Virus brambor Y
Virus brambor Y Příznaky viru bramboru YKrálovství | Riboviria |
---|---|
Panování | Orthornavirae |
Větev | Pisuviricota |
Třída | Stelpaviricetes |
Objednat | Patatavirales |
Rodina | Potyviridae |
Druh | Potyvirus |
Virus Y Potato (PVY, akronym Potato virus Y ) je patogenní rostlinné viry z čeledi Potyviridae . Je to jeden z nejdůležitějších virů ovlivňujících bramborové kultury .
Infekce rostlin bramboru virem Y způsobuje různé příznaky v závislosti na kmeni viru. Výsledkem je často jednoduchý pokles výnosu, ale také výskyt nekrotických skvrn v hlízách, díky nimž jsou brambory nevhodné k prodeji, a proto mohou vést k významné ztrátě příjmů producentů. Tyto posledně jmenované příznaky jsou známé jako „onemocnění bramborového prstence“.
Virus Y se přenáší různými druhy mšic, které jsou nejdůležitějším vektorem, ale může také zůstat v klidu v hlízách používaných jako semeno. Z toho vyplývá, že používání stejného kmene brambor k produkci rostlin po několik generací má za následek postupné zvyšování virové zátěže a stále větší ztráty produktu.
Produkce brambor v Jižní Africe v posledních letech utrpěla značné ztráty způsobené virem Y . Toto zvýšení míry infekce lze přičíst několika faktorům: výraznému snížení účinnosti a používání apicidních insekticidů, používání infikovaných rostlin bramboru, špatnému zavlažování a absenci citlivých, rychlých a spolehlivých metod detekce. Zvýšení průměrné teploty v zimě v důsledku globálního oteplování také vedlo k šíření mšic, což vedlo ke zvýšení šíření viru.
Virus brambor Y patří do rodu potyvirus . Tento rod je nejdůležitější ze skupin rostlinných virů a je považován za jednu z nejničivějších skupin virů ovlivňujících bramborové kultury. Rod potyvirus obsahuje více než 200 členů, které způsobují významné ztráty v zemědělství. Virus Y ovlivňuje několik druhů s velkým ekonomickým významem. Mezi ně patří kromě brambor také tabák (Nicotiana tabacum L. ) , rajče (Lycopersicon esculentum Mill ) a pepř (Capsicum frutescens L. ) . Rozsah poškození plodiny závisí na kmeni viru Y, virové zátěži, kdy dojde k infekci, a odolnosti hostitele vůči viru. Odolnost hostitelských rostlin vůči infekci virem Y je často nízká. Infekce bramborového pole tímto virem může vést ke ztrátě výnosu mezi 10 a 100%.
Ukázalo se, že virus Y má různé izoláty způsobující různé příznaky u brambor. Velká biologická, sérologická a molekulární variabilita izolátů viru Y znesnadňuje jejich klasifikaci do konkrétních kmenů. Rozmanitost příznaků a výskyt nekrotického viru NTN Y vedla k hledání spolehlivějších klasifikačních nástrojů než k jednoduché sérologické identifikaci. Tradičně, existují tři hlavní kmeny viru Y PVY C , PVY N a PVY O . PVY C , původně označovaný jako „bramborový virus C“, byl prvním kmenem rozpoznaným a identifikovaným ve 30. letech. PVY C indukuje hypersenzitivní reakci u široké škály kultivarů brambor. Mezi tyto reakce patří tvorba světelných mozaikových vzorů nebo tečkovaných čar. Na rozdíl od jiných kmenů viru Y nejsou některé kmeny PVY přenosné mšicemi. Předchozí studie Visser et al. nezjistil žádné místní izoláty patřící do kmene PVY C , ale bylo hlášeno v Jižní Africe. Druhým kmenem viru Y je PVY N , který byl popsán u rostlin tabáku pěstovaných v blízkosti rostlin bramboru. Kmen PVY N způsobuje mírnou nekrózu listů a dokonce ani poškození hlíz. Běžná kmen viru Y je označen jako PVY O . Infekce rostlin bramboru PVY O způsobuje menší poškození hlíz, ale nekrózu listů. Tyto dva kmeny PVY N a PVY O jsou přenosné mšicemi a jsou přítomny v Jižní Africe. V Evropě se ukázalo, že se tyto dva kmeny rekombinovaly a vytvořily kmen PVY NTN . PVY NTN je připisována schopnost spouštět nekrotické prstencové onemocnění hlíz. Hlízy postižené tímto onemocněním jsou neprodejné a infekce kmenem PVY NTN má proto větší ekonomický účinek než infekce jinými kmeny.
Virus Y může být přenášen na rostliny brambor roubováním , očkováním mízy nebo mšicemi . Nejběžnějším způsobem infekce virem Y je mšice. Tento kousavý hmyz může také způsobit přímé poškození rostlin, ale jejich role jako virových vektorů má největší ekonomický dopad. V chladném podnebí mšice přezimují buď jako bezkřídlé mšice, které rodí mláďata (viviparous), nebo jako vejce. Různí hostitelé, plevele nebo jiné plodiny, slouží jako chovné nádrže a dočasné kolonie pro tyto mšice, než migrují na bramborová pole. V mírném podnebí, jako je Jižní Afrika , se mšice nepohlavně množí na plevele, jiných plodinách, původních rostlinách a zahradních rostlinách. Výsledkem je, že po celý rok je přítomno mnoho mšic. Studie Radcliffe a Ragsdale (2002) zdůrazňuje důležitost důsledné a účinné kontroly populací mšic, protože viriony viru Y jsou zaváděny do bramborových polí téměř pouze okřídlenými mšicemi z vnějších zdrojů virů. Zásah mšic bez křídel do tohoto přenosu viru Y na plodiny brambor nebyl nikdy prokázán.
Zelená broskvová mšice (Myzus persicae), bylo zjištěno, že je nejúčinnější virový vektor, ale jiné mšice, jako je například Aphis fabae , Aphis gossypii , Aphis nasturtii , Macrosiphum euphorbiae , Myzus Certus , Myzus humuli a Rhopalosiphum insertum , jsou také silně spojená s virovým přenosem. V Jihoafrické republice zjistil Institut pro výzkum a vývoj rostlinných a okrasných rostlin v zemědělství (ARC-VOPI) dvacet pět druhů mšic schopných působit jako vektory PVY. Účinnost některých z těchto mšic jako vektorů PVY byla také stanovena (Ragsdale et al., 2001), a to se u různých druhů liší. V Jižní Africe jsou Aphis fabae , Aphis gossypii a Aphis nasturtii nejběžnějším a nejúčinnějším vektorem PVY v terénu. Kromě klasifikace podle jejich účinnosti jako vektorů lze mšice také rozdělit do dvou podskupin, v závislosti na tom, zda jsou nebo nejsou zamořeny bramborami. Kolonizující mšice jsou ty, které reprodukují a vytvářejí kolonie na rostlinách brambor a jsou specificky postaveny na tuto rostlinu, zatímco nekolonizující mšice se nerozmnožují a nezakládají kolonie na bramborách. Kolonizující mšice jsou lépe přizpůsobeny životu na rostlinách brambor a jsou obecně považovány za lepší vektory PVY než jiné. Posledně jmenovaní se nekrmí primárně bramborami, ale dělají to příležitostně při hledání vhodnějšího hostitele. Jejich nižší účinnost jako vektorů PVY však může být vyvážena jejich vysokou proliferací. Všechny mšice přítomné v bramborových polích nebo v jejich okolí by proto měly být považovány za možné vektory a jejich ohniska pečlivě monitorována.
K přenosu PVY mšicemi dochází v perzistentním necirkulačním režimu, což naznačuje, že interakce mezi virionem a vektorem je méně intimní než v případě cirkulujících virionů. Skutečnost, že viriony jsou přenášeny netrvale, naznačuje, že virová replikace se v organismu mšic vektoru nevyskytuje a že pokud se mšice nenakrmí infikovanými rostlinami, ztrácí schopnost infikovat rostliny po dvou nebo třech krmeních. Viriony se připojí ke styletu mšic během několika sekund a mohou zůstat infekční po dobu čtyř až sedmnácti hodin. Vzdálenost, ve které mohou být viriony přenášeny, je omezena kvůli krátkému období, během kterého zůstávají infekční. Ačkoli krátká životnost mimo rostliny inhibuje přenos viru na velké vzdálenosti, nesnižuje účinnost přenosu, kterou poskytuje vysoká rychlost získávání virů a inokulace v polích.
Po vstupu do rostlinné buňky se virový kapsidový protein rozloží a uvolní svou genomovou RNA . Virová RNA funguje jako mRNA , a přestože je málo známo o použité translaci, předpokládá se, že 5 'nekódující oblast funguje jako zesilovač translace. Přeložená mRNA vede k polyproteinu a každý polyprotein je poté rozdělen na deset různých proteinů, o nichž se předpokládá, že jsou multifunkční. Tyto proteiny se spolu s proteiny hostitele shromažďují a tvoří replikační komplex. Tento komplex provádí syntézu jednovláknové RNA s negativní polaritou pomocí pozitivního řetězce virové RNA jako templátu. Jakmile jsou vyrobeny, kopie další RNA kódují syntézu různých proteinů, jak je diskutováno výše, stejně jako pro kapsidové proteiny. Tyto kapsidové proteiny nyní obklopí nově vytvořené genomy a vytvoří nové viriony . Předpokládá se, že obal nově vytvořených virionů je iniciován interakcí kapsidových proteinů s 5 'koncem a že kapsidový protein je vytvořen směrem ke 3' konci. Celý proces replikace viru probíhá uvnitř endoplazmatického retikula . Tyto nově syntetizované virové částice jsou poté transportovány pomocí plazmodesmat do sousedních rostlinných buněk pomocí několika pomocných proteinů potyviru . Distribuce virů v rostlině nastává jako funkce vztahů zdroj-jímka mezi dospělými a rostoucími tkáněmi. Koncentrace viru v celé rostlině je vysoká, což značně zvyšuje pravděpodobnost požití mšicemi. Infekce rostlin potyviry může vyvolat řadu příznaků. Může mít za následek nekrózu žil, příznaky mozaiky i deformity listů (Boonham et al., 2002). Infikované rostliny, které nevykazují příznaky, mohou mít infikovaný vrchlík a produkovat úrodu horší kvality, než naznačuje jejich zdravotní stav.
Potyvirus viriony jsou tvořeny neobalených vláknitých struktur, které jsou 680 až 900 nm a 11 až 15 nm dlouhé široký. Morfologicky obsahuje Potyvirus přibližně 2 000 kopií kapsidového proteinu (CP), které tvoří cylindrické inkluzní tělísko (CIb). CIb je považována za nejdůležitější fenotypové kritérium pro rozlišení Potyviru od jiných skupin virů.
CIb zapouzdřuje jednovláknovou RNA s pozitivní polaritou, která je dlouhá přibližně 10 kb a má 5 'nepřekládanou koncovou oblast (5'-NTR) a 3' poly-A konec . Genom s pozitivní polaritou obsahuje prodloužený jediný čtecí rámec a působí přímo jako mRNA . 144 nukleotidový 5'-NTR konec je obzvláště bohatý na adeninové zbytky a má velmi málo guaninových zbytků . Spíše než běžná struktura čepičky je 5'-NTR konec spojen s proteinem vázaným na virovou RNA ( protein VPg ), o kterém se předpokládá, že působí jako zesilovač transkripce.
5 'koncová sekvence má vnitřní místo vstupu ribozomu (IRES) a na čepu nezávislé translační regulační prvky (CIRE). IRES řídí překlad nezávislý na čepici mechanismem podobným tomu, který používají eukaryoty . Rozšířený čtecí rámec kóduje 350 kDa polyprotein. Tento polyprotein je proteolyzován virovými proteázami (NIa, HC-Pro a P1) a během a po translaci prochází štěpením za vzniku několika multifunkčních proteinů. Patří mezi ně následující: P1 (protein P1), HC-Pro (protein pomocného faktoru), P3 (protein P3), 6K1 (protein 1, 6-kDa), CIb (sloupcové inkluzní tělo), 6K2 (protein 2, 6- kDa), VPg (protein spojený s virovým genomem), NIa-Pro (protein a - nukleární inkluze), NIb (protein b - nukleární inkluze) a CP (kapsidový protein).
Protože kmeny PVY NTN způsobují významné ekonomické ztráty při produkci brambor, je intenzivní výzkum interakcí mezi rostlinami brambor a těmito virovými kmeny. Náchylné odrůdy brambor reagují na inokulaci nekrotickými kmeny PVY NTN vývojem charakteristických příznaků . Na naočkovaných listech se nekrotické a chlorotické kruhy vyvinou 5-7 dní po naočkování. Jak se virus šíří rostlinnými tkáněmi, na neočkovaných listech se objevují systémové příznaky. Deset dní po naočkování se objevují vrásky a chloróza mozaiky, což vede k výskytu palmy (odumírání listů).
Virové obranné mechanismy rostlin se primárně pokoušejí omezit pohyb virů. Pokud nebudou úspěšní, mohou se snažit vyvolat buněčnou smrt v infikované tkáni, čímž zabrání šíření virionů . Ačkoliv přesný mechanismus indukce choroby potyviry v rostlinách není znám, je známo, že tyto viry způsobují během replikace viru významné zastavení exprese hostitelských genů .
Fyziologické změny v rostlinách brambor v reakci na infekci kmenem PVY NTN byly rozsáhle studovány. Ukázalo se, že v časných stádiích infekce, to znamená během prvních dvanácti hodin, jsou geny spojené s fotosyntézou , geny zapojené do vnímání, signalizace a obranné reakce odlišně exprimovány. Dvacet čtyři hodin po naočkování se hladina kyseliny salicylové zvyšuje.
Porucha genové exprese narušuje normální buněčnou funkci buněk, což může být příčinou fyzických příznaků viditelných na rostlině. Výzkum interakce mezi citlivými odrůdami brambor a kmeny PVY NTN v době vývoje příznaků ukázal změny v hladině cytokininu . U naočkovaných listů, které vykazovaly symptomatické změny ve struktuře a velikosti chloroplastů , byly detekovány nižší hladiny chlorofylu a rozdílná aktivita rozpustných a iontově vázaných peroxidáz .
V pozdějších stádiích infekce kmeny PVY NTN se u citlivých kultivarů brambor zvyšuje celková koncentrace proteinu, zatímco u tolerantních nebo středně tolerantních kultivarů tyto výrazné změny nejsou vidět. Studie genové exprese odhalují změny v genové expresi pro proteiny tepelného šoku (HSP), katalázu , β-1,3-glukanázu a geny zapojené do fotosyntézy.