že všechna potenciální stanoviště v metapopulaci nejsou nikdy všechna obsazena. Vždy existují neobsazené záplaty, které budou rekolonizovány, stejně jako obsazené záplaty, kde populace zmizí. Rozdíl oproti modelu dynamické rovnováhy MacArthura a Wilsona spočívá v tom, že kolonizace již neprobíhá důsledně z nepřetržitého zdroje, ale z několika již obsazených polí.
Jeho model je založen na 4 předpokladech:
Počet stanovišť obsazených druhy v rámci metapopulace (P) je dán řešením diferenciální rovnice:
dP/dT= cP (1-P) - ePKolonizace se vyjadřuje jako součin pravděpodobnosti kolonizace neobsazené oblasti (c) a počtu neobsazených míst (1-p) vážených počtem obsazených míst (p).
Zánik je vyjádřen součinem pravděpodobnosti, že bude zaneprázdněn patch, a počtem obsazených míst (p).
Rovnováhy rovnice:
Když dP / dT = 0, míra zisku nových stanovišť se rovná rychlosti ztráty: cp (1-p) - ep = 0 Proto: P * = 0 (triviální rovnováha) nebo P * = 1- (e / c) (stabilní rovnováha)
Podle Levinsova modelu je tedy počet míst obsazených v rovnováze (p *) kladný, pokud je míra vyhynutí nižší než míra kolonizace (c> e).
Rychlost změny podílu obsazeného stanoviště s p * optimální rychlostí změny
Předpovědi se dělají pro tento model: podíl obsazených pozemků se zvyšuje s plochou pozemků, protože míra vyhynutí klesá s rostoucí velikostí pozemků, ale také se zvyšuje, jak se zmenšuje vzdálenost mezi pozemky, protože se zvyšuje rychlost kolonizace.
Několik hypotéz umožňuje přidání realismu do Levinsova modelu:
Hypotéza 1: kolonizace (c) a zánik (e) jsou podle Levinů považovány za nezávislé, ale tyto dva parametry pravděpodobně souvisejí:
Nová rovnice by pak byla:
dP/dt = r(c) p (1-p) - x(c)P et : p* = 1 - x(c)/r(c)ec:
r(c) = le taux de recolonisation comme fonction de la connectivité x(c) = le taux d’extinction locale comme fonction de la connectivitéNyní musí být r (c) větší než x (c), abychom měli nenulovou rovnováhu (neohrožená metapopulace).
Hypotéza 2: Jednoduchý model předpokládá, že spiknutí je okamžitě k dispozici pro rekolonizaci po vyhynutí místní populace, ale k vyhynutí často dochází, protože je zničeno stanoviště a k rekolonizaci může dojít až poté. Podíl grafů dostupných pro rekolonizaci tedy není (1-P), ale (HP), kde (H) je zlomek počtu celkových grafů, které se regenerují. Místní vyhynutí je nyní funkcí stochastických událostí (demografických a environmentálních) a ničení zápletek.
Pak máme: ^ P = H - (e + d) / c (kde d je míra vyhynutí v důsledku zničení pozemků)
Přežití metapopulace závisí zejména na jejich „prahu perzistence“ spojeném s parametry, jako je konektivita. Přítomnost a povahu cyklů této metapopulace lze graficky znázornit díky teorii grafů, která je zde relevantní.
Metapopulace je tvořena n populacemi, které obsahují jedince stejného druhu seskupené do m věkových tříd. Vektor představující populaci i je v den t označen Ni (t) a j-tý koeficient Ni (t) je počet jedinců patřících do j-té věkové třídy v den t. Metapopulace je reprezentována maticí m. n označeno N (t), kde i-tý sloupec představuje populaci i. Leslie matrice spojená se systémem je L tak, že: N (t + 1) = ln (t). Označujeme pk, pravděpodobnost přežití jedince od věku k-1 do věku k. fk je míra plodnosti třídy k, zatímco _ je podíl mladých lidí v populaci, kteří jsou úspěšně „seberegrovaní“ po fázi rozptýlení. Pak můžeme poznamenat:
Na tuto matici lze pohlížet jako na lineární kombinaci matice „přežití“ P a matice „plodnosti“ F: L = P + σF s:
Matice P a F se mohou lišit podle každé populace a poté budou označeny Pi a Fi. Označíme R, „reprodukční číslo“, představující průměrný počet mláďat vyprodukovaných během života jednotlivce, definovaný:
Z těchto základních nástrojů můžeme studovat podmínky perzistence metapopulace.
Vytvoříme metapopulaci, představovanou grafem G, jehož vrcholy jsou populace n a hrany jsou proudy larev. Jsou navrženy některé pracovní hypotézy:
Pak můžeme G považovat za neorientovaný nevážený graf; její matice sousedství A (aij = 1, pokud existuje přímá disperzní cesta mezi i a j, aii = 0,8 i) je proto skutečná symetrická. Matice konektivity je zapsána zejména ve tvaru: C = σI + αλA, kde I je matice identity a λA spektrální poloměr A. Za těchto podmínek je zapsán parametr persistence: χ = (σ + αλA) .R
Můžeme vyvodit několik okamžitých a poněkud intuitivních závěrů: pokud jsou všechny populace „propady“ ( id , nelze je obnovit bez přispění externích larev: σR <1), je to přežití sítě, které určuje přežití metapopulace prostřednictvím spektrálního poloměru A. Velká a účinná disperze má za následek vysoký parametr α a pomáhá udržovat čísla.
Lze provést studii vlivu struktury sítě na perzistenci metapopulace.
Distribuce odkazů se provádí podle tří hlavních metod: G může být běžný graf nebo homogenní nebo heterogenní náhodný graf.
Pravidelný grafPro běžnou topologii mají všechny vrcholy stejný stupeň k (například: n = 8, k = 2 pro C8, pak má spektrální poloměr hodnotu k a máme χ = (σ + αk): R. autoři zvažují případ, kdy α = σ: sebezábor se poté oslabuje před důležitostí přistěhovalectví a míra vrcholů řídí hlavně perzistenci metapopulace.
Náhodný grafAutoři používají model náhodného grafu kvůli Erdosovi a Rényimu. V tomto modelu existuje pravděpodobnost p, že dva dané vrcholy jsou spojeny hranou, jak je znázorněno na obrázku 2b. Jeden snadno získá průměrný stupeň vrcholů: k = n: p. Kromě toho se spektrální poloměr A rovná střednímu stupni, tedy: χ = (σ + αk) R
Heterogenní grafTyto výsledky můžeme rozšířit na libovolný náhodný graf kvantifikací jejich heterogenity. K tomu můžeme použít náhodnou proměnnou k, jejíž realizace ki odpovídá stupni každého vrcholu. Druhá mocnina variačního koeficientu k, označená CV 2 a definovaná CV 2 = V ar (ki) = k2, je zvolena tak, aby představovala heterogenitu sítě. Například síť uvedená na obrázku 2c je vysoce heterogenní (velmi propojený vrchol a většina ostatních ne).
Volba této míry dává vyjádření parametru perzistence: χ = [σ + αk (1 + CV 2) R]
Kvalitativně můžeme tento vzorec interpretovat následovně: nejvyšší vlastní hodnota A závisí přímo na stupni nejvíce spojeného vrcholu, dmax. Můžeme očekávat, že dmax je řádově průměr + rozptyl dělený průměrem, nebo k + V ar (ki) = k.
Čím heterogennější G je, tím silnější je vytrvalost. Tento poměrně protiintuitivní výsledek by mohl být interpretován přítomností několika populací s vysokým reprodukčním počtem a vysokým stupněm, jejichž emigranti jsou dostačující k udržení všech populací s nimi spojených.
Zájem o disperzi je navíc podmíněn existencí cyklů.
Je-li jediná populace schopna růst, pak budou moci přežít i všichni, kdo jsou s ní přímo či nepřímo spojeni. Čím více bude disperzní síť roztříštěna na nezávislé podsítě, tím méně bude tato vlastnost využívána: autoři poté zavedou pojem „koherence“ metapopulace. Konzistence pokrývá rozsáhlé připojení podsítí. Například umožňuje zmírnit účinky vnějších poruch (koncept odolnosti v ekologii), podporuje reklonizaci postižených lokalit ... Silná konzistence tedy odpovídá vzájemnému sdílení rizik napříč celou metapopulací. Pokud však časová evoluce populací příliš silně souvisí, riziko úplného vyhynutí se zvyšuje. Kritická hodnota p, pravděpodobnost, že existuje hrana mezi i a j, je často zachována pro vznik cyklické složky o velikosti řádově n: p = 1 / n.
Bylo možné najít relevantní parametr umožňující správně posoudit přežití metapopulace. Definice tohoto parametru se liší v závislosti na případu: počet populací, průměrný stupeň vrcholů G, topologie grafu, jeho heterogenita atd.
Tato práce ukazuje sílu modelování a matematiky, ale také její limity:
Věda je schopna zabránit kolapsu určitých ekosystémů a zmizení určitých druhů (i když pro mnohé z nich je příliš pozdě), velmi aktuálním problémům a zásadním faktorům pro kvalitu života (dokonce přežití) stovek milionů lidí. Je však povinností vědců všem připomenout, že většina z těchto problémů přímo souvisí s lidskými aktivitami a nadměrnou vírou v technologii, kterou věda sama nese příliš dlouho.
Řízení biologické rozmanitosti je disciplína, která spojuje různé metody používané k ochraně biologické rozmanitosti. Existují tři hlavní přístupy: ochrana, konzervace a obnova.
V posledních letech se stal celosvětovým problémem kvůli zvýšenému počtu vyhynutí druhů.
Ochrana v biologii, která zkoumá hlavně vzácné druhy, je velmi znepokojena fragmentací stanovišť a izolovanými populacemi. Zachování může být in-situ nebo ex-situ, první z nich je nejideálnější, ale ne vždy možná. V obou případech je vhodné sledovat druh například pomocí ekologických modelů. Ochrana závisí na sociálních, ekonomických a ekologických podmínkách regionu.
Metapopulace pro správu: hlavní aktuální zájemKoncept metapopulace je důležitý, protože druhy, které tvoří metapopulace, čelí zvláštním problémům souvisejícím s dopadem na životní prostředí a mají možnosti ochrany, které lze posoudit úplněji nebo pouze v kontextu metapopulace.
Mnoho lidských aktivit dodnes nezanechalo stanoviště druhů bez následků. Stavba silnic, odlesňování, mosty spojující ostrov s kontinentem atd. jsou původem fragmentace nebo spojení mezi různými prostředími a obyvateli populace. To vede k narušení disperzí jednotlivců. Jiné události, jako je dobrovolné nebo nedobrovolné zavádění druhů, narušují stávající ekosystémy; to může být také způsobeno neantropogenními činnostmi, jako jsou současné změny klimatu, které jsou původem vyhynutí druhů, ale také přemístění ekologických výklenků ) a narušení sezónních cyklů.
Metapopulační modely umožňují odpovědět na některé otázky, jako jsou: nevýhody koridorů, výhody populací vrtů, optimální pro opětovné zavedení, výhoda mezi omezením vyhynutí a nárůstem kolonizace.
Možnosti ochrany druhů, které existují v metapopulacích, zahrnují ty, které mají za cíl zvětšit velikost nebo perzistenci různých populací, a také ty, jejichž cílem je metapopulaci prospět. Díky dříve viděným modelům je tedy možné ovlivnit různé známé parametry, aby se dosáhlo dobrých výsledků řízení. Například při ochraně může zřízení ekologických koridorů přivést přistěhovalce, což by umožnilo zvýšit pravděpodobnost kolonizace (c) v realističtějším modelu Levinů a přetrvávání metapopulací, i když máme rizika také přinést patogeny, predátory atd., což by zvýšilo zánik (e).
Jaké jsou výhody metapopulačního modelu?Studii populace lze provést pomocí metapopulačních modelů. Populace je skutečně dynamická a její dynamika závisí také na sousedních populacích. Metapopulace považuje populaci za dynamickou se studiem disperzí. Metapopulační přístup umožňuje posoudit perzistenci populací v přirozeném stavu nebo po ztrátě či zisku stanoviště, fragmentaci i problémech vzniklých v důsledku dopadů na životní prostředí, které se s populacemi setkávají ... Metapopulace zahrnuje procesy tvorby náplastí , dělení, události spojování stanovišť a poruchy. V mnoha studiích jsou tyto modely široce používány jednak pro sledování vývoje populace, jednak pro zvážení zásahu, kde bude nejúčinnější pro jeho udržení.
Zde je několik příkladů toho, co nám metapopulační modely umožňují z hlediska správy. Prostřednictvím těchto příkladů uvidíme, jak nám metapopulace pomáhají při rozhodování o řízení .
Návrh památkových rezervacíNávrh ochranných rezervací je příkladem toho, čeho nám umožňují metapopulační modely.
Prostřednictvím těchto modelů bude cílem maximalizovat šanci na přežití druhu. Tohoto cíle je dosaženo předpovědí a pozorováním nejvyšší míry vyhynutí obecně u nejmenších populací a nejnižší pravděpodobnosti záchrany imigrací ve více izolovaných oblastech .
Dynamická znalost metapopulací tedy umožňuje orientovat naše volby. Rozhodování může být vodítkem například s vědomím, že několik malých populací může mít nižší riziko vyhynutí než velká populace, pokud je míra rozptýlení dostatečně vysoká a stupeň prostorové korelace média je dostatečně nízký. Je třeba poznamenat, že malé populace jsou ve srovnání s většími také zranitelné a například budou o to zranitelnější vůči demografické stochasticitě , vyšší disperzní úmrtnosti a hraničním účinkům.
Další případy aplikace pro správuMetapopulační modely pomáhají zvolit typ intervence pro optimální zachování studovaných druhů. Například setím semen, což byl případ přístavu Zostera po katastrofické epizodě, která způsobila mnoho ztrát. Velikost populace tak mohla být rychle obnovena.
Metapopulační modely jsou také zajímavé pro předpovídání změn souvisejících s klimatickými změnami . Použití těchto modelů tedy umožnilo předvídat účinky změn na motýly. Motýli jsou častou případovou studií v dynamice metapopulace, protože platí cenu za lidskou činnost. Ať už prostřednictvím intenzivního zemědělství, které degraduje přirozená stanoviště motýlů, nebo urbanizace, která fragmentuje jejich stanoviště, nebo dokonce klimatických změn souvisejících s lidskou činností, jako je globální oteplování; motýli vidí katastrofický pokles jejich počtu druhů. Proto je potřeba těchto metapopulačních studií z hlediska ochrany. Stejným způsobem jsou obojživelníci také velmi studováni, protože také nesou náklady na lidskou činnost. Pokles populací obojživelníků dělá z těchto druhů ohrožených.
Dalším příkladem je vztah kořist-predátor mezi nosatcem a ohroženou rostlinou ( Aciphylla dieffenbachii ) . Tento systém je příkladem metapopulace spotřebního zdroje s deterministickým lokálním vyhynutím v důsledku nadměrného využívání místních záplat zdrojů a ukazuje, jak můžeme tento druh zachovat. Zejména udržováním nebo zlepšováním prostorové heterogenity systému, například zvýšením počtu a velikosti oprav.
Omezení použití dynamických modelů metapopulaceJedno omezení metapopulačních modelů v managementu zahrnuje skutečnost, že se zaměřujeme na jeden druh, zatímco velmi často se management ochrany zaměřuje na komunity. Míra přežití a plodnosti tedy často závisí na konkurenci v rámci trofické úrovně a / nebo predaci prostřednictvím vyšších trofických úrovní.
Lze uvést další limity, tentokrát spojené s experimentálními podmínkami. Zejména u předpovědí bude při vytváření předpovědí nevýhodou časové měřítko, ve kterém budeme údaje shromažďovat. V případě znovuzavedení ohroženého druhu, kterým je tygr brouk (Cicindela ohlone) , tedy doba sběru dat vztahující se k populaci není dostatečně dlouhá, nelze s jistotou předpovědět, zda populace bude kolísat nebo ne .
Tyto predikční problémy jsou neoddělitelně spjaty s problémy environmentální a demografické stochastičnosti.
Časové měřítko, ale také prostorové měřítko, které, pokud je příliš hrubé, má tendenci popisovat metapopulace méně přesným způsobem. Mohou maskovat například mikrorefugy v prostředí, kde může být klima stabilní, což působí proti síle možné environmentální stochasticity způsobené klimatem.
Metapopulations , 2004, strany 227-257