Pterodactylus
Pterodactylus Fosilie PterodactylusPanování | Animalia |
---|---|
Třída | Archosaurie |
Objednat | † Pterosauria |
Podobjednávka | † Pterodactyloidea |
Clade | † Archaeopterodactyloidea |
Clade | † Euctenochasmatia |
Rodina | † Pterodactylidae |
Pterodaktyla ( Pterodactylus , což znamená „okřídlený prst“) je zaniklý rod z pterosaurs , které žily ve svrchní jury v Evropě okolo 150 Ma (před miliony let).
Pravděpodobně obsahuje pouze jeden platný druh , Pterodactylus antiquus , první druh pterosaura, který byl pojmenován a identifikován jako „létající plaz“.
Všechny jeho fosílie byly objeveny ve solnhofenském vápenci , geologickém útvaru v jižním Německu, který je známý kvalitou své fosilní ochrany. Tato formace je datována do spodního tithonu ( horní jury ), přibližně mezi 150,8 a 148,5 ma (před miliony let). Fragmentární pozůstatky mu byly někdy připisovány na jiných fosilních nalezištích v Evropě a Africe.
Rod Pterodactylus byl prvním rodem pterosaurů vytvořeným v roce 1809 francouzským paleontologem Georgesem Cuvierem v monografii s názvem „Monografie na fosilní kostru létajícího plaza z okolí Aichstedtu, kterou si někteří přírodovědci vzali pro ptáka.“ A která tvoříme jakési Sauriany pod jménem Ptero-Dactyl “ .
Pterodactylus je znám více než třiceti vzorky , často zachovanými ve formě úplných koster. Většina z těchto fosilií odpovídá mladistvým jedincům .
Pterodactylus antiquus je relativně malý pterosaur. Rozpětí křídel se odhaduje z izolované lebky, jediné známé dospělé fosílie tohoto druhu, kolem 1 metru. Juvenilní exempláře mají obvykle poloviční rozpětí křídel. Byl to masožravec, který se pravděpodobně živil rybami a jinými malými zvířaty. Stejně jako všichni pterosaurové měl Pterodactylus křídla tvořená kůží a svalovou membránou sahající od podlouhlého čtvrtého prstu k zadním končetinám. Tyto membrány byly z vnitřní strany vyztuženy kolagenovými vlákny a na vnější straně keratinovými hřebeny .
Jeho lebka a čelisti jsou rovné, protáhlé a úzké. Mají kolem 90 jemných, zúžených zubů. Zuby jsou přítomné na konci čelistí a zmenšují se při pohybu dozadu.
Vzorky mají na vrcholu lebky hřeben, tvořený převážně měkkou tkání. Rozkládá se od zadního okraje velkého naso-antorbitálního otvoru (fenestra) k zadní části lebky. Na alespoň jednom exempláři vykazuje tento hřeben krátkou kostnatou základnu, jak je tomu v případě jeho blízkého příbuzného Germanodactylus ; tento typ hřebene se vyskytuje u starších jedinců, což by mohlo svědčit o jejich roli během projevů námluv . Dva exempláře P. antiquus , holotyp BSP AS I 739 a částečná lebka BMMS 7, největší známá lebka druhu, mají tento typ kostního hřebenu, který je dlouhý 4,75 cm , což je asi 24% z celkové délky lebka a maximální výška necelý centimetr nad očními jamkami.
Přítomnost vyvýšeniny z měkké tkáně za lebkou, zmíněné některými autory, není podle Christophera Bennetta prokázána. Na druhé straně Frey a Martill popisují na týlní kosti malou kuželovou strukturu směřující dozadu, poměrně pružnou, tvořenou dlouhými vyztuženými a zkroucenými vlákny a zjevně chráněnou pochvou z měkkých tkání.
Morfologie a proporce Pterodactylus se značně liší podle jejich věku; ovlivňuje to zejména proporce kostí končetin, velikost a tvar lebky, morfologii a počet zubů. Tyto důležité variace, které lze pozorovat také u pterosaura dlouhoocasého, Rhamphorhynchus , vedly k vytvoření mnoha druhů, dokonce i rodů pro zvířata, která byla jednoduše víceméně mladými pterodaktyly. Zdá se, že několik morfometrických analýz využívajících různé metody k definování růstových křivek mezi známými vzorky ukazuje, že ve skutečnosti existuje pouze jeden platný druh Pterodactylus : P. antiquus .
Nejmladší známý exemplář P. antiquus má pouze 15 zubů, které vykazují širokou základnu. Většina ostatních vzorků má jemnější zuby a mnoho dalších.
Christopher Bennett tak definuje tři věkové skupiny:
Tyto první dvě třídy byly dříve klasifikovány jako mladiství a dospělí druhu P. kochi , dokud další studie neukáží , že dokonce i předpokládaní „dospělí“ byli nezralí a pravděpodobně patřili do samostatného rodu;
Tyto odlišné roční ročníky ukazují, že tento druh, stejně jako současný ptakoještěr Rhamphorhynchus muensteri , se pravděpodobně rozmnožoval sezónně a během svého života se neustále zvětšoval. Každá sezóna se rodí novou generací, která se vrací v příštím roce, jak se vynoří další generace, a ve fosilním záznamu vytvoří odlišné skupiny jedinců podobné velikosti a věku. Třída nejmenších pterodaktylů odpovídá jednotlivcům mladším než jeden rok, kteří teprve začínají létat. Další třídu tvoří vzorky ve věku od jednoho do dvou let a třetí třída představuje pterodaktyly starší než dva roky. Tento růstový model se blíží spíše moderním krokodýlům než rychlému růstu moderních ptáků.
Bennett v roce 2018 navrhuje diferenciaci mezi mladistvými a dospělými Pterodactylus , stejně jako v několika rodech pterosaurů, včetně Pteranodon , Rhamphorhynchus a Anhanguera . Existence těchto ontogenních výklenků by podle něj znamenala poměrně nízkou specifickou rozmanitost pterosaurů, jako je tomu u krokodýlů.
Porovnání sklerotických prstenců zrakových očních důlků Pterodactylus antiquus s těmi současných ptáků a plazů naznačuje, že pterodaktyly byly denní . To by vedlo k zvážení další diferenciace výklenků mezi pterosaury, protože o některých jeho současnících jako Ctenochasma a Rhamphorhynchus je známo, že jsou noční .
K typu vzorek z Pterodactylus antiquus byl jedním z prvních pterosaurs identifikovat. Jeho kostra byla objevena v Bavorsku poblíž Eichstättu v otevřeném lomu v litografickém vápenci Solnhofenu . Popsal to v roce 1784 italský vědec Cosimo Alessandro Collini , tehdejší kurátor kabinetu kuriozit (předchůdce moderního konceptu přírodovědného muzea) paláce Charlese Theodora, bavorského kurfiřta v Mannheimu . Collini ho neidentifikuje jako létající zvíře, protože odmítá jakékoli analogie, které představuje s ptáky nebo netopýry. Věří, že se jedná o mořského tvora, hlavně proto, že je přesvědčen, že v hlubinách oceánu byl tento druh neznámého zvířete nejpravděpodobnější. Myšlenka, že pterodaktyly jsou vodní živočichové, přetrvává u některých vědců až do roku 1830; k tomuto datu jej německý zoolog Johann Georg Wagler zahrnul do textu o obojživelnících s ilustrací, kde zvíře používá svá křídla jako ploutve. Wagler jde tak daleko, že klasifikuje Pterodactylus spolu s dalšími vodními obratlovci ( plesiosaury , ichtyosaury a monotrémy ) do třídy Gryphi mezi ptáky a savce.
Byl to francouzský přírodovědec Jean Hermann, který poprvé prohlásil, že Pterodactylus použil svůj velmi protáhlý čtvrtý prst k podpoře membránového křídla. vBřezna 1800Několik měsíců před svou smrtí upozornil velkého francouzského anatoma a paleontologa Georgese Cuviera na existenci fosilií Collini v domnění, že byla ukradena napoleonskými jednotkami a poslána do Paříže. Hermann popisuje v dopise Cuvierovi zvíře, o kterém se domnívá, že je savec. K popisu připojil kresbu, která byla prvním pokusem o představení živého pterodaktyla. Nakreslí jej membránovými křídly, která sahají od čtvrtého prstu (velmi podlouhlého), až ke kotníku, a zakrývá zvíře kabátem, přičemž na tomto vzorku není přítomna membrána křídel ani stopy srsti. Hermann také umístí malou membránu nataženou mezi krk a zápěstí zvířete jako u netopýrů . Cuvier tuto interpretaci schválil a jak mu Hermann navrhl, stal se prvním, kdo tyto myšlenky publikoval vProsince 1800. Cuvier poznamenává, že prodloužení tohoto čtvrtého prstu nepochybně sloužilo k podpoře membrány, která měla představovat dobré křídlo. Na rozdíl od Hermanna však byl Cuvier přesvědčen, že Pterodactylus je plaz.
Fosílie, které Francouzi nezachytili, byla přenesena z Mannheimu do Mnichova v roce 1802 po smrti Karla-Theodora z Bavorska. Cuvier žádá „kurátora“ Johanna Paula Carla von Molla (de), aby mohl studovat fosilie na místě, což mu bylo řečeno, že exemplář nelze najít. V roce 1809 Cuvier zveřejnil popis o něco delší než ten z roku 1800, ve kterém oficiálně pojmenoval zvíře „Petro-Dactyle“, aniž by dokonce viděl původní exemplář (počáteční typografická chyba by pak byla opravena na „Ptéro-Dactyle He also vyvrací hypotézu německého biologa Johanna Friedricha Blumenbacha, který ho považoval za mořského ptáka.
Fosílii ve skutečnosti studuje německý paleontolog Samuel Thomas von Sömmerring, který v roce 1812 publikoval popis exempláře pod jménem Ornithocephalus antiquus . Pro Sömmerringa je to jak savec (netopýr), tak forma mezi savci a ptáky. Cuvier vyjádřil svůj nesouhlas téhož roku ve své práci Recherches sur les ossemens fosiles , kde poskytuje dlouhý popis, na jehož konci znovu potvrzuje, že zvíře je plaz.
V roce 1817 byl objeven druhý exemplář Pterodactylus , také v Solnhofenu. Tento drobný exemplář popsal Sömmerring ve stejném roce jako Ornithocephalus brevirostris , což je zvláštní název, který naznačuje, že má krátký čenich. Od té doby byl tento krátký čenich interpretován jako mladistvá postava a tento exemplář je dnes považován za mladistvého jiného rodu, pravděpodobně Ctenochasma . Poskytuje rekonstrukci kostry zvířete, nejprve pro ptakoještěr, ale zaměňováním dlouhých nadprstí s kostmi předloktí, předloktí s pažní kostí, pažní kosti s hrudní kostí a hrudní kosti s lopatkami. Sömmerring tak potvrzuje svůj vlastní názor, že jde o savce a že pterosaury s netopýřími křídly byly čtyřnohé, nemotorné na zemi, nosily kožešinu, byly teplokrevnými zvířaty a měly křídlovou membránu sahající až ke kolíku. Tento model, který hájí, si udrží vliv i po roce 1860, kdy dojde ke shodě, která připustí, že jde o plazy. Tuto typologickou taxonomii velmi ovlivněnou obrazovou reprezentací podtrhl v roce 1987 americký paleontolog Kevin Padian , který podtrhuje znaky, které byly od té doby ověřeny, další vyvráceny a další stále diskutovány.
Četné druhy Pteridactylus byli jmenováni a během první poloviny 19. -tého století, všichni zjistili, že pterosaurs s tímto názvem se stala taxon odpadky . Velmi různí pterosaurové z Pteridactylus měli nakonec svá vlastní rodová jména. Ale pro pterodaktyly solnhofenských vápencových lokalit v jižním Německu vedl sebemenší rozdíl mezi dvěma exempláři k vztyčení mnoha druhů, aniž by dostatečně zohledňoval individuální variace, pohlaví, věk, zkamenělá zvířata a zkamenělé podmínky.
Počínaje sedmdesátými léty byla provedena velká taxonomická revize. Německý paleontolog Peter Wellnhofer snížil počet druhů připisovaných Pterodactylus na půl tuctu, když zjistil, že mnoho druhů bylo založeno na mladistvých exemplářích, které byly později později uznány jako mladé z jiných rodů ptakoještěrů.
V 90. letech bylo zjištěno, že je třeba přehodnotit i druhy, které zůstaly přisuzovány rodu Pterodactylus . Například P. elegans byl v několika studiích identifikován jako nezralý Ctenochasma . Další druh, P. micronyx , založený na velmi mladých a malých jedincích, je velmi obtížné připsat rodu. Bylo považováno za mladistvé Gnathosaurus subulatus nebo jednoho z druhů rodu Ctenochasma a v roce 2011 nového rodu: Aurorazhdarcho . Druh P. longicollum má ještě složitější historii, protože je založen na částečných zbytcích, z nichž se ukázalo, že k nim nepatří. Poté, co byla někdy srovnávána s Germanodactylus a Diopecephalus , Ch. Bennett pro ni v roce 2013 nakonec vytvořil nový rod: Ardeadactylus .
V 2010s, několik studií se zaměřilo na dva druhy P. kochi a P. scolopaciceps , k závěru, že se jednalo pravděpodobně o mladistvé formy P. antiquus , druhý tak zůstal jediný platný druh rodu. V roce 2014 však dva paleontologové, Steven Vidovic a David Martill, začali toto nové paradigma zpochybňovat, přičemž zdůrazňovali rozdíly v délkách krčních obratlů , velikosti zubů a jejich rozložení na čelistech, morfologii lebky., rozdíly, které považují za odlišující tři druhy. Jejich fylogenetické studie ukazují, že netvoří přirozenou skupinu, což je vede k vytvoření nového rodu Aerodactylus pro P. scolopaciceps a navrhují přisuzovat P. kochi rodu „ Diopecephalus “.
V roce 2018 si Ch. Bennett v několika bodech odporoval platnosti rodu Aerodactylus :
Bennett k závěru, že Aerodactylus scolopaciceps je junior synonymem z Pterodactylus antiquus , a to rodu Aerodactylus není platný.
Stručně řečeno, Steven Vidovic a David Martill vidí tři různé druhy nebo dokonce tři odlišné rody, kde Christopher Bennett považuje pouze různá raná stadia růstu jediného druhu Pterodactylus antiquus .
Následující seznam obsahuje jména fosilních exemplářů, které byly najednou příbuzné nebo připsané rodu Pterodactylus v Německu. V období více než 200 let došlo k mnoha taxonomickým změnám. Téměř všechny tyto druhy jsou buď považovány za nomina dubia , „pochybné názvy“ založené na částečných pozůstatcích nedostatečných pro platné stanovení, nebo synonymní s typem druhu Pterodactylus antiquus nebo s druhy patřícími do jiných žánrů.
Příjmení | Autor | Rok | Postavení | Poznámky |
---|---|---|---|---|
Pterodactylus antiquus | ( Sömmerring ) Rafinesque | ( 1812 ) 1815 | Platné, typové druhy | Původně Ptero-dactyl , Cuvier 1809 |
Ornithocephalus antiquus | von Sömmerring | 1812 | Synonymum Pterodactylus antiquus | Junior synonymum z P. antiquus |
Ornithocephalus brevirostris | von Sömmerring | 1816 | Synonymum Ctenochasma elegans | Na základě mladistvého vzorku |
Ptenodracon brevirostris | (von Sömmerring) Lydekker | ( 1816 ) 1888 | Synonymum Ctenochasma elegans | Překlasifikováno z Pterodactylus brevirostris na základě juvenilního vzorku |
Pterodactylus brevirostris | (von Sömmerring) Oken | ( 1816 ) 1819 | Synonymum Ctenochasma elegans | Oprava jména Ornithocephalus brevirostris , založená na juvenilním exempláři |
Pterodactylus longirostris | Cuvier | 1819 | Synonymum Pterodactylus antiquus | |
Macrotrachelus longirostris | (Cuvier) Giebel | ( 1819 ) 1852 | Synonymum Pterodactylus antiquus | Překlasifikováno z Pterodactylus longirostris |
Ornithocephalus longirostris | (Cuvier) Ritgen | ( 1819 ) 1826 | Synonymum Pterodactylus antiquus | Opravený nesprávný název pro Pterodactylus longirostris |
Pterodactylus " suevicus " | Oken | 1825 | Synonymum Pterodactylus antiquus | Nomen nudum |
Pterodactylus crocodilocephaloides | Ritgen | 1826 | Synonymum Pterodactylus antiquus | |
Pterodactylus spectabilis | von Meyer | 1861 | Synonymum Pterodactylus antiquus | |
Pterodactylus grandis | Cuvier | 1825 | Nomen dubium , možná synonymum Rhamphorhynchus muensteri | |
Pterodactylus kochi | (Wagner) | ( 1837 ) | Synonymum Pterodactylus antiquus | Oprava názvu pro Ornithocephalus kochi |
Ornithocephalus kochi | Wagner | 1837 | Synonymum Pterodactylus kochi | |
Diopecephalus kochi | (Wagner) Seeley | ( 1837 ) 1871 | Synonymum Pterodactylus kochi | Reklasifikace Pterodactylus kochi |
Pterodactylus meyeri | Muenster | 1842 | Synonymum Pterodactylus kochi | |
Ornithocephalus meyeri | (Muenster) Wagner | ( 1842 ) 1851 | Synonymum Pterodactylus kochi | Opravený nesprávný název pro Pterodactylus meyeri |
Pterodactylus grandipelvis | von Meyer | 1860 | Nomen dubium | |
Pterodactylus cerinensis | von Meyer | 1860 | Nomen dubium | |
Pterodactylus scolopaciceps | (von Meyer) Vidovic a Martill | ( 1860 ) 2014 | Přejmenován na Aerodactylus scolopaciceps | |
Pterodactylus suprajurensis | Savage | 1873 | Nomen dubium | |
Pterodactylus manseli | trouba | 1874 | Nomen dubium | |
Pterodactylus pleydelli | trouba | 1874 | Nomen dubium | |
Pterodactylus arningi | Reck | 1931 | Nomen dubium | |
Pterodactylus maximus | Reck | 1931 | Nomen dubium |
Existuje shoda ohledně umístění Pterodactylus mezi archeopterodaktyloidní pterodaktyloidy, kterým dal svá jména.
Na druhou stranu, členství v Pterodactylidae rodiny nejsou zachovány všechny paleontologové. V roce 1830 použil Hermann von Meyer termín Pterodactyli, aby spojil Pterodactylus a všechny ostatní v té době známé pterosaury. Toto jméno bylo emanzováno Charlesem Lucienem Bonaparte v roce 1838, aby postavil rodinu Pterodactylidae . Definice tohoto kladu je diskutována mezi odborníky.
Níže uvedený cladogram ukazuje výsledky fylogenetické studie provedené v roce 2018 Longrichem, Martillem a Andresem. Zahrnuje popis rodu Kryptodrakon . To ukazuje polohu Pterodactylus antiquus jako archaeopterodactyloid pterodactyloid části na Euctenochasmatia kladu :
Pterodactyloidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Analýza z roku 2017, kterou provedli Steven Vidovic a David Martill, předtím, než se popis Kryptodrakonu významně lišil. Považuje P. antiquus ve více bazální poloze a umístí Lophocratia clade jinak:
Pterodactyloidea |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Fosílie P. antiquus v muzeu Senckenberg ve Frankfurtu nad Mohanem .
Fosílie P. antiquus v Carnegie Museum of Natural History v Pittsburghu .
Fosilní otisk a proti-otisk P. antiquus v Americkém muzeu přírodní historie , ukazující stopy jeho svalů (AMNH 1942).
Fosilní otisk a protitisk mladistvého exempláře P. antiquus .
Výklad Heinricha Hardera (1920) z Perodactylus s Rhamphorhynchus s dlouhým ocasem vpravo.
Umělecký dojem Aerodactylus scolopaciceps ex- Pterodactylus scolopaciceps od Nobu Tamura .