Druhy nižšího stupně
Apatosaurus ( Apatosaurus ve francouzštině) je zaniklý rod zbýložravýchobří sauropod dinosaurů z diplodocidae rodiny. Žilo v Severní Americe během svrchní jury ( Kimmeridgian a Tithonian ), přibližně mezi 156,3 a 146,8 Ma (před miliony let). Jejich fosilní pozůstatky byly objeveny v západních a centrálních státech USA v Morrisonské formaci .
Název rodu Apatosaurus pochází ze starořeckých slov apatē ( ἀπάτη ) / apatēlos ( ἀπατηλός ), což znamená „podvod“ / „podvodník“, a „sauros“ ( σαῦρος ), což znamená „ještěrka“, což znamená „klamná ještěrka“. Marsh dal toto jméno, protože zvířecí Hemal oblouky podobaly těm ze mosasauridae , velké mořské plazy, více než dinosaura.
Apatosaurus je v široké veřejnosti stále omylem označován jako brontosaurus nebo Brontosaurus (z řečtiny doslova „ještěr hromu“), rod, který byl považován již v roce 1903 za mladší synonymum pro Apatosaurus .
V roce 2015 však syntéza na Diplodocidae, kterou provedli Emanuel Tschopp, Octavio Mateus a Roger BJ Benson v roce 2015, navrhuje rehabilitovat rod Brontosaurus, ke kterému se přidružují tři druhy, což mnoho paleontologů nepřijímá .
Zmatek vyplývá ze skutečnosti, že americký paleontolog Othniel Charles Marsh, který objevil první fosilie, jim dal jméno Apatosaurus v roce 1877, ale dva roky po tomto objevu objevil Marsh pozůstatky jiného jedince, mladistvého , kterého však neidentifikuje jako patří do stejného rodu a že pojmenuje Brontosaurus .
Synonymizováno pod názvem ApatosaurusV roce 1903 další americký paleontolog Elmer Samuel Riggs znovu přezkoumal pozůstatky těchto dvou vzorků a dospěl k závěru, že ve skutečnosti by měly být umístěny do stejného rodu. Rod Apatosaurus který byl jmenován jako první je princip? Asnosti z mezinárodního kódu zoologické nomenklatury (CINZ) mu dává přednost, degradovat Brontosaurus do hodnosti prostého synonyma .
Odolnost termínu brontosaurusTermín brontosaurus však zůstal běžný v nevědecké literatuře i ve filmech a je dobře známý široké veřejnosti, pro kterou se někdy dokonce jeví jako synonymum pro slovo dinosaurus. Poštovní služby Vláda Spojených států (United States Postal Service), v roce 1989 dokonce tiskne známek zobrazujících dinosaurů včetně Brontosaurus vedle Tyrannosaurus , Stegosaurus , pteranodon , nemusí to také, že dinosaurus. Toto pozdní použití termínu Brontosaurus místo apatosaura vyvolalo polemiku mezi vědci, kteří kritizují instituci jako „podporující vědeckou negramotnost“ . Slavný americký paleontolog Stephen Jay Gould dokonce učinit je předmětem jednoho z jeho knih v roce 1991 „Bully pro Brontosaurus “ ( „Dinosaur Fair: Úvahy o Natural History“), kde se uznává význam slova Brontosaurus. V populární představivost, i když z vědeckého hlediska může souhlasit pouze se synonymií Riggs v roce 1903.
Pokus o vědeckou rehabilitaci rodu BrontosaurusV roce 2015 dospěli Emanuel Tschopp, Octavio Mateus a Roger BJ Benson ve své studii Diplodocidae k závěru, že Apatosaurus excelsus byl ve skutečnosti dostatečně odlišný od typových druhů rodu Apatosaurus , aby si zachoval původní původ Brontosaurus excelsus (Marsh, 1879). Jejich studie je založena na analýze 81 vzorků, na kterých porovnávají variace 477 morfologických znaků . Brontosaurus by se odlišoval od Apatosaura podle:
Tento návrh, který je v rozporu s obvyklými pravidly taxonomie, vyvolal polemiku.
Odborníci jako Paul Barrett , zodpovědný za dinosaury v Přírodovědném muzeu v Londýně , vypadají naštvaně: „Trvalo nám dlouho přesvědčit lidi, že by neměli používat název brontosaurus. A teď, když jsme se k tomu dostali, to vypadá, že se budeme muset vrátit a říct: „No, zvládneš to . “
Apatosaurus je známý svou dlouhou páteří, dlouhým krkem a štíhlým ocasem, který sestával z 82 kostí; je to velmi velký sauropod, a proto jeden z největších suchozemských zvířat, který kdy žil.
Většina odhadů velikosti jsou založeny na vzorku , je druh typu z apatasaurus louisae Carnegie Museum of Natural History v Pittsburghu , odkazoval CM 3018. V roce 1936, jeho páteř byla naměřena na 21,8 metrů od Karlova Gilmore . V roce 2015 byla jeho hmotnost odhadována mezi 21,8 a 38,2 tunami, podobně jako u rodu Dreadnoughtus .
Některé exempláře druhu A. ajax , jako například Přírodovědné muzeum v Oklahomě , uváděné jako OMNH 1670, odpovídají jednotlivcům, kteří by byli o 11 až 30% delší než CM 3018, to znamená 24 až 28 metrů ( Thomas Holtz si ponechává délka 26 metrů v roce 2011), což naznačuje téměř dvojnásobnou hmotnost oproti CM 3018, tj. 32,7 až 72,6 tuny.
Lebka Apatosaura nebyla objevena během prvních popisů zvířete. Několik postraniálních koster apatosaura bylo tedy znovu sestaveno s lebkami patřícími k rodům Camarasaurus nebo Brachiosaurus .
První lebka, lebka Apatosaurus louisae , byla objevena až v roce 1909 několik metrů od kostí krku; je to velmi podobné jako u Diplodocus . Navzdory tomuto objevu však paleontolog Henry Fairfield Osborn a někteří jeho kolegové toto sdružení odmítají, a tak většina koster Apatosaura nadále nosí lebky, které jim nepatří, nebo s hypotetickými sádrovými lebkami až do 70. let v roce 1975, John Stanton McIntosh a David Berman přepsali známé lebky Diplodocus a Apatosaurus a potvrzují, že Apatosaurus (a Brontosaurus ) měl lebku podobnou té, kterou měl Diplodocus . Znovu přiřadí mnoho lebek, o nichž se předpokládá, že patří do rodu Diplodocus, do rodu Apatosaurus .
Stejně jako u většiny sauropodů je lebka ve srovnání s velikostí zvířete relativně malá. Čelisti jsou opatřeny lopatkami ve tvaru dláta, které jsou vhodné pro býložravou stravu . Hlaveň Apatosaurus , jako to okolních diplodocoids, je čtvercového tvaru, ale ne jako geometrický jako rebbachisaurid nigersaurus .
Spinální vzorec holotypu z A. louisae 15 cervikální , 10 hřbetní , pět sakrální a 82 ocasní . Jejich počet se však liší, dokonce iu stejných druhů.
Stejně jako u jiných sauropodů jsou krční obratle hluboce rozděleny (rozdvojené); mají neurální trny oddělené širokou drážkou, která dává zvířeti velmi široký krk.
Krční obratle Apatosaura a Brontosaura jsou větší a robustnější než u jiných diplodocidů ; podobají se kamarasaurům . Kromě toho mají krční žebra protáhlejší směrem k zemi než v diplodocinech . Krk je však odlehčen velkou pneumatizací krčních obratlů, které obsahují četné airbagy. U Apatosaurus louisae je atlas - osa pár prvních cervikálů téměř spojena. Na druhé straně je 10 hřbetních žeber volně kloubově spojeno s obratli.
Tvar ocasu je pro diplodocid neobvyklý, protože výška trnitých výběžků obratlů rychle klesá od boků k relativně tenkému ocasu. Stejně jako v jiných diplodocidech, ocas tohoto čtyřnohého muže připomíná ve své poslední části bič.
Končetiny apatosaura jsou velmi robustní, přední nohy jsou o něco kratší než zadní.
Pánevního pletence ukazuje Ilia robustní a stydké kosti a sedět kosti kondenzované.
Apatosaurus stehenní kosti jsou velmi silné a patří mezi nejsilnější mezi sauropody . Kosti holenní a lýtkové kosti se liší od štíhlých kostí Diplodocus , ale jsou téměř k nerozeznání od kostí Camarasaura . Fibula je delší a tenčí než holenní kost.
Každá přední tlapka nesla jediný velký dráp, rys společný všem sauropodům, který se vyvinul více než rod Shunosaurus . Tato unguale phalanx, ve tvaru drápu, je mírně zakřivená a na konci zkrácena. Na druhé straně mají první tři prsty (směrem dovnitř) drápy na každé zadní končetině.
Během XIX -tého století a počátku XX th století , sauropods měli být příliš masivní, které podporují jejich vlastní pevninu. Předpokládalo se, že mohou žít jen částečně ponořeni ve vodě. Tyto teorie byly vyvráceny během XX th století a počátku XXI -tého století , a sauropods jsou nyní považovány otevřeně pozemní zvířata.
Tvarosloví tlamy a zubů, uspořádané do přímočarého stylu, prosí o neselektivní býložravou stravu rostlin na úrovni země. Analýzy morfologie krčních obratlů zvířete ukázaly, že na rozdíl od klasického obrazu zvířat s krky narovnanými k zachycení vegetace ve velkých výškách nebyly příliš flexibilní a že Apatosaurus byl přizpůsoben konzumaci nízké vegetace. Tuto hypotézu však v roce 2014 zpochybnil Taylor, který po prostudování množství a polohy meziobratlových chrupavek dospěl k závěru, že krk Apatausaura , podobně jako Diplodocus, byl velmi flexibilní. Stevens a Parrish v roce 1999 odhadují, že Apatosaurus by mohl jíst kapradiny, Bennettitales , pteridospermy nebo „semenné kapradiny“, Equisetales (druhy přesličky ) a řasy. Tito autoři se v roce 2005 domnívají, že se živil podmořskými rostlinami z bank.
Studie Taylora a jeho kolegů z roku 2015 o krku Apatosaura a Brontosaura ukazuje, že se velmi liší od ostatních diplodocidů a že tento rozdíl je způsoben tím, že tyto dva rody používají krk jako zbraň v bojuje v mezidruhových soutěžích .
Studium fosilních stop sauropodů, jako je Apatosaurus a Brontosaurus , by z analýzy jejich stop prokázalo , že dokážou ujít asi 25 až 40 kilometrů za den a že jejich maximální rychlost může dosáhnout 20 až 30 kilometrů za hodinu.
Fosílie Apatosaurus pochází z geologické formace z Morrison . Jedná se o sedimenty uložené v naplaveném až mělkém mořském prostředí. Jejich radiometrické datování naznačuje věku mezi 156,3 a 146,8 Ma (miliony let), které pokrývají téměř celý rozsah kimeridž a Tithonian , v posledních dvou etapách na svrchní jury . Tato formace, charakteristická pro povodí Morrison, která se táhne od Nového Mexika po Albertu a Saskatchewan , byla uložena v polosuchém prostředí se střídáním suchého a vlhkého období. Sedimenty z povodí byly uloženy v nízkých bažinatých oblastech, jezerech, kanálech a nivách.
Ve fosilním záznamu formace Morrison dominují obří sauropody. Jedná se o Camarasaurus , Apatosaurus , Brontosaurus , Diplodocus a Brachiosaurus . Oni jsou spojováni s ornithischians : Camptosaurus , Dryosaurus a Stegosaurus . Tyto spojené masožravé theropods jsou Allosaurus , Ceratosaurus , ornitholestes , saurophaganax a torvosaurus .
Dalšími obratlovci, kteří sdílejí toto paleo-prostředí, jsou paprskovité ryby , žáby, mloci (obojživelníci) , želvy, sphenodonty , ještěrky, suchozemské i vodní, krokodýly a několik druhů ptakoještěrů . Mušle mlžů a vodní šneci jsou také obyčejní. Paleoflora je tvořena zelenými řasami, houbami, mechy, přesličky , cykasy , ginkami a několika rodinami jehličnanů.
Apatosaurus je po Camarasauru druhým nejhojnějším sauropodem v tomto ekosystému morrisonského souvrství ; jeho fosilie jsou však koncentrovanější v horní ( tithonské ) části formace a jsou téměř výlučně pozůstatky A. ajax , protože ty z A. louisae jsou vzácné.
Navzdory své velké velikosti není Apatosaurus největším sauropodem objeveným v této formaci, byl překonán Supersaurem .
Fosílie tohoto dinosaura byly nalezeny v relativně velkém množství (tucet koster) v Severní Americe : ve Spojených státech v lomu Nine Mile Quarry a Bone Cabin Quarry ve Wyomingu a na místech v Coloradu v Oklahomě z Utahu ; s původními atributy:
Pouze dva druhy apatosaurů jsou považovány za platné, A. ajax a A. louisae .
HistorickýMnoho druhů apatosaurů bylo vytvořeno z velmi částečných fosilií. Marsh ve velmi výjimečném kontextu kostní války s Edwardem Drinkerem Copem pojmenoval tolik druhů, kolik jen mohl, většina z nich vycházela z fragmentárních nediagnostikovaných fosilií.
V roce 2005 publikoval Paul Upchurch a jeho kolegové recenzi o rodu Apatosaurus . Došli k závěru, že A. louisae je nejvíce bazálním druhem , následovaný vzorkem FMNH P25112, poté polytomií sestávající z A. ajax , A. parvus a A. excelsus .
V roce 2015 byla jejich analýza revidována a rozšířena integrací mnoha dalších exemplářů diplodocidae od Tschopp, Mateus a Benson, kteří si ponechávají pouze dva druhy apatosaura ( A. ajax a A. louisae ) a rozlišují rod Brontosaurus , který rehabilitovat, rodu Apatosaurus .
Analýza různých studovaných exemplářů diplodocidů a jejich přiřazení k rodům a druhům, které jsou v této studii považovány za platné, je shrnuta na následujícím cladogramu :
Apatosaurinae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tento druh pojmenoval Marsh v roce 1877 po Ajaxovi , hrdinovi řecké mytologie. Marsh si jako svůj holotyp vybral neúplnou kostru mladistvého exempláře (YPM 1860). Tento druh byl studován méně než Brontosaurus a A. louisae , protože fosilie tohoto holotypu byly příliš neúplné.
V roce 2005 přidělil Paul Upchurch tomuto druhu několik dalších vzorků: YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 a AMNH 460.
V roce 2015 si Emanuel Tschopp a jeho kolegové ponechali pouze holotyp YPM 1860, který nepochybně patří k druhu A. ajax . Vzorek AMNH 460 by patřil buď do rodu Brontosaurus, nebo do možného nového taxonu . Na druhou stranu YPM 1861 a NSMT-PV 20375 vykazují několik různých znaků a nelze je odlišit od A. ajax . Jako YPM 1861 je holotype z "Atlantosaurus" immanis , že by se stal junior synonymem of A. Ajaxu .
Apatosaurus louisaeTento druh pojmenoval William Jacob Holland v roce 1916 z částečné kostry nalezené v Utahu . Holotype je odkazováno CM 3018. Ostatní vzorky jsou připisovány druhu: CM 3378, CM 11162 a LACM 52844. První dvě jsou reprezentovány páteře, zatímco poslední se skládá z lebky a ‚téměř kompletní kostru.
V roce 2015, E. Tschopp a jeho kolegové k závěru, že typ vzorek z Apatosaurus laticollis (YPM 1861) je v těsné blízkosti CM 3018, a že se tak stává junior synonymum z A. louisae .
Apatosaurus patří do rodu z Diplodocidae , v kladu , který zahrnuje některé z největších dinosaurů sauropods jako Diplodocus , supersaurus a BAROSAURUS . Apatosaurus je také zařazen do podčeledi z Apatosaurinae , který v podstatě obsahuje dva druhy Apatosaurus a Brontosaurus , někdy zvažoval všechny Apatosaurus .
Cladogram of Diplodocidae níže shrnuje výsledky Tschopp, Mateus a Benson v roce 2015, včetně rehabilitace laskavým Brontosaurus :
Diplodocidae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Apatosaurus se v románech Jurský park a Ztracený svět objevuje jako zvíře v parku. Objevuje se ve čtvrtém filmu Jurský svět , kde jsou hrdinové svědky agónie jednoho z nich, a také v jeho pokračování Jurský svět: Padlé království .