Chetognaths
Chaetognatha SEM obrázek Sagitta sp . (úvěr: Yvan Perez).Panování | Animalia |
---|---|
Sub-panování | Bilateria |
Infra-království | Protostomie |
Rodiny nižšího postavení
Tokioka (1965) hodnotilo Ruggiero & Gordon (2013).Tyto chaetognaths ( ploutvenky ) jsou kmen (kmen) mořských predátorů. Jejich jméno, z řeckého khaitē („vlasy“) a gnathos („čelist“), pochází z pohyblivých háčků, které umožňují zajmout jejich kořist. Někdy se jim kvůli jejich tvaru šípu říká „červi sagittarius“. Umístění chetognatů ve stromu zvířat ( metazoans ) bylo předmětem dlouhé diskuse, ale vážné argumenty nyní umožňují jejich zařazení do protostomianů , jedné ze dvou hlavních linií bilaterálních zvířat, s deuterostomians . Chétognathové tvoří velmi starou skupinu zvířat, o čemž svědčí několik fosilií pocházejících z dolního kambriu . Hrají důležitou roli v ekosystému jako planktonních hlavních přímých predátory copepods a představují až 10% z biomasy ze zooplanktonu .
Chaetognathové se poprvé objevili na kresbách nizozemského přírodovědce Martinuse Slabbera v roce 1775 . V současné době se kmen skládá z asi třiceti rodů a asi 150 druhů, jejichž velikost se může pohybovat přibližně od 2 do 12 cm . Vyskytují se na všech mořských stanovištích, od pobřežních oblastí až po oceánský bentos .
Chaetognathes jsou jednou z nejstarších větví. Fosilní Chaetognaths byly nalezeny ve slavných kambrických ložisek, jako je Burgess Shale nebo vkladu Chengjiang . Mnoho taxonů bylo postupně navrženo jako nejstarší Chaetognathe. Mezi nedávno popsané taxony patří:
Nejenže je kmen Chaetognathes současný s kambrijskou explozí, ale od té doby má morfologii téměř totožnou s tvarem, který představuje dnes. Tento případ morfologické konzervace je velmi překvapivý a relativně vzácný, ale také naznačuje, že chetognatický způsob života se od kambrie nezměnil.
Chaetognati jsou hermafroditi a k jejich reprodukci dochází vzájemným obohacováním . Vývoj je přímý, bez línání nebo larválních stádií . Tyto transparentní vejce podstoupí celkem a stejné radiální segmentace. Časné experimenty s blastomerickým značením však ukázaly, že čtyřboké uspořádání blastomer ve stádiu čtyř buněk odpovídalo budoucím osám těla, což je rys, který je také přítomen v balančních pružinách .
Blastula s úzkým blastocoel vyvíjí. Ve stádiu 64 buněk se determinant zárodečné linie, malé kulaté tělo vytvořené po oplodnění poblíž pólu rostliny, poprvé rozdělí a je distribuováno do dvou blastomerů, budoucích prvotních zárodečných buněk (CGP). V další fázi tvoří typickou intususcepci gastrula. Dvě anterolaterální invaginace endodermu pak vytvoří dva záhyby, které migrují do blastopóru přímo uvnitř archenteronu. Tyto záhyby tlačí CGP do jejich bodu, který se znovu dělí. Jedná se o speciální formu Enterocoelia, ve které je mezoderm tvořen záhyby, které migrují uvnitř archenteronu , spíše než tvorbou kapes, které napadají blastocoel.
V přední oblasti embrya, proto střevo , bilaterální mesodermálních váčky (budoucí coeloma ) a ventrální stomodeal invaginace formě, zatímco blastopore , který se nachází na opačné straně, se uzavře. Diferenciace z ektodermálních oblastí obsazených dospělého nervového systému je velmi brzy, ventrální ganglion objevit jako dva dvoustranných buněčné hmoty. Primární coelomy hlavy a kmene se individualizují, poté se embryo prodlužuje a postupně se zakřivuje uvnitř vajíčka. Všechny dutiny jsou poté značně zmenšeny. Během tohoto prodlužování A / P pokračuje celý nervový systém v diferenciaci a na úrovni ventrálního ganglia pak můžeme pozorovat vznik neuropilu ( axonů ) a budoucího cerebrálního ganglia v hlavě. Nakonec před vylíhnutím začíná diferenciace podélných svalů v mezodermu kmene.
Po vylíhnutí se mezoderm novorozence jeví jako nediferencovaná buněčná hmota, ve které není možné lokalizovat budoucí tkáňová území dospělého. K tvorbě epitelu lemujícího obecnou dutinu kmene dochází během prvních dvou dnů vývoje novorozence. Postupný výskyt těchto tkání vede ke konečné segregaci zárodečných linií (tvorba kaudální přepážky ze specializovaných peritoneálních buněk oddělujících vaječníky umístěné vpředu od varlat umístěných dozadu) a ke stanovení organizačního plánu pro dospělé: rozdělení těla do tří oblastí, znovuotevření obecných dutin, otevření zažívacího traktu a diferenciace hlavových struktur.
Klíčovým znakem systematiky kmene je přítomnost nebo nepřítomnost příčného svalstva (úlomky). Tento znak umožňuje třídu Sagittoidae rozdělit do dvou řádů: Phragmophora (přítomnost phragms ) a Aphragmophora (absence phragms ). Toto rozdělení bylo potvrzeno analýzami molekulární fylogeneze prováděnými pomocí RNA, genu pro velkou podjednotku ribozomální RNA 28S a následně malou podjednotku 18S rRNA . Tato fylogeneze je v souladu s hlavními morfologickými znaky, jako je počet a struktura ploutví , typ svalových vláken nebo poměr hlava / tělo. Avšak molekulární fylogeneze odhalilo omezení tradičních znaků: planktonu druh Pterosagitta Draco chybí příčné svalstvo (phragms), dříve klasifikované v pořadí aphragmophora, byl zařazen do pořadí Phragmophora. Tato ztráta phragmes v Pterosagitta Draco lze vysvětlit změnu životního prostředí : Tento člen rodiny z benthic z Spadellidae by se přizpůsobili životní plankton .
Podle Světového registru mořských druhů (21. ledna 2021) :
|
Podle ITIS (13. ledna 2020) :
|
Podle BioLib (21. ledna 2021) :
|
Vedoucí Sagitta sp. ( Aphragmophora )
Hlava Spadella cephaloptera ( Phragmophora )
Chetognathové sdílejí postavy tradičně přisuzované deuterostomianům a protostomianům . Navzdory morfologii připomínající protostomiany je tradiční fylogenetická pozice Chetognaths již dlouho taková, jak ji prosadil Hyman (1959), který je kvůli svým embryologickým vlastnostem považoval za vzdálené příbuzné deuterostomianů (viz také Willmer, 1990). Vzhledem k spravedlivému zvážení embryologických a morfologických znaků však Beklemishev (1969) dospěl k závěru, že Chetognathové zůstali mezi nejizolovanějšími kmeny ve světě zvířat a umístili je spolu s brachiopody mimo deuterostomians a protostomans. Pozice nalézt v obývacím systému navržené Cavalier-Smith (1998) , kde Chétognathes jsou jedinými členy Chaetognathi , jednoho ze čtyř hlavních rozdělení protostomians (s Lophozoa , platyzoa a ecdysozoa ). Meglitsch a Schram (1991), následovaný Eernisse a kol. (1992) zařadili Chétognathese mezi aschelminty po jejich kladistickém studiu matic morfologických znaků. Nielsen (2001) považoval Chetognaths za sesterskou skupinu Gnathostomulids a Rotifers v rámci Gnathifera na základě chitinových háčků obklopujících ústa a inervace svalů vestibulárního ganglia. Povinným hermafroditismem s přítomností ženských pohlavních žláz před mužskými pohlavními žlázami byla také vlastnost navržená k aproximaci Chetognaths a gnathostomulids (Zrzavy, 1993).
Bylo to v roce 1993, kdy byl poprvé použit molekulární nástroj ke specifikaci fylogenetické polohy Chetognaths. Z analýzy 18S druhu Sagitta elegans , Telford a Holland navrhli, že Chetognathové by se rozcházeli brzy v bilaterians, ve stejnou dobu jako platyhelminths . Tento výsledek byl zpočátku zachován v následujících letech zahrnutím obou nových druhů Chetognaths a nových kmenů, jako jsou hlístice , gnatostomulids nebo nematomorphs . Avšak asociace Chétognathes s platyhelminthy nebo nematodami popsanými ve všech těchto pracích by mohla být vysvětlena fenoménem přitažlivosti dlouhých větví způsobeným velmi rychlými rychlostmi evoluce pozorovanými pro 18S RNA v těchto různých skupinách. Podobné problémy se vyskytly u 28S RNA (LSU), což potvrzuje obtížnost molekulární analýzy pro kmen Chetognaths.
Následně se nashromáždila řada doplňkových, ale nikdy ne definitivních argumentů, jako jsou analýzy založené na intermediálních vláknech, kombinovaná analýza morfologických matric a dokonce hledání konkrétního tkáňového markeru (Haase et al. 2001). Všechny tyto studie navrhují různé polohy, jako je izolovaná poloha v bilaterians, zařazení do dvou známých subtypů protostomianů: lophotrochozoa a ecdysozoans , vyloučení ecdysozarians, ale žádný z nich nenavrhuje historické srovnání Chetognathů s deuterostomians.
Na závěr tohoto přehledu kontroverze obklopující fylogenetické postavení Chetognathů je jasné, že situace se příliš nezměnila od doby, kdy Darwin (1844) považoval Chetognaths za „pozoruhodné pro nejasnosti [...] jejich spřízněnosti. “. V dílech Lecointra a Le Guyadera (2001) a Nielsena (2001), stejně jako v jiných dílech, patří Chétognathové k protostomianům, ale vždy s nejistotou, zejména kvůli absenci spolehlivých molekulárních údajů.
Sekvenování mitochondriálních genomů Chétognathe umožnilo poskytnout nové molekulární argumenty založené na analýze srovnání genových sekvencí nebo struktury mitochondriálního genomu.
Ukázalo se, že mitochondriální genom S. cephaloptera je velmi konkrétní, co do velikosti i složení. S 11905 bp je to nejmenší známý metazoan mitochondriální genom a obsahuje pouze 13 z obvyklých 37 genů. Nejpřekvapivější je neschopnost izolovat jakoukoli mitochondriální přenosovou RNA (tRNA) z 22 běžně se vyskytujících v mitochondriálních genomech zvířat. Mezi třinácti obvyklými geny kódujícími proteiny chybí geny atp6 a atp8 . Navzdory této velmi neobvyklé organizaci, různé analýzy sekvencí mitochondriálních proteinů odhalují oblasti, které jasně tvoří podpis protostomanů. V mitochondriálním genomu S. cephaloptera neexistuje žádné společné genové spojení s deuterostomaty . Žádné z těchto údajů nám však neumožňuje určit přesnější afinity ve skupině protostomu.
Přesně dva dny předtím, než článek zabývající se mitochondriálním genomem S. cephaloptera přijal Molecular Biology and Evolution, článek Helfenbein et al. (2004), o mitochondriálním genomu Paraspadella gotoi byl publikován v PNAS. Zdůraznil důležitost této práce pro dešifrování fylogeneze zvířat, Telford (2004b) publikoval komentář zahrnující oba články v sekci „Zprávy a pohledy“ v časopise Nature . K dispozici jsou tedy dnes dva kompletní genomy Chétognathes. Výsledky obou týmů jsou rovnocenné: mitochondriální genom P. gotoi je velmi malý (11 424 bp) a jeho studie ukazuje, že Chetognathové jsou protostomians. Z rozdílů v genomu S. cephaloptera můžeme zmínit přítomnost jediné tRNA, methioninu ( trnM ) nebo skutečnost, že genom obsahuje dvě sady genů, z nichž každý je přepsán jiným směrem. Fylogenetická analýza sekvencí mitochondriálního genomu P. gotoi ukazuje, že Chetognathové jsou sesterskou skupinou protostomianů, alespoň specifikují autory, protostomianů vzorkovaných ve studii. Fylogenetické analýzy těchto dvou genomů představují několik rozdílů, které mohou vysvětlit nepatrné rozdíly ve výsledcích:
U Spadella cephaloptera bylo 11 526 EST sekvenováno pomocí Génoscope (Evry, Paříž). Z těchto sekvencí byl analyzován datový soubor 79 ribozomálních proteinů zřetězených v 18 taxonech, představujících více než 11 500 pozic. Chetognatové jsou opět spojeni s protostomy, což potvrzuje výsledky mitochondriálního markeru, a to v bazální poloze. Podobný projekt s Flaccisagitta enflata dospěl k podobnému závěru (afinita Chaetognathes s protostomians), ale s odlišnou pozicí uvnitř protostomians: na základně lophotrochozoa.
Fylogenetické dělení bilateriánů na protostomiany a deuterostomy je tradičně založeno na následujících charakteristikách: původ coelomu, osud blastoporu nebo segmentace vajíčka. Sdílení některých z těchto znaků mezi Chetognaths a Deuterostomians (enterocoelia, deuterostomy, trimerismus, radiální štěpení; tabulka 1), stejně jako absence určitých molekulárních charakteristik (1) (geny hox , marker tkáně; geny hox viz níže) z Chétognathes, Haase a kol., 2001), nebo (2), morfologické (zejména Moult, přítomnost lophophores nebo trochophoric larev ; Lecointre a Leguyader 2001) definování ecdysozoans a Lophotrochozoa, podporují pozici Chétognathes na základně protostomans , jako v naší fylogenomické analýze (obr. 3). Mezi Chetognaty a deuterostomians by tedy byly zachovány znaky typu deuterostomu a ztraceny v linii vedoucí k poslednímu společnému předkovi ekdyzozoánů a lophotrochozoa.
Avšak způsob formování coelom, osud blastopóru nebo způsob štěpení vajíčka jsou předmětem kontroverzí, a to po několik desetiletí (Lovtrup 1975, Bergström 1986, Nielsen 2001). Například :
A konečně, Chetognathové ve skutečnosti nejsou trimerická zvířata, ale dimerní. Pozorování raných stadií embryologie ukazuje, že diferenciace mezodermu vede k tvorbě pouze dvou párů coelomických vaků: primárního cefalického coelom a primárního coelom (Doncaster 1902).
Toto krátké připomenutí ukazuje, že ontologická kritéria, která tradičně definují linie deuterostomální a protostomální, mohou být zavádějící. A zohlednění rozmanitosti zvířat jako celku nám umožní nepřeceňovat zachování velmi labilních postav a lépe porozumět evoluci a těmto mechanismům. Jako taková jsou stále důležitější drobné kmeny, které jsou stále málo studované, jako například Chétognathes.
Tyto Hox geny kódují homeodoménu transkripční faktory. Podílejí se na regionalizaci předozadní osy zvířat a byly objeveny u Drosophily, ale poté byly charakterizovány u všech bilateriánů i cnidariánů .
U Spadella cephaloptera bylo identifikováno několik hox genů : člen skupiny paralogů hox3 ( sceHox3 ), čtyři mediánové geny ( sceMed1-4 ) a mozaikový gen, který sdílí charakteristiky se střední i zadní genovou třídou ( sceMedPost ). Žádný ze specifických hox genů Lophotrochozoa , Ecdysozoans nebo Deuterostomans nebyl jasně identifikovatelný. Bylo uvažováno o několika hypotézách vysvětlujících přítomnost SceMedPost, ale fylogenetická poloha vyplývající z analýz mitochondriální DNA a ribozomálních proteinů by spíše naznačovala, že se jedná o odvozený gen specifický pro kmen.
Exprese jednoho z těchto genů, sceMed4 , byla studována v různých stádiích vývoje S. cephaloptera , kde je exprimována ve dvou postranních buněčných shlucích na úrovni kmene. Tato oblast exprese je lokalizována v tělech neuronových buněk vyvíjejícího se ventrálního ganglia. Ve zbytku nervového systému (mozkový ganglion a ventrální neuropil) není detekována žádná exprese. Tyto předběžné výsledky představují první data exprese hox genu v Chetognaths, což naznačuje roli SceMed4 v regionalizaci centrálního nervového systému, což je funkce zajišťovaná geny hox u velkého počtu bilateriánů.
V roce 2018 identifikovala reanalýza fotografií elektronové mikroskopie z 80. let obrovský virus ( Meelsvirus ) infikující Adhesisagitta hispida ; jeho multiplikační místo je jaderné a viriony (délka: 1,25 μm) jsou obaleny. V roce 2019 opětná analýza dalších předchozích prací ukázala, že struktury, které byly odebrány v roce 1967 pro hedvábí přítomné na povrchu druhu Spadella cephaloptera , a v roce 2003 pro bakterie infikující Paraspadella gotoi, byly ve skutečnosti obří obalené viry ve tvaru vřetena s cytoplazmatické multiplikační místo. Virový druh infikující P. gotoi , jehož maximální délka je 3,1 μm, byl pojmenován Klothovirus casanovai [ Klotho je řecké jméno jednoho ze tří Moires ( Fates for the Latins), jehož atributem bylo vřeteno a casanovai v poctě Prof. J .-P. Casanova, který věnoval velkou část svého vědeckého života studiu chaetognatů]. Druhý, delší druh byl pojmenován Megaklothovirus horridgei (na počest prvního autora článku z roku 1967). Na fotografii je jeden z virů M. horridgei , i když je zkrácen, dlouhý 3,9 μm, přibližně dvojnásobná délka bakterie Escherichia coli . Ve virionech je přítomno mnoho ribozomů, ale jejich původ zůstává neznámý (buněčný, virový nebo pouze částečně virový). K dnešnímu dni jsou obří viry, o nichž je známo, že infikují metazoany, výjimečně vzácné.