Xixiasaurus

Xixiasaurus henanensis

Xixiasaurus Popis tohoto obrázku, také komentován níže Lebka Xixiasaurus henanensis . Klasifikace
Panování Animalia
Třída Sauropsida
Super objednávka Dinosaurie
Objednat Saurischia
Podobjednávka Theropoda
Infraobjednávka Coelurosauria
Rodina †  Troodontidae

Druh

†  Xixiasaurus
Lü a kol. , 2010

Druh

†  Xixiasaurus henanensis
Lü a kol. , 2010

Xixiasaurus , litt. ve francouzštině „  Xixiasaure  “ je druh pryč z dinosaurů troodontids , kteří žili v období od horní křídový v čem je nyní Čína . Jediné známé vzorek byl objeven v Xian z Xixia , Henan provincie, centrální Číně , a stal se holotype nových rodu a novými druhy xixiasaurus henanensis v roce 2010. Jména se vztahují k oblastem objevu, a lze přeložit jako „Che-nan Xixia Lizard " . Vzorek se skládá z téměř úplné lebky (s výjimkou nejzadnější části), části dolní čelisti a zubů, jakož i částečné pravé přední končetiny.

Odhaduje se, že Xixiasaurus je dlouhý 1,5 metru a váží 8 kilogramů. Jako člen Troodontidů by vypadal jako pták a byl lehce stavěný, se sevřenými rukama a zvětšeným srpkovitým drápem na druhém prstu. Jeho lebka byla dlouhá, s dlouhou, nízkou tlamou, která při pohledu zespodu tvořila zúženou U. Čelní kost z čela byl ve tvaru kopule v pohledu z boku, což znamená, že to mělo zvětšený lebky . Od ostatních Troodontidů se odlišoval tím, že přední část zubaté kosti dolní čelisti směřovala dolů. Na rozdíl od většiny Troodontidů nebyly zuby Xixiasaura zoubkované, ale jejich kýly (přední a zadní okraj) byly hladké a ostré. Troodontidy se vyznačovaly tím, že v každé čelistní kosti měli 22 zubů (v jiných rodech byl počet čelistních zubů buď vyšší, nebo nižší).

Přesný vztah Xixiasaura k ostatním Troodontidům je nejistý, ale měl určité podobnosti s Byronosaurem . Ačkoli se kdysi myslelo, že Troodontids se zoubkovanými zuby tvoří clade , byl taxonomický význam této vlastnosti zpochybněn. Troodontids měl velký mozek, ostré smysly a byl pravděpodobně hbitý. Jejich strava byla předmětem debaty, přičemž někteří vědci tvrdili, že jsou masožravci , a jiní, že jsou všežraví nebo býložravci . Absence zubů se zoubky u Xixiasaura a některých dalších Troodontidů naznačuje, že šlo o býložravce, protože ztratili schopnost krájet maso. Xixiasaurus pochází z formace Majiacun, jehož přesný věk je nejistý. Tyto sedimentární horniny byly ukládány spletenými a meandrujícími potoky a je známo, že v hojném množství obsahují vejce dinosaurů.

Objev

Tyto Holotype vzorek (s katalogovým označením HGM 41HIII-0201 v Henan geologické muzeum, Zhengzhou ) se nachází v blízkosti obce Songgou, která je v severovýchodní oblasti města Xixia Xian , Henan provincie v centrální Číně. Tato oblast povodí Xixia vykazuje formaci Majiacun  (en) . V roce 2010 , vzorek byl popsán jako nový rod xixiasaurus a nových druhů xixiasaurus henanensis podle paleontologa Lü Junchang a jeho kolegové. Generický název odkazuje na Xian z Xixia spojené s Saurus , což znamená „ještěrka“, zatímco název specifický odkazuje na provincii Che-nan. Celé jméno lze přeložit jako „Henan Xixia Lizard“ . Zbytky Troodontids jsou velmi vzácné ve srovnání s těmi jiných malých theropod dinosaurů (pouze třináct taxony Troodontids byly známy v době xixiasaurus byl pojmenován), a byly nalezeny zejména v Asii.

Tento holotypový exemplář je jedinou známou fosilií Xixiasaura a skládá se z téměř úplné lebky, s výjimkou nejzadnější části, a částečné pravé přední končetiny. Spojení mezi přední (čelní kostí) a nosními (kostmi vedoucími po horní části tlamy) je posunuto a chybí část lebky. Většina tlamy je zachována, chrup na pravé straně je dobře zachován. Zachována je pouze přední část levé zubaté kosti (kost nesoucí zuby dolní čelisti) a část jejích zlomených zubů. Ačkoli v obou čelistech chybí několik zubů, jejich původní počet lze určit v horní čelisti, protože jsou tam zachovány jejich dutiny. Přední končetina (jejíž všechny zachované části jsou kloubové) zahrnuje střední část poloměru a ulny (kosti předloktí), konec druhého a třetího metakarpu (kosti ruky), úplný první prst a první falangu druhé prst. V roce 2014 paleontolog Takanobu Tsuihiji a jeho kolegové uvedli, že kost, kterou Lü a jeho kolegové původně identifikovali jako vomer (část patra) Xixiasaura, byla namísto součástí premaxillae nebo čelisti (hlavní kosti horní čelisti), založená na na srovnání s úplnějším vomerem rodu Troodontidae Gobivenator .

Tyto fosilie popsal tým čínských vědců složený ze skupiny z Čínské akademie geologických věd v Pekingu a skupiny z Henan Geological Museum.

Popis

Délka Xixiasaura se odhaduje na asi 1,5 metru a jeho hmotnost je asi 8 kilogramů. Vzhledem k tomu, že nosní kosti holotypu nebyly spojeny, nemusí se jednat o dospělého jedince. Jako člen maniraptoriánských Troodontidů by to byl pták podobný, lehce stavěný, s raptoriánskými rukama (pro uchopení) a zvětšeným srpkovitým drápem na hyperpružném druhém prstu. Fosilií z jiných Troodontids, jako je Jianianhualong , ukazují, že členové skupiny byly pokryty zpeřenými peří, s dlouhými pery na rukou a nohou, a padák-jako peří na ocase (podobný tomu, který z Archaeopteryx avialien ).

Lebka a chrup

Lebka xixiasaurus je dlouhá, široce podobný tomu byronosaurus a čenich je zřetelně dlouhá a nízká. Premaxillae nejsou navzájem fúzovány a na bočních plochách mají několik malých jamek. Při pohledu zespodu tvoří přední okraj horní čelisti zužující se U, odlišné od tvaru ostatních Troodontidů; tvar U se méně zužuje u Byronosaura a velmi protáhlý například u Sinornithoidů . Při pohledu shora jsou nosní procesy, které sahají zpět od premaxil, zaklíněny mezi premaxilární procesy nosních kostí, které probíhají dopředu. Nosní proces premaxilla končí u zadního okraje vnějšího narálního otvoru (kostní nosní dírky), a je spíše čtyřúhelníkový než trojúhelníkový, jako v Byronosaurus. Nosní proces premaxilla tvoří zadní horní roh narálního otvoru a Xixiasaurus se vyznačuje otvorem na boční ploše na základně nosního procesu. Steh mezi premaxillou a maxilou je zakřivený směrem nahoru od přední části tlamy a při pohledu z boku se narovnává pod narálním otvorem. Maxilární proces premaxilly se zužuje dozadu a zasekne se mezi malým procesem maxily prodlouženým dopředu a hlavní částí této kosti. Maxilární proces brání tomu, aby byla horní čelist součástí okraje narálního otvoru. Maxilární proces premaxilly probíhá dozadu na stejné úrovni jako nosní proces. Vzhledem k tomu, že nejsou spojeny dohromady, premaxillae mají trhlinu podél své spodní střední linie. V blízkosti spodní části třetího a čtvrtého premaxilárního zubu jsou dva malé otvory (spojené dohromady mělkou drážkou), ale žádný blízko prvního a druhého.

Maxilla je mnohem delší než vysoká, tvoří většinu boční plochy lebky a vpředu většinu spodní hranice narálního otvoru. Ta má zhruba oválný tvar, přičemž její dlouhá osa (nejdelší rozsah zepředu dozadu) je rovnoběžná se spodním okrajem čelisti. Boční povrch čelisti v otvoru je zakryt nariale malé jamky a foramen (otvory), jako v Byronosaure, a jejich řada je umístěna těsně nad a rovnoběžně s okrajem řady zubů. Boční povrch horní čelisti má tři velké, podlouhlé otvory, které se nazývají přední, horní a přední okna . Zdá se, že přední fenestra byla zcela obklopena horní čelistí a dole jsou dvě řady malých jamek. Zadní část horního okna má kostnatou stěnu zvanou meziokenní lišta, která ji odděluje od anteorbitálního okna, jako u Byronosaura. Anteorbitální okno (největší ze tří otvorů umístěných v přední části oběžné dráhy) bylo v bočním pohledu obdélníkové a část dolní čelisti byla nízká a na rozdíl od přední části neměla malou foraminu. Maxilární zuby jsou umístěny podél většiny spodního okraje anteorbitálního okénka. Na spodní straně tvoří horní čelist velkou vnitřní tabletu, která přispívá k velkému sekundárnímu patru (které oddělovalo nosní dýchací cesty od úst) a které se rozprostírá dozadu od kontaktu s premaxillou. Přední část patra má tři malé otvory a řadu výživných foramin (která umožňovala krvi dodávat kosti živinami) v drážce těsně nad a rovnoběžně s okrajem řady zubů.

Nosní kosti jsou podlouhlé, 100 milimetrů dlouhé a 8,8  mm široké. Nejsou svařeny dohromady a po většinu své délky zakrývají vrchol řečniště . Vpředu tvoří nosní kost spodní hranici narálního otvoru. Nos se v přední části naklání dolů, zatímco vzadu se zplošťuje. Čelní kosti jsou 65  mm dlouhé a nejsou spojeny. Každá čelní strana je při pohledu shora trojúhelníková a stejně jako u jiných Troodontidů je čelní část širší, kde se dotýká postorbitálních kostí (umístěných za oběžnou dráhou). Čelní část je pokryta nosními a slznými kostmi (kost před očním důlkem) uprostřed čelní části a její nejpřednější část je v kontaktu se zadním koncem nosu. Při pohledu z boku zadní část čelního obličeje připomíná kopuli, což naznačuje, že Xixiasaurus má velkou lebku. Okraj oběžné dráhy je zvýšen se slabými zářezy podél okrajů. Slzná kost je při pohledu z boku ve tvaru písmene T; jeho čelní proces byl velmi dlouhý a dosáhl zadního okraje antorbitálního okna, přičemž tvořil většinu jeho horního zadního okraje, jako u Byronosaura.

Chrup

Mezi rozdíly oproti jiným Troodontidům je přední konec chrupu dolní čelisti sklopený dozadu, jako u therizinosaurů . Mandibulární symphysis (oblast, v níž jsou obě poloviny mandibuly setkají v přední straně) je krátký, a tato oblast je mírně zakřivený směrem ke středu. Dvě řady foraminů probíhají po vnější straně chrupu, těsně pod prvních sedmi zuby chrupu - pouze jedna z řad se táhla dozadu za sedmý z těchto zubů. Foraminy leží v drážce, což je výrazný rys Troodontidů, zatímco vnitřní povrch zubu je hladký. Úzký a hluboký Meckelův sulcus se táhne přes střední povrch zubní kosti, těsně nad jeho dolním okrajem, směrem k přední části dolní čelisti. Samostatný foramen se nachází hned za symfýzou a pod Meckelovým žlábkem , podobně jako u Urbacodona . Na vnější straně dentinu, na úrovni Meckelova žlábku, je mělký žlábek s podlouhlými jamkami.

Zuby

Na rozdíl od většiny Troodontidů nemá Xixiasaurus na zubech zoubkování a jeho kýly (přední a zadní hrany) jsou spíše hladké a ostré, jako u Byronosaura. Stejně jako u většiny ostatních teropodů má Xixiasaur v každé premaxille čtyři zaťaté zuby a zhruba oválné zubní důlky. Premaxilární zuby jsou menší než zadní zuby horní čelisti. Mezi korunkou a kořenem premaxilárních zubů a deseti nejvýznamnějšími čelistními zuby je výrazné zúžení. Vnitřní povrchy korun premaxilárních zubů jsou konvexní a vnější povrchy poněkud konkávní, což v průřezu vytváří tvar D, což je rys sdílený s několika dalšími Troodontidy.

Ačkoli ne všechny zuby byly zachovány v holotypu , zubní alveoly Xixiasaurus naznačují, že má 22 zubů v každé čelistní kosti, což ji odlišuje od ostatních Troodontidů. Ostatní rody mají vyšší nebo nižší počet čelistních zubů než Xixiasaurus .

Prvních sedm maxilárních zubů je velmi těsných a mnohem menších než ty, které jsou dále vzadu, a mají výrazné zúžení mezi korunami a kořeny. Vnější povrchy korun mají v blízkosti trupů výrazné drážky, jako v případě Urbacodonu . Zuby se zvlňují dozadu, jsou stlačeny ze strany na stranu a základny korun jsou méně rozšířené za desátým maxilárním zubem. Stejně jako u Byronosaura jsou čelistní zuby heterodontní (diferencované), patnáctý zub je největší.

Členové

Poloměr předloktí je mnohem tenčí než loketní kosti. Třetí záprstní kost je tenčí než druhá a její vnější okraje jsou rovné, což naznačuje, že tyto dvě kosti mají stejnou délku. Dráp prvního prstu je ostrý a má velkou ohýbací tuberositu (kde byla vložena šlacha ). První falanga prvního prstu je dlouhá 3,6 centimetru, zatímco první falanga druhého prstu je 3 centimetry.

Klasifikace

Lü a jeho kolegové připisuje rod xixiasaurus do troodontidae rodiny kvůli jeho vysokému počtu zubů, sevření mezi korun a kořenů zubů, shlukování zubů blízko špičky zubu a drážky. Odlišný pro neurovaskulárních foramen na zub. Zjistili, že xixiasaurus byl nejbližší příbuzný byronosaurus Mongolska, a navrhl, že dva mohou vytvořily clade s urbacodon z Uzbekistánu . Čepel se říká, že je složena z troodontidů se zoubkovanými zuby, které vyzařovaly přes Asii - i když poznamenává, že zoubkování bylo ztraceno nezávisle u různých skupin teropodů. V roce 2012 fylogenetická analýza provedená paleontologem Alanem H. Turnerem a kolegy odhalila, že Xixiasaurus patřil k clade se Sinovenatorem a Mei (oba také původem z Číny), kvůli sdílení maxilárního procesu od premaxilly oddělující čelist od nosu kost za nosním otvorem. V roce 2016 paleontologové Alexander Averianov a Hans-Dieter Sues neidentifikovali kladu vytvořeného z troodontidů se zoubkovanými zuby, ale zjistili, že se jedná o po sobě jdoucí sesterské taxony odvozenějšího (neboli „pokročilejšího“ kladu. ) Oni navrhli, že D-tvarovaný průřez premaxillary zubů by mohlo být možné funkce sdružující xixiasaurus , byronosaurus, a urbacodon .

V následující cladogram ukazuje polohu xixiasaurus v Troodontids Podle 2017 analýzy paleontologist Caizhi Shen a kolegy:



MPC-D 100/44



Byronosaurus



Xixiasaurus henanensis




GM 100/1323 (přejmenován na Almas )




GM 100/1126



Jinfengopteryx






Mei dlouho




Sinovenator




Daliansaurus



Sinusonasus







Sinornithoides




Troodon




Zanabazar



Saurornithoides






V roce 2019 paleontolog Scott Hartman a jeho kolegové obnovili Xixiasaurus jako sesterský taxon Sinusonasus v kladu s Daliansaurus a Hesperornithoides (sdílející vlastnosti jako přímá loketní kosť a mající křivku promítnutou nahoru na dráp prvního prstu).

V roce 2019 Scott Hartman a jeho kolegové při popisu nového rodu Hesperornithoides provedli fylogenetickou analýzu Troodontids, jejíž zjednodušený cladogram je uveden níže. Xixiasaurus je umístěn v rodině Troodontidae , v relativně bazální poloze v kladu s rody Daliansaurus , Hesperornithoides a Sinusonasus .

Troodontidae

Sinovenatorinae




Almas



Liaoningvenator






Hesperornithoides




Xixiasaurus



Sinusonasus





Daliansaurus




„Pokročilé Troodontids“





Troodontidy byly objeveny hlavně na severní polokouli . Většinou se omezují na Asii a Severní Ameriku. Zdá se, že dosáhly své největší různorodost v průběhu Campanian etapy ze svrchní křídy v Asii. Troodontids pravděpodobně vznikl tam, a pokud rody jako Anchiornis jsou považovány za součást rodiny, to by se vyvinulo v dolní jury . Troodontids jsou seskupeny v kladu Paraves , spolu s dromeosaurů a ptáků. Troodontids a Dromesaurids byly také seskupeny do kladu Deinonychosauria , na základě srpkovitého drápu, který sdílejí na svém hyper-pružném druhém prstu, ale některé studie ukázaly, že Troodontids jsou blíže ptákům než dromeosauridům.

Paleobiologie

Z jiných než ptačích dinosaurů mají troodontidy jeden z kvocientů encefalizace  (ne) nejvyšší (míra poměru skutečné velikosti mozku a velikosti mozku předpovězené z velikosti těla). Jak napovídají jejich velké oční důlky a dobře vyvinuté střední uši , zdá se, že mají bystré smysly. Jejich proporcionálně dlouhé nohy ukazují, že jsou velmi pohybliví. Vzhledem k jejich velkým mozkům, možnému stereoskopickému vidění , sevření rukou a zvětšeným srpům byly Troodontids obecně považovány za predátory. V roce 1998, paleontolog Thomas Holtz Jr. a kolegové zdůraznit, že ozubený Troodontids jsou odlišné od typických masožravých theropods vzhledem k jejich velikosti a široké mezery, který je podobný stavu dinosaurů. Býložravci (včetně therizinosauroidea theropods ) a ještěrky, spíše než masožravé dinosaury. Navrhují, aby tento rozdíl v hrubosti mohl souviset s velikostí a silou rostlinných a masných vláken a že Troodontids mohl být býložravý nebo všežravý . Rovněž poukázali na to, že některé vlastnosti, které byly interpretovány jako predátorské úpravy u Troodontidů, byly také nalezeny u býložravých a všežravých zvířat, jako jsou primáti a mývalové .

V roce 2001 paleontologové Philip J. Currie a Dong Zhiming odmítli myšlenku, že Troodontids jsou býložravci. Tvrdí, že anatomie Troodontidů odpovídala masožravému životnímu stylu, a poukazují na to, že struktura jejich zoubkování se příliš neliší od struktury ostatních teropodů. Jsou na vědomí, že vlastnosti Troodontids, jako jsou ostré ozubení že křivka k špiček zubů je ostrý skloviny mezi ozubením, a krevní drážky na základně, nejsou viditelné v býložravé dinosaurů, které mají jednodušší, kužel ve tvaru ozubení. Lü a jeho kolegové diskutovali o předchozích studiích o stravě Troodontidů a navrhli, že ztráta ozubení v zubech Xixiasaura a některých dalších Troodontidů souvisí se změnou jejich stravy. Vzhledem k tomu, že zuby zřejmě ztratily svou typickou schopnost krájet maso, mohou být alespoň tyto Troodontidy buď býložravé nebo všežravé. V roce 2015 paleontolog Christophe Hendrickx a jeho kolegové navrhli, že bazální (neboli „primitivní“ ) troodontidy se zoubkovanými zuby jsou býložravé, zatímco odvozenější Troodontids se zoubkovanými zuby jsou masožravé nebo všežravé.

Paleoenvironment

Xixiasaurus je známý ve střední dolní části Majiacun tréninku v Číně, pocházející z období z křídy , ale došlo k neshodě nad přesným geologického věku tréninku. Lü a jeho kolegové navrhli, že formace sahá až do Campanian na základě podobnosti mezi Xixiasaurus a Campanian rodu Byronosaurus . Věku od cenomanu do turonu pro trénink předtím byly navrženy na základě na dinosauří spory , pyl, a vejce  ; věk od coniackého do Santonian také bylo navrhl, a ve věku od coniackého do Campanian nebo Santonian do Maastrichtian byly navrženy na základě škeble fosílií . Některé studie také naznačují, že formace je stará jako spodní křída . Majiacunská formace je představována 800 až 1 200 metrů silnou vrstvou hnědého a červeného pískovce s blátivějšími intervaly fialové až zelené nebo hnědé až červené. Dolní a střední jednotky formace jsou složeny z pískovce, prachovce a bahna . Vejce a skořápky se často nacházejí v bahnitých bahnech.

Předpokládá se, že útvary Xixia Basin jsou kontinentálního původu (kvůli nedostatku mořských fosilií), pravděpodobně uložených v řekách a jezerech. Samotná formace Majiacun je interpretována tak, že představuje usazeniny spletených a meandrujících proudů . Formace byla součástí odtokového systému jezera Yunmeng během pozdní křídy. Předpokládá se, že paleoklimatické podmínky v povodí Xixia byly subtropické , od subhumidních po subaridní , na základě převahy rostlin C3 identifikovaných ve stravě dinosaurů v této pánvi (určeno izotopovou studií skořápek d ' vejce). Mezi další dinosaury v této formaci patří alvarezsaurid Xixianykus , hadrosauroid Zhanghenglong , stejně jako nejmenovaní spinosaurids , ankylosaurids a sauropods . Objev hojných a rozmanitých vajec dinosaurů v provincii Henan byl v Číně považován za „jednu z důležitých vědeckých událostí“ . Tyto fosilní vejce, od formace Majiacun patří zejména do ootaxons jako je Prismatoolithus (případně stanovit pomocí Troodontid), Ovaloolithus , Paraspheroolithus , Placoolithus , Dendroolithus , Youngoolithus a Nanhiungoolithus. Plazi zahrnují želvy a krokodýly . Bezobratlých zahrnují mlži Plicatounio a Sphaerium a krevety Tylestheria ( fosílie stopy bezobratlých jsou také známé). Výtrusy rostlin, jako Schizaeoisporites , na Cicatruicosisporites , na Lygodiumsporites , na Cyathidites , na Osmundacidites a Pagiophyllumpollenites byly také identifikovány.

Bibliografie

Dokument použitý k napsání článku : dokument použitý jako zdroj pro tento článek.

Funguje

Články

Podívejte se také

externí odkazy

Poznámky a odkazy

(fr) Tento článek je částečně nebo zcela převzat z článku anglické Wikipedie s názvem „  Xixiasaurus  “ ( viz seznam autorů ) .

Reference fungují

  1. Martyniuk 2012 , s.  102.
  2. Paul 2016 , s.  155, 158.
  3. Makovicky, Dodson a Norell 2004 , s.  184–195.

Reference

  1. Lü et al. 2010 , s.  381–388.
  2. Tsuihiji et al. 2014 , s.  131–142.
  3. Junchang Lü, Li Xu, Yongqing Liu, Xingliao Zhang, Songhai Jia a Qiang Ji 2010 , str.  381–388.
  4. Hendrickx, Hartman a Mateus 2015 , s.  1–73.
  5. Xu a kol. 2017 , s.  14972.
  6. Averianov a žaloby 2016 , s.  98–110.
  7. Turner, Makovicky a Norell 2012 , s.  1–206.
  8. Shen a kol. 2017 , s.  763–780.
  9. Hartman a kol. 2019 , s.  e7247.
  10. Holtz, Brinkman a Chandler 1998 , s.  159–166.
  11. Currie a Zhiming 2001 , s.  1753–1766.
  12. Li et al. 2009 , s.  477–482.
  13. Liang a kol. 2009 , s.  1587–1601.
  14. Zhu a Zhong 2000 , str.  29–34.
  15. Xu a kol. 2010 , s.  1.
  16. Xing a kol. 2014 .
  17. Zelenitsky, Modesto a Currie 2002 , s.  297–305.
  18. Wang a kol. 2015 , s.  53–70.