Výběr příbuznosti

Jednou z kritik někdy namířených proti příbuzenskému výběru je, že tato teorie tvrdí, že zachování genu, spíše než jednotlivce, je klíčem k evoluci. Tato výčitka je přímým důsledkem metafory Richarda Dawkinse vyvinuté v The Selfish Gene . Nahrazení výběru jedinců výběrem genů však do značné míry předchází výběru příbuznosti a je ve skutečnosti klasickým pojetím neodarwinismu.

Pokud hrubá interpretace Darwinovy ​​teorie může naznačovat, že výběr jedinců jako celku byl klíčem k evoluci, novodarwinismus se formálně (matematicky) zajímá o diferenciální reprodukční rychlosti produkované mutací. Mutace je tedy zachována (vybrána), pokud se tím zvýší rychlost reprodukce mutačního nosiče a je jinak odmítnuta. Zde je skutečně motorem evoluce výběr mutací, nikoli výběr jedinců.

Vzhledem k tomu, že ve stejném prostředí je jakákoli fenotypová mutace (fyzická nebo behaviorální charakteristika) způsobena genetickou mutací, je použití termínu mutace nebo gen obvykle používáno ve stejném smyslu bez dvojznačnosti. Všimněte si, že pokud bychom chtěli být přesnější, museli bychom mluvit o genetické mutaci, protože význam pojmu gen je nyní příliš omezující; zejména proto, že moderní epigenetika odhaluje, že fenotypové vlastnosti lze přenášet sekvencemi DNA, které nejsou spojeny s geny ( introny , mikroRNA , cis sekvence a další nekódující DNA ).

Pokud v neo-darwinismu byla mutace šířena pouze jednotlivcem, výběr příbuznosti připisuje toto šíření jednotlivci a příbuzným. Přirozený výběr v darwinovském smyslu je proto obnoven zvážením, že výběr se provádí současně u jednotlivců (individuální výběr) a jejich rodin (rodinný výběr).

Postdarwinismus

Hamilton zahájil bakalářský titul v oboru biologie na Cambridgi koncem 50. let. Vášnivý nad přírodou, vývojem chování a genetikou byl z toho, co viděl na univerzitě, velmi zklamán. Navzdory skutečnosti, že probíhala moderní syntéza, „mnoho cambridgeských biologů stěží věřilo v přirozený vývoj nebo zůstávalo skeptických ohledně účinnosti přírodního výběru.“ Jednoho dne při studiu v knihovně St. Johns v Cambridge narazil na knihu Ronalda Aylmera Fishera Genetická teorie přirozeného výběru . Okamžitě pochopil, že to byl klíč k pochopení evoluce. Stal se žákem Fishera a vrhl se do čtení této knihy tělem i duší, zapomněl na všechno, dokonce i na své lekce.

Hamilton byl zapsán na bakalářský titul z genetiky a program vyžadoval volitelné předměty v jiných oborech. Aby uspokojil svůj zájem o otázku sociálního altruismu, absolvoval kurz sociální antropologie u profesora Edmunda Leacha , který velmi souvisí s modelem tabula rasa  ; má velmi špatný názor, že student se zajímá o genetickou evoluci altruismu. Profesoři z genetického oddělení nebyli k této myšlence teplejší a Hamilton byl za tuto volbu silně kritizován. Tato epizoda ho hluboce znepokojila, a to až do té míry, že přehodnotil kariéru vědce. V dopise, který poslal své sestře v listopadu 1959, napsal: „Začínám považovat Cambridge za nesnesitelně represivní ... myslím, že se vzdám naděje na pokrok i přes to všechno ...“  ; naštěstí tomu tak nebylo.

V letech 1963 a 1964 publikoval s naprostou lhostejností (jeho učitelé se domnívali, že si nezaslouží titul doktora, který mu odmítli až do roku 1968), dva zakládající články výběru příbuzných, v nichž vystavil svoji slavnou rovnici a výslednou vysvětlení výskytu organizovaných společností v hmyzu. Jeho rovnice nevyžaduje žádnou formu skupinového výběru.

Bylo to v roce 1965, během cesty vlakem mezi Bostonem a Miami, že profesor Edward Osborne Wilson , velký odborník na sociální hmyz, objevil Hamiltonovo dílo. "Musel jsem přiznat, že Hamilton, který věděl o sociálním hmyzu nekonečně méně než já, udělal pro ně jediný velký objev tohoto století." " . V následujících letech Wilson představil Hamiltonovu teorii na mnoha přednáškách.

V roce 1968 se populační genetik George Price dozvěděl o Hamiltonově práci a byl v depresi; jeho náboženské vlákno bylo hluboce otřeseno. Na druhé straně si všiml teoretické síly tohoto nového axiomu. Znovu použil matematické nástroje vyvinuté evoluční biologií (studie kovariance Alana Robertsona), aby prokázal, že Hamiltonovu rovnici lze odvodit z výběru skupiny, a naznačil, že u velkých populací bylo přirozeně vybráno intraspecifické škodlivé chování. Tato teoretická skutečnost potvrdila to, co jsme viděli všude ve světě zvířat: altruismus klesá od nejbližší rodiny ke skupině (pro sociální zvířata), aby se stal systematickou agresí mezi jednotlivci různých skupin. Tento pozoruhodný matematický závěr publikoval v Nature v roce 1970. Na tento článek bezprostředně navázal v následujícím čísle článek Hamiltona, který čerpal veškerou vysvětlující sílu z tohoto základního příspěvku. Cena brzy přestoupila na křesťanství a v roce 1975 poté, co dal veškerý svůj majetek chudým, spáchal sebevraždu. Možná chtěl zanechat poslední zprávu: člověk může překonat svou přirozenost.

V roce 1971 objevila mezinárodní vědecká komunita Hamiltonovu teorii vydáním The Insect Societies , což je Wilsonovo první hlavní dílo. V roce 1975 jako hodný nástupce Darwina, který chtěl zobecnit aplikaci teorie na celou živočišnou říši, včetně člověka, vydal Sociobiologie: Nová syntéza . Poslední z dvaceti sedmi kapitol, které se zabývají tvorbou lidských společností, způsobil rozruch srovnatelná se situací z Darwina O původu druhů nebo Sestup muže a vázané na pohlaví výběr , a to zejména ve Spojených státech. United av Francie .

Úspěch teorie byl značný, Hamilton se stal nejcitovanějším autorem v oblasti vývoje chování a získal Darwinovu medaili v roce 1988, linajskou medaili v roce 1989 a v roce 1993 získal Crafoordovu cenu. Guardian o něm řekne : "Největší inovátor moderní darwinovské biologie odpovědný za podobu tohoto předmětu dnes"; New York Times  : „Jedna z největších postav v moderní biologie“; a The Independent  : „Dobrý uchazeč o titul nejvýznamnějšího darwiniana od Darwina“.

Wilson také získal řadu ocenění, včetně Národní medaile vědy , Crafoordovy ceny a dvakrát Pulitzerovy ceny . V roce 1990 byl také zvolen zahraničním členem Královské společnosti . Velký americký filozof Charles Frankel  (ne) o něm řekl: „Patří tedy do kategorie velkých vizionářů; ale spíše než v tradici Marxe nebo Spencera se nachází v tradici Descarta. […] Vizionáři a proroci prvního dne plní nenahraditelný úkol. I když možnosti, které si představují, jsou celkově mimo dosah, vidí cíle pro jejich současníky neviditelné. "

Teorie výběru rodičů, problémové narození

V roce 1976 zadal anglický časopis Animal Behavior nezávislou kritickou analýzu Wilsonovy knihy Sociobiologie: Nová syntéza od čtrnácti mezinárodních autorit; pouze tři byli negativní, všichni Američané. Během následujících let Wilson pochopí plný význam přísloví, že nikdo není ve své zemi prorokem . Zatímco různé světové intelektuální kruhy snadno přijaly výběr příbuznosti a v Německu vznikl první mezinárodní časopis sociobiologie ( Behavioral Ecology and Sociobiology , Springler-Verlag) , v zemi zuřila debata.

Wilsonova kniha přišla ve velmi špatnou dobu: těsně před koncem diskuse o dědičnosti IQ právě přidala olej do ohně. Tyto debaty na východním pobřeží, kde se mísila politika a věda, měly jako poslední možnost rozdělení studentů základních a středních škol podle jejich IQ. V této souvislosti nebyla poslední kapitola Wilsonovy knihy vítána, zejména proto, že byla na veřejném náměstí zahájena pochvalným článkem New York Times . Od začátku debaty byli zapojeni dva harvardští kolegové, genetik Richard Lewontin a paleontolog Stephen Jay Gould , členové Science for the People , levicové skupiny, která hájila nedědičnost IQ.

Proti Wilsonovi byla vedena mediální kampaň; jeho slova byla záměrně zkreslena; byl obviněn z provádění „pseudovědy“ a ze snahy podporovat sociální nerovnosti pomocí falešných vědeckých teorií; časopis Science publikoval v březnu 1976 článek, který uvedl rekord na pravou míru. Útoky pokračovaly až do února 1978 na sympoziu o sociobiologii pořádaném Americkou asociací pro pokrok ve vědě. Během své přednášky nalila extremistka Wilsonovi na hlavu nádobu s vodou. Skandalizované publikum odmítlo extremisty směrem k východu a udělalo Wilsonovi standing ovation. Gould na začátku své přednášky uvedl, že s metodami nesouhlasí, ale sdílí názor extremistů. Byla to poslední americká epizoda této ságy. Oheň se bohužel obnovil o několik měsíců později na druhé straně Atlantiku.

Francouzi objevili sociobiologii prostřednictvím spisů Nové pravice a sociobiologismu prosazujících rozvoj sociální morálky založené z velké části na biologii a sociobiologii. Tento proud propagovaný populárními novinami Le Figaro a vypovězený Nouvel Observateur v roce 1979 vyvolal sociální debatu, v níž byla někdy sociobiologie sloučena s politickými tezemi.

V roce 1991 přijala Evropská společnost sociobiologie , částečně v reakci na tyto události, etickou chartu, která uvádí: „V souladu se svými stanovami se společnost zdrží jakéhokoli použití nebo zneužití těchto studií pro politické účely. "

Harvardský zázrak

Politický konflikt mezi Wilsonem a Gouldem by nebyl tak matoucí, kdyby z vědeckého hlediska nebyli stejně zastánci dvou odlišných modifikací Darwinovy ​​teorie; jediné vážné se vyskytují po celé století. Poukážeme na to, že tyto teorie nejsou absolutně protichůdné a dokonale se doplňují.

V roce 1972 Gould společně s Nilesem Eldredgeem vyvinuli teorii interpunkční rovnováhy . Tato teorie předpokládá, že evoluce zahrnuje dlouhá období rovnováhy přerušovaná krátkými obdobími důležitých změn, jako je speciace nebo vymírání .

V roce 1979 na základě neutrální teorie molekulární evoluce vytvořil spolu s Richardem Lewontinem teorie trubic ( spandrely ). Tato teorie umožňuje vysvětlit evoluční záření ( kladogenezi ) popsané v teorii interpunkční rovnováhy . Tato teorie vysvětluje extrémně rychlá období speciace neutrálním vývojem, tedy šířením mutací s nulovými adaptivními hodnotami. Pro Goulda je tedy většina morfologických a behaviorálních charakteristik dekorace bez selektivní hodnoty. Nekonečná otázka evoluční výhody by proto ztratila veškerý význam.

Tato teorie podporuje model speciace Konrada Lorenza modifikací námluvy. Pokud se mechanismy párování mezi mužem a ženou přestanou fungovat, muži a ženy se navzájem nerozpoznají jako příslušníci stejného druhu. Zobrazení námluv je vysoce dekorativní , je vysoce pravděpodobné, že k vývoji tohoto chování dochází proboscisovým mechanismem.

Celý cyklus výskytu nových živočišných druhů by tedy zahrnoval vyhynutí, následované kolonizací ekologických výklenků, které jsou nyní volné, druhem, který se vyhynutí bránil, a pak propagaci dekorativní mutace námluv u této populace. Přirozeně by tedy vytvářelo linii námluv, která by rychle vedla k vytvoření nových druhů.

Gould věřil, že vývoj kmene je základním mechanismem a že z něj plyne velké množství chování. Aniž by zcela popřel teorii vnitrodruhové selekce, Gould věří v „  druh selekce na vyšší úrovni u druhů, které jsou samy o sobě v podstatě statické  “. Tato pozice v současné biologii chybí; biolog Richard Dawkins říká: „ Evoluční teorie (musí) vysvětlovat složité a dobře navržené mechanismy, jako je srdce, ruka, oko a echolokace. Nikdo, ani ten nejhorlivější zastánce mezidruhového výběru, si nemyslí, že to (to) dokáže (...) (to) není významnou silou ve vývoji tohoto složitého stroje, kterým je život.  ".

Hamiltonova rovnice

1. Před Hamiltonem byla selektivní hodnota jednotlivce (vhodnost nebo kondice ) striktně ekvivalentní jeho reprodukční rychlosti. Podle Hamiltona je selektivní hodnota jednotlivce nejen úměrná jeho osobnímu reprodukčnímu úspěchu, ale také úspěchu jeho spřízněných (geneticky blízkých) třetích stran. Součet selektivní hodnoty a nepřímé selektivní hodnoty nazývá Hamilton „ inkluzivní fitness“ .
2. Chování bude kvalifikováno jako altruistické vůči třetí straně, pokud umožňuje zvýšení její selektivní hodnoty. Podle postulátu (1) proto altruistické chování vůči spřízněné třetí straně zvyšuje celkovou selektivní hodnotu.

Z těchto postulátů odvozuje Hamilton následující rovnici:

Fx=Rx+dRy⋅Gxy{\displaystyle Fx=Rx+dRy\cdot Gxy}

s:

• FX{\ displaystyle Fx} : celková selektivní hodnota jednotlivce x.
• RX{\ displaystyle Rx} : specifická selektivní hodnota jednotlivce x.
• dRy{\ displaystyle dRy} : účinek altruismu x vůči y na správnou výběrovou hodnotu y.
• GXy{\ displaystyle Gxy} : koeficient genetické blízkosti mezi x a y.

Když získáme klasickou darwinovskou teorii  : globální selektivní hodnota se striktně rovná specifické selektivní hodnotě, která je sama striktně ekvivalentní rychlosti reprodukce (rozdílná míra reprodukce v případě selektivní hodnoty mutace). dRy=0{\ displaystyle dRy = 0}FX=RX{\ displaystyle Fx = Rx}

Z této rovnice vyplývá, že je upřednostňován přirozený výběr mutace predisponující k altruismu ( Fx > 0), pokud jsou náklady na altruismus (vlastní selektivní ztráta hodnoty) nižší než zisk dosažený touto alternativou prostřednictvím nepřímé selektivní hodnoty. Toto omezení se nazývá Hamiltonovo pravidlo a je formováno následující nerovností:

Cx<dRy⋅Gxy{\displaystyle Cx<dRy\cdot Gxy}

s:

• VSX{\ displaystyle Cx} : ztráta selektivní hodnoty specifické pro jednotlivce x způsobená mutací.

Je možné identifikovat případy upřednostňující výběr mutace predisponující k altruismu:

1) Pokud jsou náklady na mutaci extrémně nízké, bude mutace vybrána, jakmile zvýhodní nejméně relativního, dokonce geneticky velmi vzdáleného. VSX≅0{\ displaystyle Cx \ cong 0}

2) Pokud je genetická blízkost velmi velká, bude mutace vybrána navzdory vysokým nákladům a / nebo nízkému účinku altruismu. Maximální koeficient vztahu je 1, nejpříznivějším případem je klon (identické dvojče). Mnohobuněčné organismy jsou buněčné společnosti klonů. GXy≫0{\ displaystyle Gxy \ gg 0}

3) Pokud má mutace velmi vysoký altruistický účinek, bude zvolena mutace navzdory vysokým nákladům a / nebo nízkému koeficientu příbuznosti. Mutace by mohla vést ke sterilizaci jednotlivců ve prospěch maximálního zvýšení altruistického efektu. Je myslitelné, že obětavé chování umožňuje velmi velký altruistický efekt. dRy≫0{\ displaystyle dRy \ gg 0}

Výskyt mutace predisponující k altruismu obecně znamená koexistenci mechanismu pro rozpoznávání genetické blízkosti (příbuznosti) mezi jednotlivci. Ve skutečnosti je implicitně obsaženo v rovnici, že efektu (dRx) spojeného s cenou (Cx) je dosaženo chováním x vůči y. Za fixní cenu, pokud by se chování provádělo vůči jednotlivci s příliš velkou genetickou vzdáleností, nebylo by to ziskové.

Skupina, jednotlivec a DNA

Hamiltonova rovnice vyvolává významnou změnu pohledu. Nyní je nemožné zachovat darwinovský výklad selektivní hodnoty. V případě sterilizace jedinců, jak je tomu u sociální blanokřídlých, je míra reprodukce nosičů sterilizační mutace nulová, což vede k rozporu. V důsledku toho je naprosto nezbytné přeformulovat selektivní hodnotu, kterou již nemůže být míra reprodukce jejího nosiče prostřednictvím přímé sexuality. Hamilton, aby tento problém vyřešil, zavádí koncept globální selektivní hodnoty jako míru reprodukce nosiče mutace přímou a nepřímou sexualitou prostřednictvím příbuzných.

Bylo by také možné považovat za selektivní hodnotu jednoduše rychlost reprodukce samotné mutace, bez ohledu na mechanismus použitý k dosažení reprodukce. Všimneme si, že rychlost reprodukce nosiče mutace, přímou nebo nepřímou sexualitou, je přímo úměrná rychlosti reprodukce její DNA a její biomasy. Celková reprodukce jednotlivců, biomasy nebo DNA jsou tedy jednoduše třemi odlišnými způsoby interpretace stejného přírodního jevu, kterým je reprodukce živých organismů. Na druhou stranu z molekulárního hlediska skutečně jde o informace obsažené v DNA, která prošla věky, nikoli o jednotlivce nebo jejich množství.

Ale nejpozoruhodnější je absence pojmu grupa v této teorii. Skupina se objevuje prostřednictvím aplikace interindividuálního chování, které je samo o sobě výsledkem nevybíravé reprodukce mutací. Pojem přirozeného výběru podle „skupinového přežití“ popularizovaný prvními etology, zejména Konradem Lorenzem , nyní upadl v nemilost; pouhá zmínka ve specializovaných publikacích systematicky diskreditovala jejich autory.

Přeformulování teorie Hamiltonem (s pomocí George Price) na začátku 70. let by poskytlo teoretický základ pro pomalou rehabilitaci výběru skupiny. Nyní se uznává, že selekční tlak se provádí na všech úrovních organizace živých věcí, od buněk mnohobuněčného organismu (buněčný darwinismus) až po ekosystémy, včetně jednotlivců a skupin.

Paradox odhalený Priceovou analýzou spočívá v tom, že altruismus se ve skupině vyvíjí pouze tehdy, pokud konkuruje jiným skupinám (výběr mezi skupinami), a to i když je složen výhradně z rodičů. Pokud Hamiltonova rovnice nadále předpovídá, ve kterých situacích je v populaci vybráno altruistické chování, již to není alternativa k skupinovému výběru, který je pro ni naopak nezbytný.

Jedna teorie, několik modelů